全 文 ：第 23 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　10 月
Vol.23　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2003
黑龙江省梨栽培品种(系)花粉形态的比较观察
刘延杰1 邢 怡2
(1.黑龙江省农业科学院牡丹江农业科学研究所 ,牡丹江 157041)
(2.哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨 150080)
摘　要　利用扫描电镜和光学显微镜系统观察了黑龙江省梨 20个栽培品种(系)花粉粒的形态
并进行聚类分析。结果表明:同一品种花粉粒的大小 、形态和纹饰特征比较稳定 ,不同品种间存
在差异 ,杂种后代纹饰的变化 ,反映出黑龙江省梨品种其血缘关系的多样性 ,依据纹饰和聚类分
析结果是梨品种鉴别的有效方法之一 ,具有一定的生产实践价值 。
关键词　梨;花粉形态;纹饰;穿孔
COMPARATIVEOBSERVATIONS ON MORPHOLOGICAL
CHARACTERISTICS OF POLLEN OF CULTIVAR
OF PEAR IN HEILONGJIANG PROVINCE
LIU Yan-Jie1　XING Yi2
(1.Research Institute of Mudanjiang ,Hei Longjiang Academy of Ag ricultural Sciences , Mudanjiang 157041)
(2.Department of Biolog y ,Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract　The pollen microscopy of 20 pear cultivable varieties(strains)in Heilong jiang Province ,
wire observed systematically w ith the aid of scanning electron microscope and optical microscope.
Cluster analy sis w as carried out to study the useful value of palynolog y in the study of identif icat ion
of variety and parent select ion.The results show ed that the pollen size , shape and surface sculpture
of the same variety in pollen characteristics were stable.but there w ere certain dif ferences exist in
different variety .The transmutation in surface sculpture of filial generation show ed that they w ere
diversi ty in coefficient of relation of variety .The surface sculpture observation integ rated w ith clus-
ter analysis w as a resultful method to group varieties of pear w ith the aid of palynology.the g reat
value to put in practical of production.
Key words　Pear;pollen characteristics;surface topography;perforat ion
　　植物的花粉有固定的形态结构 ,对花粉形态
研究以成为鉴定种和品种的重要依据之一。有关
梨属植物(Pyrus)的种类及品种的花粉形态特征
描述 ,国内外学者有很多研究[ 1～ 4] ,并提出了见
解。黑龙江省梨栽培的品种大部分是种或品种之
间的杂交后代 ,至今无人对其花粉进行系统的研
究 ,我们 2000 ～ 2001年对黑龙江省梨 20个栽培
品种(系)花粉进行了比较系统的扫描电镜 、光镜
观察和聚类分析 ,丰富显微特征及应用资料 ,为分
类和品种鉴定提供有价值依据 。
第一作者简介:刘延杰(1957—)男 ,研究员 ,主要从事抗寒果树新品种选育及栽培技术研究 。
收稿日期:2002-01-21
1 材料和方法
用于研究的品种见表 1 ,花粉取自牡丹江农
科所育种圃和牡丹江郊区果园 。5月中旬选择含
苞待放的花蕾采其花药 ,经室内风干后收集备用 ,
扫描时将花粉用双面胶粘于样品台上 , Eiko IB-
3离子溅射仪导电处理 ,置于 HITACHI S -520
扫描电镜下观察拍照 ,加速电压 15 kV 。各取 20
粒花粉测量条脊 ,纹孔选用赤道面花粉中部位置
测量 。梨花粉粒的极轴长度 、赤道长度取在
Olympus-BH2显微镜下所观察数据的平均值形
态描述参考 Erdemar G.的方法[ 5] ,观察到的数量
性状利用计算机进行系统聚类分析[ 8] 。
2 观察结果
2.1 花粉粒的大小和形态
供试的 20个品种(系)在群体中有不均现象
(图版 Ⅰ:1 , 2)。花粉粒的赤道面观(Equatorial
view)呈椭圆形(图版 Ⅰ:3 ,4);极轴(Polar axis)平
均长度 40.15μm (34.50 ～ 42.57μm),为中型孢
子;赤道轴 (Equato rial view)平均长度 21.77 μm
(18.62 ～ 27.94 μm);极轴与赤道轴的比值(P/E)
为1.85(1.048 ～ 2.07);极面观(Polar riew)为三
裂圆形 ,具有三条几乎延伸到整个花粉长度的萌
发沟(图版 Ⅰ:1 ,4)形态特征与张秋萍 ,黄礼森 ,许
方报导一致[ 2 ～ 4] 。
对黑龙江省的梨栽培品种(系)测定结果表
明:花粉极轴差异明显 ,苹果梨最短 ,冬蜜梨最长;
极轴与赤道轴比值 ,牡育 81-18-5最小为1.48 ,乔
玛 、大香水 、小香水比值在 2.0 以上。其余在
1.57 ～ 2.0之间(表 2)。
2.2 花粉纹饰
观察的花粉外壁纹饰和穿孔类型分别为:
2.2.1 条脊平行纹饰为主型 ,条脊有少量分枝 ,
表 1 供试的梨品种
Table 1 Pear cultivars used in this study
编号
No.
品种
C ul tivars
来源
Origin
编号
No.
品种
Cult ivars
来源
Origin
1 晚香 乔玛×大冬果 11 乔玛 苏联
Wan xiang Qiao ma×Da dongguo Qiao ma USSR
2 龙园洋梨 龙香 ×(1-76+2-5) 12 小香水 延边
Long yuanyangli Long xiang×(1-76 , 2-5) Xiao xiangshui Yan bian
3 友谊 91 大香水×锦丰 13 牡育 80-11-19 龙香×早香 2号
You yi 91 Da xiangshui×Jing feng Mu yi80-11-19 Long xiang×Zao xiang
4 红金秋 大香水×苹果梨 14 南果梨 辽宁
Hong jinqiu Da xiangshui×Ping guoli Nan guoli Liao ning
5 早酥 苹果梨×身不知 15 苹果梨 朝鲜
Zao shu Ping guoli×Sheng buzhi Ping guoli Korea-North
6 友谊 1号 鸭蛋香×大梨 16 东宁 5号 苹果梨×青梅实生
You yiⅠ Ya dangxiang×Da li Dong ninⅤ Ping guoli×Qing meiseeding
7 牡育 81-18-5 绥杂 19×混合花粉 17 牡育 80-11-7 龙香×早香 2号
Mu yu81-18-5 Sui zha19×Mixed pollen Mu yu80-11-7 Long xiang×Zao xiangⅡ
8 金香水 苹果梨×牡育 73-48-64 18 牡育 80-11-11 龙香×早香 2号
Jin xiangshui Ping guoli× Mu yu73-48-64 Mu yi80-11-11 Long xiang×Zao xiangⅡ
9 龙香 滚子梨实生 19 冬蜜梨 龙香×(圆月+库尔勒+冬果)
Long xiang Gueng zili seeding Dong mi li
Long xiang×(Yuan yue ,Ku erle ,
Dong guo)
10 大香水 延边 20 脆香 龙香×155
Da xiangshui Yan bian Cui xiang Long xiang×155
4114期　　　　　　　　　　　刘延杰等:黑龙江省梨栽培品种(系)花粉形态的比较观察
表 2 黑龙江省梨栽培品种(系)花粉粒大小及外壁纹饰
Table 2 The surface topography and size of pollen g rains of the cultivable varieties of pear in the Heilongjiang P rovince
编
号
No.
极轴Polar axis 赤道轴
Equatorial axis
平均
Average
(μm)
范围
Range
(μm)
平均
Average
(μm)
范围
Range
(μm)
赤道轴
与极轴
比值
(P/ E)
条脊宽
Ridge w idth
穿孔径
Perforat ion diameter
穿孔频率
Frequency of perforation
平均
Average
(μm)
范围
Range
(μm)
平均
Average
(μm)
范围
Range
(μm)
平均
Average
(μm)
范围
Range
(μm)
纹饰
类型
Type of
sculpture
1 38.68 37.64～ 40.36 19.66 18.49～ 21.54 1.97 0.19 0.11～ 0.20 0.07 0.06～ 0.12 0.09 0.01～ 0.15 Ⅰ
2 39.38 35.61～ 43.74 20.21 17.90～ 25.08 1.95 0.23 0.19～ 0.27 0.16 0.14～ 0.17 0.11 0.04～ 0.15 Ⅰ
3 40.93 39.18～ 42.82 21.19 19.67～ 22.69 1.93 0.20 0.18～ 0.24 Ⅰ
4 41.93 39.20～ 44.16 21.15 19.15～ 24.59 1.94 0.25 0.22～ 0.28 0.10 0.07～ 0.19 0.10 0.01～ 0.23 Ⅰ
5 39.72 35.60～ 42.03 22.98 20.03～ 24.59 1.73 0.26 0.20～ 0.29 0.15 0.11～ 0.19 0.12 0.07～ 0.23 Ⅰ
6 40.80 38.92～ 42.67 22.46 21.34～ 23.57 1.82 0.24 0.22～ 0.30 0.14 0.16～ 0.19 0.25 0.05～ 0.62 Ⅰ
7 41.41 40.23～ 42.86 27.94 25.32～ 29.13 1.48 0.17 0.16～ 0.20 Ⅰ
8 38.62 36.49～ 39.87 20.45 19.38～ 21.40 1.89 0.27 0.20～ 0.30 0.09 0.04～ 0.13 0.05 0.02～ 0.15 Ⅱ
9 41.74 40.00～ 43.44 21.62 18.49～ 24.59 1.93 0.14 0.12～ 0.21 0.40 0.15～ 0.46 Ⅱ
10 42.33 40.53～ 43.25 21.00 20.72～ 21.80 2.02 0.24 0.17～ 0.32 0.18 0.10～ 0.23 0.27 0.08～ 0.39 Ⅱ
11 38.49 36.82～ 40.16 18.62 16.84～ 20.18 2.07 0.25 0.22～ 0.26 0.16 0.11～ 0.21 0.95 0.77～ 1.23 Ⅱ
12 39.88 38.12～ 41.26 19.22 19.02～ 20.79 2.03 0.24 0.19～ 0.30 0.19 0.11～ 0.24 0.64 0.46～ 0.93 Ⅱ
13 38.90 36.42～ 40.16 23.15 21.54～ 24.87 1.68 0.22 0.20～ 0.23 0.21 0.13～ 0.24 0.66 0.41～ 0.93 Ⅱ
14 41.06 39.04～ 42.62 23.46 20.84～ 24.52 1.75 0.28 0.21～ .032 0.05 0.01～ 0.07 0.21 0.05～ 0.31 Ⅲ
15 34.50 32.42～ 35.20 21.99 19.20～ 23.46 1.57 0.26 0.21～ 0.28 0.22 0.17～ 0.25 0.25 0.08～ 0.54 Ⅲ
16 42.57 40.63～ 43.42 22.63 20.48～ 23.74 1.88 0.21 0.20～ 0.25 0.17 0.12～ 0.23 0.36 0.23～ 0.54 Ⅲ
17 41.21 38.62～ 43.57 21.16 20.79～ 29.28 1.95 0.26 0.21～ 0.28 0.19 0.17～ 0.27 0.42 0.31～ 0.54 Ⅲ
18 38.15 36.85～ 39.87 23.50 22.66～ 25.21 1.62 Ⅳ
19 42.30 40.53～ 47.21 21.50 20.43～ 22.07 1.97 0.15 0.11～ 0.17 0.22 0.08～ 0.39 Ⅳ
20 40.30 35.54～ 43.61 21.43 19.34～ 24.59 1.88 0.06 0.04～ 0.07 0.11 0.01～ 0.16 Ⅳ
主要为纵向平行紧密排列 ,穿孔少或无(图版 Ⅰ:5
～ 11)。品种有晚香 、龙园洋梨 、友谊 91 、红金秋 、
早酥 、友谊 1号 、牡育 81-18-5 。
2.2.2 条脊分枝纹饰为主型 ,条脊纵向排列 ,多
有分枝 ,穿孔多而大(图版 Ⅰ:12;图版 Ⅱ:1 ～ 5)。
品种有金香水 、龙香 、大香水 、乔玛 、小香水 、牡育
80-11-19。
2.2.3 条脊弧状纹饰为主型 ,条脊宽 ,多弧状排
列 ,分枝多 ,穿孔中等 ,大小不均(图版 Ⅱ:6 ～ 9)。
品种有南果梨 、苹果梨 、东宁 5号 、牡育 80-11-
7。
2.2.4 云状纹饰 ,纹饰为云片状 ,无规则突起 ,
为特殊形态(图版Ⅱ:10 ～ 12)。品种有牡育 80-
11-11 ,冬蜜梨 、脆香 。
品种(系)之间不但花粉外壁纹饰有差异 ,在
条脊宽窄 、穿孔径大小 、频率都有差别(表 2)。
不同品种(系)有自己的特征 ,如南果梨 、牡育
80-11-19穿孔径大 ,乔玛 、小香水 、牡育 80-
11-19穿孔频率大。正常花粉的大小 、形态和外
壁纹饰同一品种即使在不同的年份和地点 ,仍表
412 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
图 1　20个梨品种(系)花粉数量性状聚类图
F ig.1　The cluster class figure of pear 20 varleties with pollen guantitative character
现一致性。在同一品种内 ,根据花粉外壁纹饰的
异同 ,分为不同类群 ,这与 Mastsuta.N 等对日本
梨栽培品种花粉的鉴定结果相一致[ 6] 。
根据极轴长 、赤道轴长 、条脊宽 、穿孔径 、穿孔
频率的数量性状 ,对试验品种作了聚类分析 ,聚类
策略采用了类平均法和最短距离法的比较 ,结果
相近。从类平均法结果(图 1)看出 ,类间距离与
品种亲缘关系有关 ,如在类间距离较大处(30)划
表征线 ,可分为 3个分支 ,苹果梨为白梨类型 ,牡
育 18-5 为洋梨类型 ,其他的为秋子梨类型 。取
类内平均距离 7.795阈值下可将试材分为 5类 ,
其中秋子梨系统分为 3类 ,第 1类是以大香水 、龙
香和相应的杂交品种组成 ,第 2 类是早酥和 2个
杂品系 ,第 3类是小香水 、乔玛和杂交品种。
　　通过聚类分析 ,在秋子梨系统中将南果梨 、友
谊1 号 、东宁 5号 ,大香水 、龙香及其他们后代红
金秋 、冬蜜梨 、友谊 91 、脆香聚在一起 ,小香水 、乔
玛 、金香水 、龙园洋梨 、晚香聚在一起 ,说明他们之
间亲缘关系较近。而白梨系统中的早酥和两个品
系聚在一起归入秋子梨内与曲柏宏等的分析结果
不同[ 7] ,证明他们与秋子梨的血缘相近 。苹果
梨 、牡育 81-18-5则与秋子梨系统相距大 ,单独
归类 。
3　讨论
3.1 不同品种(系)花粉粒大小及形态有明显差
异 ,同一品种(系)比较稳定 ,是进行分类 、演化和
鉴别品种的依据之一 。
3.2 黑龙江省梨的栽培品种(系)花粉纹饰不
同 ,可分为条脊平行 、条脊分枝 、条脊弧状 、云状纹
饰四类 。相同纹饰有相近的品种特征 ,条脊分枝
类品种抗寒力强于其他类 ,抗寒性依次为条脊分
4134期　　　　　　　　　　　刘延杰等:黑龙江省梨栽培品种(系)花粉形态的比较观察
枝类 ———条脊平行类 ———条脊弧状类。通过系统
聚类分析看出了试验品种可归入 5个类群 ,在秋
子梨系统中有 3个类群 ,大香水和小香水是不同
类型的代表 ,说明品种间亲缘关系的远近 ,根据表
面纹饰结合聚类分析是利用孢粉学进行梨品种分
类的一个有效方法 ,为梨品种选育的亲本选择提
供了理论基础。
3.3 黑龙江省栽培的梨多为秋子梨 、白梨 、新疆
梨 、西洋梨品种间的杂交后代 ,花粉纹饰表现出不
同的分类 ,我们所观察的牡育 80-11组合 ,11 、7 、
19不同株系 ,纹饰沟由浅渐深 ,穿孔由少至多 ,表
现出不同阶段;苹果梨(弧状纹饰)×大香水(分枝
纹饰)杂交后代红金秋为平行纹饰 。杂种后代纹
饰的变化 ,反映出黑龙江省梨品种血缘的多样性。
参　考　文　献
1.徐宏汉 , 周绂 , 姜正旺 , 等 .沙梨品种花粉形态的扫描
电镜研究.果树科学 , 1989 , (4):193～ 198
2.张秋萍.梨属植物的花粉形态的观察研究.中国果树 ,
1985 , 26(4):48 ～ 49
3.黄礼森 , 李树玲 , 傅仓生 , 等.中国梨属植物花粉形态
的比较观察.园艺学报 , 1993 , 20(1):17 ～ 22
4.许方.梨树生物学.北京:科学出版社 , 1995
5.Erdtman G.植物形态与植物分类.王优雄 , 钱南芬译.
北京:科学出版社 , 1962.6～ 15
6.Matsuta N , Omura M , Akihama T.花粉形态学数值测定
日本梨栽培品种的鉴定和分类.陈熹译.福建果树 ,
1989 , (2):46 ～ 51
7.曲柏宏 ,金香兰 , 陈艳秋 ,等.梨属种质资源的 RAPD 分
析.园艺学报 , 2001 , 28(5):460～ 462
8.黄金龙 , 孙其信 ,张爱民 , 等.电子计算机在遗传育种中
的应用.北京:农业出版社 , 1991.433 ～ 497
图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 花粉形态和外壁纹饰
PlateⅠ 　Pollen characteristics and exterior surface topogra-
phy
1.Da x iang shui(×1 000);2.Wan xiang(×1 000);3.Dong
ning -5(×2 200);4.Mu yu 81-18-5 (×2 200);5.
Wan xiang(×6 000);6.Long yuanyang li(×6 000);7.
You yi91(×6 000);8.Hong jinqui(×6 000);9.Zao su(×
6 000);10.You yi-1(×6 000);11.Mu yu81-18-5(×
7 000);12.Jin xiangshui(×6 000)
图版Ⅱ 花粉外壁纹饰
PlateⅡ 　Pollen ex terio r surface topography
1.Long xiang(×6 000);2.Da x iang shui(×6 000);3.Qiao
ma(×6 000);4.Xiao xiangshui(×6 000);5.Mu yu80-
11-19(×7 000);6.Nan guoli(×7 000);7.Ping guoli
(×7 000);8.Dong ning-5(×7 000);9.Mu yu80-11-
7(× 6 000);10.Mu yu80-11-11(× 6 000);11.Dong
mili(×6 000);12.Cui xiang(×6 000)
414 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷