全 文 ：第24 卷　第 4期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术指导项目(10533016)和哈尔滨师范大学科研基金项目
第一作者简介:张大维(1960—),男 ,博士研究生,主要从事发育植物学与植物解剖学研究。
＊　通讯作者
收稿日期:2004-02-26
黑桦叶表皮形态及其化学成分分析研究
张大维1 , 2　石福臣3＊
(1.哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物学系 ,哈尔滨　150080)
(2.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 ,哈尔滨　150040)
(3.南开大学生命科学学院 ,天津　300071)
摘　要　利用扫描电子显微镜对黑龙江 、吉林 、辽宁黑桦(Betula davurica Pall)的叶形态对生境的适
应及其化学成分进行了比较分析。结果表明:不同地区的叶表皮细胞形状 、数量 、角质膜均表现出不
同程度的适应环境特征 。在微量元素的含量上也表现出不同的特征。
关键词　黑桦;叶表皮形态;化学成分
An analysis on the epidermal forms and chemical
composition of Betula davurica leaves
ZHANG Da-Wei1 ,2　SHI Fu-Chen3＊
(1.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin　150080)
(2.Key Laboratory of Forest Plant Ecology , Ministry of Education , Northeast Forestry University , Harbin　150040)
(3.Department of Biology NanKai University , Tianjin　300071)
Abstract　This paper compares and analyzes the adaptations to living environment and the chemical composi-
tions of Betula davurica Pall leaves collected in Heilongjiang , Jilin and Liaoning areas , by using scanning elec-
tronic microscopes.The result shows that the shapes , amounts and cuticle of the epidermal forms of leaves from
different areas have different adaptive features.The composition of microelements in these leaves are also differ-
ent.
Key words　Betula davurica Pall;epidermal characters of leaf;chemical composition
黑桦(Betula davurica Pall),桦木科植物 ,在东北
地区长成小面积纯林或与山杨 ,蒙古桦混生[ 1] ;是北
温带森林重要的组成树种。东北地区地形多样 ,气
候南北差异较大 ,为植物的生长和分布提供了不同
的生境和相应的水分条件。本文的目的在于 ,通过
对分布在不同地区黑桦的叶表皮形态特征 ,尤其是
表皮细胞的大小 、气孔器的特征 、气孔的数量 、角质
层的观察 ,以及对其叶表皮的元素分析 ,寻求其形态
适应环境的结构特征和生理意义。
1　材料和方法
1.1　供试材料黑桦 ,分别取自黑龙江省海林 、吉林
省九台县 、辽宁省千山。这些地区气候寒冷。最高
日均温不过20℃,年降水量400 ～ 500 mm不等 ,雨量
分布自南向北递减。
1.2　方法
1.2.1　用于扫描电镜观察的材料 ,叶片取自完全展
开成熟叶片。观察样品取自靠叶脉中间的位置 ,刀
片切成1 cm2左右的面积 ,2.5%戊二醛固定 ,缓冲液
冲洗 ,1%OsO4固定 ,缓冲液冲洗 ,梯度乙醇脱水 ,乙
酸异戊脂置换 ,HITACHI Hcp-2型临界点干燥 ,样
品导电处理 ,置 HITACHI S-520 扫描电镜观察拍
照.
1.2.2　X-射线能谱分析:扫描电镜 X-射线能谱 ,
可以对观察的样品的微区进行化学组成定位定量的
分析 ,计算机的处理系统能够使其具有极高的灵敏
度。这些年来在各学科中已受到高度重视 。该分析
的方法是:叶片采自完全展开叶 ,样品经真空干燥
后 ,将样品置 HITACHI HUS-5GB真空喷镀仪中喷
碳 ,将样品置英国牛津 DXFORD ISI-300能谱中 ,进
行X-射线微区分析 ,每种植物样品测量其 6个位
置 ,探头倾斜45°,工作距离 39 ,加速电压20 KV ,束斑
直径1μm ,收集活时间50 s ,最高计数1 200 cps ,最后
采用半定量计算 ,经ZAF修正得出结果。
2　结果分析与讨论
2.1　结果分析
2.1.1　扫描电镜下 ,叶表皮角质层和蜡质纹饰采用
Wilkinson(1979)[ 2]所使用的术语。
黑桦(黑龙江海林)叶表皮特征:气孔器数量在
三个地区叶表皮单位面积中最多 ,上下表皮细胞形
状均为不规则型 ,垂周壁浅波纹 ,气孔器无规则型 ,
角质膜波状条纹 ,蜡质纹饰近平滑(图版Ⅰ:1 ～ 3)。
黑桦(吉林九台县)叶表皮特征:气孔器数量在
三个地区叶表皮单位面积中适中 ,上表皮细胞形状
为不规则型 ,垂周壁平直 ,下表皮细胞形状为多变
型 ,垂周壁浅波纹 ,气孔器无规则型 ,角质膜波纹状
块状 ,蜡质纹饰小颗粒(图版Ⅰ:4 ～ 6)。
黑桦(辽宁千山)叶表皮特征:气孔器数量在三
个地区叶表皮单位面积中最少 ,上下表皮细胞形状
均为不规则型 ,垂周壁浅波纹 ,气孔器无规则型 ,角
质膜波状条纹 ,蜡质纹饰近平滑(图版Ⅰ:7 ～ 9)。
2.1.2　X-射线能谱成分分析
2.1.2.1　Na元素在三个采集地叶中的含量
Na元素含量最高的是采自黑龙江海林的样品
叶表皮 ,含量最低的是采自辽宁千山的样品叶表皮 ,
相对含量适中是采自吉林九台县样品的叶表皮 ,见
图1 。
2.1.2.2　Ca元素在三个采集地叶中的含量
Ca元素含量最高的是采自吉林九台县样品叶
图 1　三个不同地区叶细胞中钠元素含量的比较
Fig.1　Na levels in different leaf cells of three territory
图 2　三个不同地区叶细胞中钙元素含量的比较
Fig.2　Ca levels in different leaf cells of three teritory
图 3　三个不同地区叶细胞中镁元素含量的比较
Fig.3　Mg levels in different leaf cells of three teritory
表皮 ,含量最低的是采自辽宁千山的样品 ,含量适中
的是采自黑龙江海林的样品 ,见图 2。
2.1.2.3　Mg 元素在三个采集地叶中的含量
Mg元素含量最高的是采自吉林九台县的样品 ,
含量最低的是采自辽宁千山的样品 ,含量适中的是
采自黑龙江海林的样品 ,见图 3。
2.1.2.4　Cl元素在三个采集地中的含量
Cl元素含量最高的是采自吉林九台县的样品 ,
含量最低的是采自黑龙江海林的样品 ,含量相对适
中的是采自辽宁千山的样品 ,见图 4。
454 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
图 4　三个不同地区叶细胞中氯元素含量的比较
Fig.4　Cl levels in different leaf cell of three territory
图 5　三个不同地区叶细胞中钾元素含量的比较
Fig.5　K levels in different leaf cells of three teretory
2.1.2.4　K元素在三个采集地叶中的含量
K元素含量最高的是采自吉林九台县的样品 ,
含量最低的是采自黑龙江海林的样品 ,含量相对适
中的是采自辽宁千山的样品 ,见图 5。
2.2　讨论
样品材料所取自的地区 ,地形多样 ,气候南北差
异较大 ,雨量分布自南向北减少 ,为植物的生长和分
布提供了不同的生境和相应的水分条件。植物器官
的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相适应
的 ,在长期外界因素的影响下 ,叶在形态结构上的变
异性和可塑性是很大的 ,其中叶对生态条件的反应
是最为明显的。
黑叶表皮中气孔的数量单位面积上较多 ,角质
层外壁较厚 ,并具有蜡质纹饰也证明了黑桦是一种
耐干旱的植物 ,并且这些耐寒的叶片结构特征 ,随着
从南向北得到加强。也与其余样地自南向北生镜变
化相适应的 。
在干旱条件下 ,通过增加细胞溶质浓度来保持
细胞的紧张度是很普通的现象 ,这常常发生在许多
植物的根 ,叶和繁殖器官中 ,这个过程通常被称为渗
透适应性 ,也是一个重要的保持水压 ,维持正常生理
活动的调节机制 。在许多情况下 ,植物是通过独特
的调节机制来抵御干旱。例如根部的选择性吸收 ,
钝化机制或大量吸收离子[ 3] 。在高等植物中 ,渗透
调节被认为是重要的生理信息结点。高等植物对干
旱的胁迫有一定的适应性。渗透调节的离子主要包
括K+、Na+、Ca2+、Mg2+ ,这些离子在不同植物中甚
至在同一种植物不同生存环境 ,对渗透压的作用是
有很大的区别[ 4] 。吉林九台县的黑桦元素含量 ,除
Na
+比其他两个采集地低外 ,其它元素 Ca2+、Mg2+、
Cl- 、K+ ,都比其他两个地区高。说明高等植物受到
干旱生理胁迫时 ,叶中的 K+、Ca2+、Cl-浓度增高 ,可
保证叶内细胞的低水势 ,以保证对叶内细胞的充足
水分供应。三个采集地中 ,在旱生环境中元素含量
的不同分布特征所起的作用主要是信息的传递 。
致谢　感谢中国科学院长春应用化学研究所葛辽海老
师在成分测定上所给予的帮助。
参　考　文　献
1.郑万钧主编.中国树木志(第二卷).北京:中国林业出版
社 , 1985
2.Wilkinson H P.The plan + surface(mainly)in Anatomy of the
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3.Turner N C , Jones M M.Turgor maintenance by osmotic adjust-
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York:L Wiley-Interscience , 1980.152～ 172
4.Premachandra G S.Responses of relative growth rate , water rela-
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maize.J Plant physiol , 1989 , 135:257～ 360
图　版　说　明
Explanation of plate
图版Ⅰ　1 ～ 3 黑桦(黑龙江海林)　1.×120;2.×300;3.
×1 000;4 ～ 6 黑桦(吉林九台县)　4.×120;5.×300;6.
×1 000;7 ～ 9 黑桦(辽宁千山)　7.×120;8.×300;9.
×1 000
PlateⅠ　1 ～ 3(Betula davurica Pall , locality of Heilongjiang)　
1.×120;2.×300;3.×1 000;4～ 6(Betula davurica Pall , lo-
cality of Jilin)　4.×120;5.×300;6.×1 000 7～ 9(Betula
davurica Pall , locality of Liaoning)　7.×120;8.×300;9.
×1 000
4554期　　　　　　　　　　　　　张大维等:黑桦叶表皮形态及其化学成分分析研究