全 文 ：安徽农业大学学报 , 1 99 3 , 2 0 ( 1 ) : 7 9一 8 5
J o u r n a l of A n h ul A g r le u lut ar l U范ve r is t y
绞股蓝属叶表皮形态
与生态环境的关系 ’
周湛芬
(安徽医科大学 )
张 智 李 瑶
(安徽农业大学 )
摘要 本文迸过对安徽产 6 种纹股蓝成熟叶片 (其中 4 种包括雌 、 雄 ) 叶表面的扫描电
锐观察和 4 种成熟叶片横切 面解剑结构的尤学显微锐观察 , 发现不同种类 、 不 同产地的纹股
蓝叶表皮细胞形状 、 外壁角质层的厚薄 、 蜡质复盖物的多少 、 气孔密度和 气孔在衣皮上的位
丑 , 以及气孔塞外拱盖的形状均不相同 。 一般生长在比较干澡环咬的种群 , 其叶片在搜制水
分取失方 面的给构发育比较完善 , 反之 , 习惯在空气湿度较大的环吮下生长的种群 , 往往由
于 不能很好地技制水分的散失 而 只能分布在极有限的区城内 , 并进一步演化为在遗传上具有
相对称定性和其有特定形态结构的特化夹群 。
关键词 : 纹股蓝 , 叶表皮形态 . 生态环吮
叶的形态结构 , 最易随生态环境的变化而发生变异 , 尤其是有效水分和光照强度 , 对
叶片的解剖结构有明显的影响 l[J 。 绞股篮属 ( G劝硬民翻执卿 ) 植物为中生偏阴性类群 , 与水
分的关系尤为密切 。 本文试图通过不同产地的同种或不同种群的叶表面电镜扫描和部分
种叶横切面显微结构观察 , 揭示气候条件和地理环境对该属植物叶表皮形态的影响 。
1 材料和方法
供试材料为 6 种 1 2 个样品 (其中 4个种包括雌 、 雄 )阁 , 其材料来源见表 2 , 均取其
成熟叶片 。 叶片横切材料采自原产地引种栽培 ] .一 2 年的植株 , 其生境条件完全一致 , 取
中间小叶近叶基 1/ 3 处沿主脉长 0 . sc m 、 宽 1 . oc m 左右的小块 , 经 F A A 固定 , 常规石腊
切片 sj[ , 厚度为 1 0卿 , 番红 固绿对染 , 中性树胶封存 。 扫描材料取自腊叶标本中间小叶
近叶基 1/ 3 处主脉附近约 4 ( m m ) 2 面积叶片 , 置 95 %酒精中浸洗片刻 , 取出凉干 , 分割
成两半 , 分正反两面用双面胶纸固定于样品台上 , 经离子溅射仪镀金后移入日立 s一 4 30
扫描电镜观察 , 选择具代表性的部位照相 , 并在 4 0 倍下随机取观察屏满屏气孔数 10 次 ,
进行气孔数完全随机设计方差分析 , 用计算机处理数据 , 以探讨不同种群间气孔数 目的
差异 。
2 观察结果
扫描电子显微镜和光学显微镜下叶表皮形态特征 (表 l) 如封二 、 封三所示 。
. 收稿日期 : 1 9 92一 0 5一 0 5
安 徽 农 业 大 学 学 报 1 993 年
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0 2卷1 期 周湛芬等 绞股蓝属叶表皮形态与生态环境的关系
1
.光镜下上表皮细胞形状 :“ 蜀山 ” 上表皮较薄 , 全由扁平细胞组成 (见图版 I :
1 ) ;
`
,1 3 4” 上表皮较厚 , 多数细胞外壁圆锥状凸起 , 在横切面上成屋脊状 (图版 I : 2 、
7
、
1 2) ;
“ 白脉 ” 上表皮相对较薄 , 由多数基底较窄小的圆锥状外凸细胞组成 (图版 I :
3
、
1 1) ,
“ 咏果 ” 的上表皮由基底较扁阔的圆锥状外凸细胞组成 (图版 I : 4 、 10 ) 。
2
. 本属几个种均发现有少量气孔分布在上表皮主脉侧面及其附近的叶面上 ( 1 3 4 号
例外 ) , 且由于蜡质物的复盖而在电镜下很难分辨 (图版 I : 8 、 9 、 10 , 图版 l : 12 ) 。 该
属植物气孔主要分布在下表皮 (图版 I , 5 、 6 、 7 、 。 1 ) 。
3
. 气孔器保卫细胞多斜生于副卫细胞外侧 , 从而使气孔器多少凸出于叶表面 , 甚至
其副卫细胞也向外凸起 , 以使气孔器远离叶表面 (图版 I : 5 、 6 、 7 、 1 ) 。 在扫描电镜
下不同种群气孔保卫细胞角质化外拱盖川壁的厚度 、 拱架形状和对气体的容量都不同 (图
版 亚 : 2 、 3、 4、 5 、 6 、 7 、 8 、 1 0 ) 。
4
. 扫描电镜下叶上表皮形态 : “ 蜀山 ” 上表皮细胞外壁角化程度较高 , 、干燥表皮下
塌平滑均匀 , 除垂周壁轮廓明显可见外 , 其余结构均不显现 (图版 皿 : 1 ) , 产江南各地
的不同种群 , 由于细胞核常位于细胞圆锥状凸起的顶端 (图版 I : 10 、 1 1 、 12 ) , 所以干
燥叶片在扫描电镜下呈现不同的纹饰特征 。 从上表皮垂周壁和细胞核细微结构显露的状
况可 以反衬出外壁加厚的程度和角质化水平的高低 (图版 l : 1 1 、 13 、 14 、 15 、 16 、
1 7 )
。
5
. 不同种群叶片上下表皮复盖腊质物 的多少不同 , 分布范围较广的种群 , 如普通绞
股蓝中的 “ 黄林 、 蜀山和狮峰 ” 以及 “三叶和白脉” , 腊质物复盖较多 , 其余的就较少
(图版 I : 8 、 9 、 1 1 , 图版 l : 9 、 1 2 、 13 、 1 7 ) 。
6
. 将 6 种 12 个样品 (其中 3种各有雌雄 ) 的叶下表皮气孔数用完全随机设计方差
分析 , 其结果表明 : 不同种群间 (包括同种不同产地的植株 ) 气孔数差异均呈高度显著
性 ( P = 1 . SE 一 3 ) 。
3 分析与讨论
3
.
1 叶片形态结构与生态环境
供试材料产地生境和有关气象资料见表 2 。 1z[ 闭 [J 。〕
1
. 安徽省江淮岗地植物复盖率低 , 气温和湿度变幅大 , 日照百分率和大气干燥度在
省内绞股蓝属植物分布区中为最高 , 故完全不适合该属植物的自然生长 。 但在其孤丘大
蜀山的林中空地内 , 却奇迹般地生长着普通纹股蓝 ( G . 卿勿灿 ,故防 ) 雄株群 (蜀山 ) , (雌
株至今未找到 , 故该群落的来源值得探讨 ) 。 从叶的形态解剖看 , 其既有阴生叶的特征 ,
又具有较发达的减少水分蒸腾的结构 。 如叶片较薄较大 , 表皮细胞扁平 , 栅栏组织短圆
形等 (图版 I : 1 、 5 、 8) , 都是对阴湿环境的适应 。 但其气孔除少量分布在上表皮主脉
附近外 (图版 I : 8) , 其余主要分布在下表皮 , 在扫描电镜下角质化的外拱盖形似瓮 , 陷
于表面角质膜中 , 其气体容量大 , 从而使进出气孔的气体有滞留的余地 , 甚至在气孔瓮
状口颈的内部还有腊质物存在 , 从而更增强了降低水分散失的机能 (图版 l : 5) 。 这种
早生结构在生境条件相似的 “ 黄林和三叶” 种群中也明显可见 (图版 又 : 7 、 8) 。 尤其是
“ 三叶” 种 , 其主要分布在东亚热带地区 , 现在安徽清凉峰 、 黄山和大别 山均发现有该种
的存在 (安徽地理分布新记录 ) , 很可能与该种群叶表面角质化程度和腊质物的分泌能随
环境条件的变化而发生明显变化有关 。
安 徽 农 业 大 学 学 报1 9 9 3年
6
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2。 卷 1期 周湛芬等 纹股蓝属叶表皮形态与生态环境的关系
份
2
.沿江丘陵区是安徽省日照最充足 、 热量条件最好的地区 , 又由于长江位于旁边 ,
所以空气相对湿度较大 。 产于该区的 “ 椽果藤 ” , 植株粗壮 , 叶片厚实 , 叶脉维管束发达 ,
主脉向叶背凸出明显 ; 叶面角质化程度较高 , 气孔较小而外拱盖壁较厚 , 对气体的容量
也较大 (图版 I : 4 、 10 , 图版 l : 3 、 1 5) , 成为典型的中生性叶类型 。
3
. “ 1 3 4 ” 绞股蓝 , 植株短小纤细 , 其叶小 、 花小 、 果小 、 种子小 , 是供试种群中形
态最柔弱细小的类群 。 从叶解剖看 , 叶片平展 、 维管束不发达 , 叶脉似手不凸出叶面是
其最大的特点 。 同时 , 据大量观察 , 其气孔都分布在下表皮 , 是供试材料中唯一在上表
皮没有找到气孔的类群 (图版 I : 2 、 7 ) 。 该植物的地理分布 , 无论是生长在天 目山 , 还
是黄山 、 族德 、 祁门等其他地方 , 均分布在海拔 60 01 。 以下的群山环抱的向阳山坳洼地里
的岩石裸露地或砾石堆中 , 根部土层有流水经过 , 地面几乎没有其他植被遮挡 。 所以晴
天光照强烈 , 地面升温快 , 植株体温也上升迅速 , 这也可能是其气孔器多集中于下表皮
的原因 , 以避免强光照射下水分的过度丧失 。 另一方面 , 由于环境中相对湿度较大 , 所
以不仅气孔密度为供试种群中最大 (雄 : 12 2 . 9/ ( m m ) 2 , 雌 : 21 4 . 2 1/ ( m m ) 2 ) , 而且气
孔又发育成凸出于叶表面甚至远离叶表面的类型 (图版 I : 7) , 气孔外拱盖 口颈大 (图
版 1 : 4) , 以利于气体的内外交换和地面温度骤升时的降温散热作用 。 这种气孔类型在
生境条件有些类似的 “ 疏花和狮峰 ” 中也很明显 (图版 五 : 2 、 6) 。
4
. “ 白脉 ” 绞股蓝一般都生长在远离水源的高山斜坡的密林空地中 (海拔 40 ~
1 o o o m )
, 产地雨量充沛 , 空气相对湿度大 , 但无贮水条件 。 因此 , 植株粗壮 , 维管束发
达 , 叶面有较厚的角质层和极为丰富的蜡质物复盖 , 有丰富的毛被和皮下机械组织 (图
版 I : 3 、 9 、 1 1 ) , 以减少高温缺水时叶片萎蔫所造成的损伤 a[J 。 但其叶片较大 , 在上表
皮叶脉附近有相当数量的由片状腊质物复盖的气孔分布 , 下表皮气孔开 口与角质外拱盖
似乎相平 , 极有利于气体的内外交换和阳光直射时的散热降温作用 (图版 u , 10 、 12 、
13 )
。
以上 四种绞股蓝叶横切面解剖结构 , 虽取材于引种栽培植株 , 但仍能清楚地反映不
同种群的特点 , 说明其叶的生态型特征在遗传上具有相对的稳定性 , 这与前人的研究是
相一致的阁 。
3
.
2 叶下表皮气孔密度与生态环境
. 据研究 e[J , 同种植物的气孔 , 生长在阴地的要比生长在阳地的数量少 , 但形状要大 ;
而生长在长久潮湿环境里的植物 , 要比生长在干燥环境里的植物气孔数量要多 , 但形状
要小 。 本研究中的 “ 黄林 、 蜀山 、 狮峰 ” 同属于普通绞股蓝 ( G . 卿at hP 娜加烧 ) 种群 , 但由
于生境中大气干燥度和 日照百分率的不同 , ` 气孔密度出现高度显著性差异 。 “ 黄林 ” 生长
在大别山北坡无林木遮挡的宅边草丛中 , 生长条件较差 , 其气孔数是供试材料中最少的 ,
也是 口径最大的类群 (气孔密度为 43 . 90 / ( m m ) ’ , 口径为 1 5 . 3 . x 4 . 7刁帅 ) 。 而产于江南
山地的 “ 狮峰” 种群 , 则气孔密度大 , 而气孔 口径较小 (气孔密度为 1 5称 7 8/ (m m ) ’ , 口
径为 10 . 8 x 6 . 8卿 ) . 产于江南的其他种群的气孔密度都普遍多于江北的种群 。 因此 , 纹
股蓝属植物气孔的密度和其大小的关系符合 M a r itn 等人研究的结朵 。
3
·
3 扫描电镜下叶表皮形态与生态环境
在扫描电镜下 , 上表皮细胞失水干燥时外壁塌陷形成的轮廓状况可以反衬出细胞外
壁和其表面角质膜的厚薄 。 一般本省江北生长的种群 , 包括 “ 黄林和蜀山 ” , 由于 日照百
84安 徽 农 业 大 学 学 报 3 1 9 9年
分率和大气干燥度均高 , 所以上表皮细胞扁平 , 干燥后除垂周壁轮廓显露外 , 其余胞 内
结构都不显 , 说明其缩小叶片表面积和增加表面角质化程度的特征 (图版 I : 1 、 5 , 图
版 l : 1 ) 。 在叶下表皮 , 气孔外拱盖下陷于角质膜中而形成小口颈的瓮形结构 (图版 l :
5
、
8)
, 这些结构都是对干燥环境的适应 , 同时也有利于在疏林中接受直射光源 、 更好地
行使光合作用 。 供试材料中的 “ 缘果和三叶 ” 种 , 也有类似的气孔结构特征 (图版 l :
3
、
7 )
。
产于江南的多数种群 , 上表皮细胞不同程度地向外凸出 , 细胞失水外壁下塌时 , 形
成特殊的由垂周壁和细胞核轮廓构成的纹型 。 .凡外壁较薄和角化程度较低者 , 则其细胞
轮廓清晰可辨 (图版 l : 1 1 、 16) 。 反之 , 常只见到细胞核及其延伸部分组成的特殊纹型 ,
垂周壁轮廓不清楚 (图版 l : 1 4 、 1 5 ) 。 上表皮细胞外壁圆锥状凸起这种特殊结构是否与
在空气湿度较大的高温地区 , 叶片为避免强光直射 、 充分接受和捕捉斜射 、 散射光源 , 更
好地行使光合作用有关 , 尚待进一步研究 .
3
.
4 生态适应性与地理分布
纹股蓝属植物叶片形态具有明显的双重性 , 即既有降低水分蒸腾的阳性叶特征 , 又
有利于水分散失的阴性叶特征 。 这种相对立结构的形成 , 是长期适应于特殊环境条件的
结果 , 同时也使该类植物的地理分布范围极度局限化 , 即使在广大分布区 , 也只能呈星
散状分布 [` ] [ . ] 。
据观察 , 凡阳性和阴性特征结合较完善的类群 , 其分布范围就较广 , 如普通绞股蓝
O(
. 卿如户姆翩 ) 在淮河以南广大地区均有分布 , 包括琅呀山 、 大别山和沿江丘陵山地 ;
,’1 34 ” 种群 , 现在天目山系 、 黄山等地向阳面的山坳沟谷里亦有大量分布 。 但有的种类
如白脉绞股蓝 , 虽在广大南方山区均有发现 , 但很少有连片繁茂生长者 ; “ 疏花 ” 纹股蓝
更是如此 , 至今只局限于模式产地及邻近极少数地点生长 。 安徽省皖南山区地形复杂多
变 , 极有利于纹股蓝属植物的生长和种的分化演变 . 特殊的环境形成了特殊的种群 , 特
殊的种群只能适应于特殊的环境 , 是纹股蓝属植物地理分布的明显特征 。
此外 , 该属植物多数种类在野外很难同时找到雌株和雄株 , 据观察 , 雌株必须生长
在湿度较大但有一定量直射光照的地点 , 才能正常开花 、 结实 ; 而雄株的耐阴性则较强 。
这种生态特性在叶片气孔密度和气孔大小上也得到了反映 (表 1 ) . 但同一地块中为何只
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2 0卷 1期 周湛芬等 绞股蓝属叶表皮形态与生态环境的关系 8 5
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