全 文 ：植 物 研 究
L L B T U E IN OF B 0 1
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A IC A L R卫3 EA R C H
第 19 卷 第
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.
19 N o
4 期
.
4
19 9 年
Ck
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10 月
19 99
青冈常绿阔叶林钾的生物循环研究 `
于明坚 陈启嫦
(浙江大学生命科学学院 , 杭州 3 100 12)
摘 要 本文对分布 于浙江建德的青冈常绿 阔叶林 K 的生物循环进行 了研究 。 群
落各代表种 类的 K 浓度大都 在 0 . 2 一 0 . 4 % 之间 , 其 中膝 本 、 草本 > 下木层 > 乔木
层 、 亚乔木层植物 , 各器官 中 K 浓度叶 > 枝 、 根 > 干 。 青 冈中 K 浓度 为下木层 > 乔
木层 > 亚乔木层 ; 幼嫩 、 同化和生殖春官中积 军了较多的 K 。 凋落物凋落之前 , K 有
被回输的现象 。 K 在 群 落中现 存 蚤为 43 1 . 64 k g / h时 , 死地 被层 中积 军贡 为 25 .
8 k g / h m字, 土峨 ( oA 一 B 层 ) 中储 存黄 为 64 298 k g / h衬 。 群 落 K 的存 留全 为 53 .
83 k以hm平. a ;归还贡为 51 . 89 k岁h衬 . a , 其 中大部分 通过穿透水归还 (占 70 % ) ;吸
收全为 1 0 5 . 7 2 k岁hm Z . a 。 降水输入 了 7 . 10 k g / h衬 . a 的 K 。 与世界上其它森林类
型相比 , 青 冈林 K 的循环速率和利用效率是对一定水热条件的正常反映 。
关健词 青冈 ;常绿阔叶林 ;生态 来统 ;钾 ;生物循环
B I O C Y C L E O F P O T A S S I U M I N A N
E V E R G R E E N B R O A D 一 L E A V E D F O R E S T D O M I N A T E D
B Y C Y C工O丑A L A N O只引 sr G L A 〔IC A I N S E , C H I N A
Y u M ign 一 j ia n C hen Q i 一 e ha gn
( C冶llge e of iL fe 段 ien ce , Zhej ian g U in ve sr it y, 3 10() 12 )
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本文在周以 良教授的指导下完成 , 承蒙聂绍荃教授审阅 ;并得到国家 自然科学羞金项 目 (oN . 3 95 70 1 8) 和浙江省自墓金项 目( N o . 3 9 60 3 5) 的资助 。收稿 日期 : 1 9 9 8 一 3 一 10
植 物 研 究 19卷
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“ 生物循环 ” 是指元素在生态系统内部土壤 、 空气和生物群落之间进行的周期性循环 , 它
仅在一个生态系统的尺度上进行 , 时间周期与有机体的寿命有关 , 与 “ 生物地球化学循环 ” 构
成生态系统物质循环的两个层次 ;在研究中 , 一般把重点放在植物生长必需的 13 种养分元
素上 , 对它们而言 , 这种循环又往往被称为 “ 养分循环 ’ , 〔` ,幻 。 养分循环在森林生态系统中的
重要性是不言而喻的 , 它还是目前一些学科热点如全球变化 、 生物多样性 、 恢复生态学等研
究中不可忽略的课题 。 我国这方面的工作主要从 80 年代以后开始 , 研究对象包括各种森林
类型 t31 。 K 是植物生长必需的大量元素 , 本文以青冈常绿阔叶林为对象 , 研究 K 元素在 生
态系统中的生物循环 。
1
. 研究方法
研究地位于浙江省建德林场沈江分场 , 其气候 、 地理条件 、 青冈常绿阔叶群落的基本特
征以及样地的设置 、样品的采集和数据处理方法见已发表的工作4[, 5〕。 样品取 回后 , 用 日本
岛津公司生产的 A A 6 7O原子吸收分光光度计测定其中的 K 浓度 。
2
. 结果与分析
2
.
1 植物体内的 K 浓度
2
.
1
.
1 各层次代表种类中的 K 浓度
各层次代表种类体内的 K 浓度大都在 0 . 2 一 0 . 4 % 的范围内。 木本植物的 K 浓度以紫
金牛为最高 , 而映山红较低 。 青冈的 K 浓度呈现幼苗 (下木层 ) > > 大树 > 小树的现象 , 这
与它们所含主干生物量的比例有关 。 草本植物明显 比木本植物含有较多的 K , 反映其较高
的养分需求和积累 t5j 。
K 浓度在不同器官中的高低顺序一般均为叶 > > 枝 、根 > 干或地上部分 > 地下部分 , 反
映了各器官生理功能的差异 .t6 7 〕。 不同种类叶片中 K 浓度的变幅最大 , 尤其以拟赤杨和厚
皮香的叶片中 K 的含量较高。 除了下木层的紫金牛以外 , 几个层次内不同种类间 (各器官 )
K 浓度的差异不大 , 显示出它们对相似生境的相似适应性 (表 1 , 图 1 ) 。
2
.
1
.
2 青冈体内 K 浓度的器官 、季节和径级变化
青冈个体不同器官中 K 浓度的高低顺序为嫩叶 > 花序 > 嫩枝 > 老叶 > 细根 > 老枝 >
粗根 > 树干 , 最高者为最低者的 6 倍多 , 表明 K 元素在幼嫩 、 同化器官和生殖器官中积累较
4期 于明坚等 :青冈常绿阔叶林钾的生物循环研究 ,
多 、 流动性强 , 这与其生理作用有关 (图 2) t6, 7〕。
表 1 青冈常绿阔叶林各层次代表种类中 K 的浓度《% )
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种类
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层次
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种类
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图 1 群落各层次代表种类不同器官 (部位 )中 K 的浓度
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三个层次青冈个体内 K 浓度的变化除下木层青冈的冬季外 , 幅度均较小 。 青冈大树叶
片在春夏季积累较多的 K , 这与其此时较高的代谢是相适应的 ;而处于相对温和生境中的青
冈小树 , 其 K 浓度的季节变化不明显 ;青冈幼苗显然在冬季积累了大量的 K , 以备来年生长
19卷
图 2 两株青冈乔木不同器官中 P 的浓度
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季节之用 (图 3 ) 。
图 4 中 I 级为青冈幼苗 (基径 < Ictn ) , X 级
为胸径》 1 5 c m 的大树 。 不 同径级青冈个体中
各器官的 K 浓度在一定范围内波动 , 波幅均小
于 2 , 并且变化规律并不明显 , 说明以年龄 (径
级 )增长来探讨青冈对 K 的积累的变化 , 不是很
有意义 。
2
.
2 生态系统其它组分中的 K 浓度
不同凋落物中的 K 浓度各异 , 其中以落果 、
草本植物枯叶较高 , 枯枝较低 。 青冈和石 栋比
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图 3 各层次青冈不同器官 (部位 )中 K 浓度的季节变化
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其它种类的枯叶含有较少的 K (表 2) 。 与鲜叶相比 , 枯叶中 K 浓度明显下降 (图 1 , 表 2) , 说
明叶片枯落前 K 元素被回输 。 由于未测定鲜叶和枯叶的单位面积干重 , 本文用 V iot use k 和
sa fon 记 的公式来计算叶片中 K 的回输率 t8] 。 可知青冈 、 石栋和短柄俘叶片枯落前分别有
6 7
.
0 8%
、
4 6
.
1 1% 和 63 . 2 7 % 的 K 被回输 。
图 5 则显示了凋落物中 K 浓度的季节动态 , 落叶种类枯叶 、落果从夏季到 12 月底 , K
浓度呈下降趋势 , 表明若其在正常枯落季节 (秋末之后 )掉落 , 则回输率较高 。 枯枝 (尤其大
枯枝 )掉落前往往要在树上停留很长一段时间 , K 的回输一般均较彻底 , 因此其季节变化不
明显 ;但 8 月份台风引起一些未枯的小枝掉落 , 使其 K 浓度较高 。 青冈和石栋的大量换叶
期分别在 4 月和 6 月 , 此时其枯叶的 K 浓度显然也较低 。
K 的淋溶性很强 , 故而降水通过林冠时有大量的 K 离子被淋溶出来 , 使穿透水中的 K
浓度为降水中的 6 . 4 倍 。 从死地被层到土壤 , 表层 K 因受淋溶 , 含量较低 , 而 A 层和 B 层则
4 期 于明坚等 : 青冈常绿阔叶林钾的生物循环研究 , 46 5
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相对较高 (表 2 ) 。
2
.
3 生态系统中 K 的总量及其分配
植物群落中 K 的总 现存量为 4 31 . 64 k g /
hm Z
, 其分配特征与生物量相似 (陈启常 , 1 9 9 3 ) 。
死地被层 K 的积累量较少 , 其在三个亚层中的
分配基本均匀 。 土壤中 K 的储存量较大 , 其层
次分配与各层厚度有关 (表 3 ) 。
图 4
F ig
.
4
不同径级青冈各器官 (部位 )中 K 的浓度
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g a n s of C
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表 2 * 冈林其它组分中 K 的浓度 (% )
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凋落物 L i t t e fr a】l
青冈枯叶 c . 脚 “ ca lae f
石栋枯叶 L . 沙 ` r laef
栋属种类枯叶 Q . 3户户 ale f
小枯枝 iF en barn ch
大枯枝 I刀 r g e r b~ h落果 Fur i t
其它常绿种类枯叶 L aef of ot h er
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其它落叶种类枯叶 Laef of ot h er
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其它洲落物 M ics el协~草本植物枯叶 L ae f of he r bs
降水 In e id en t p r eC IiP at t咖
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死地被层 L it er 】a y e r
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图 5 儿种凋落物中 K 浓度的季节动态
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植 物 研 究 19卷
表 3青冈林 K的总盘及其分配 ( k岁h z m )
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2
.
4 生态系统中 K 的生物循环
2
.
4
.
1 生物循环中的各分量
群落中每年存留了 53 . 83 吨 / h m早的 K , 也主要积累在乔木层和亚乔木层中 (表 4 ) 。
与 P 不同 t5] , 淋溶性强的 K 主要以穿透水的形式归还给地表 , 并主要表现为 叶片的高
度淋溶 , 这也造成了 K 的吸收量较均匀地分配在存留和归还上 (表 4 ) 。 此外 , 每年通过降水
输入青冈林的 K 仅为 7 . 10 吨 / h m Z , 为归还量的 17/ , 说明降水在 K 的生物循环中的重要性
主要体现在其淋溶作用上 。 当然 , 因地表和土壤的 K 易通过地表径流和土壤渗漏损失 , K
的输入在地球化学循环中意义较大 。
表 4 青冈林 K 的生物循环中各分 l k( 岁 hmz . a)
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.
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.
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.
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下木层 草本层
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.
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.
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通过穿透水
V i a
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.
0 9
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.
55
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.
8 9
吸收量 bA so rP t ion
降水输入 In p u t o f in e id en t p rec i ip it at ion
10 5
.
7 2
2
.
4
.
2 K 的循环速率与利用效率
4 期 于明坚等 : 青冈常绿阔叶林钾的生物循环研究 ,
表 5 列出了世界上部分森林类型 K 的循环速率和利用效率 。 循环速率的指标中 ,
C R :一CR 3 代表植被的 , c 4R 和 c风 则是地表的。 青冈林植被中 K 的循环速率低于热带雨
林 , 与其它森林相比是较高的 。 地表 K 的循环高于温带落叶阔叶林和澳大利亚的按树常绿
林 , 而低于纬度相对较低的森林类型 。 从中可见 , K 的循环速率与水热条件有着 明显的关
系 。
青冈林对 K 的利用效率不及按树常绿林和 21 龄的杉木林 , 而高于其它森林类型 , 表明
青冈林对 K 的利用效率因回输作用较强而较高 , 这可能也是对其强酸性红壤中 K 有效性较
低的一种适应 。
表 5 各种森林类型 K 的循环速率和利用效率 ’
T a b l e 7 C yc l i n g r a et 《C R ) . n d use e if c ien e y 【U E ) o f p o t as s i u m i n s o me fo esr t t y p es .
地点 循环速率 C R
护O C a t I0 n
群落类型
Cb m m u n iyt t y P
e
林龄
日 g e C R I C R 4 C R S U E I U EZ
文献
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新几内亚
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山地热带雨林
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加纳
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低地热带雨林
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秋茄红树林 ` ’
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按树常绿林 成熟
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印度
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橡树常绿林 . `
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M a t u re
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中国湖南
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,
C h in a
杉木林
C h i n a fi r
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.
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比利时
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橡树落叶林
3 0 一 7 5 0 . 1 5 0 . 2 0 0 . 7 7
o a k d e e id u o u s
美国 落叶阔叶林
79
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蒙古栋落叶林
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3 0 一 5 0 0 . 1 1 0 . 2 7 0 . 4 1 1 74 2 0 6 16
中国浙江 青冈常绿林
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6 7 27 3 3 0 2 荟 赞 赞
, C R I = 归还量 /现存量 , C R Z = 吸收量 /现存量 , C R 3 = 归还童 /吸收量 . C R 4 = 归还 t /积累量 , C R S = 归还量 (/ 归还量 十
积累童 ) ; U E I = N P P /吸收量 , U EZ 二 凋落量 /通过洲落物的养分归还量 .
C R I = re t
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C R Z = u沁 k e/ s t a dn 泣眼 。功p in com
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,
C R 3 = ret
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,
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r ) ; N u E I = N P P/ 叩 at k e , N U EZ = li t t er -
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` , 指归还盆仅为通过凋落物的部分 . R et u m ~ un t on ly in d du ign
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t 访 a ilt t er fal l . , , , 本文 . T ih : aP per .
46 8 植 物 研 究 19卷
3
. 结 语
K 在植物体内主要以离子态溶解及吸附态的形式存在 , 其流动性和淋溶性在所有金属
离子中是最强的 ;同时 , 它能促进水合作用 , 易积累在分生 区 、幼嫩组织等代谢强的部位 t6j 。
上述特点在本文的许多结果中都可得到体现 , 如青冈幼苗 、 草本和藤本植物 K 浓度高 , 幼
嫩 、 同化和生殖器官中 K 的积累较多 , 凋落物枯落前回输率高 , 主要通过淋溶归还至地表 ,
其循环速率与各森林类型的水热条件有关 , 等等 。 4 0 龄的青冈林对钾的利用效率比较高 ,
估计是对红壤 pH 值低而 K 有效性较低的一种生态适应 。
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