全 文 ：第 20 卷 第 4 期 木 本 植 物 研 究 2000 年 8 月
Vol.20 No.4 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 2000
穿龙薯蓣种群生命表的研究
李景华1 王化田2 张成军2
(1.第四军医大学吉林军医学院 , 吉林 132013)
(2.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨 150040)
摘 要 通过对吉林省三岔子林业局的野生穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica)年龄结
构的调查 ,编制出了其野生种群的静态生命表。结果表明:3 ～ 15年间 ,死亡率非常
低。而 15年之后 ,特别是 25年之后的死亡率明显升高;年龄结构 ,在 30年之前 ,各
龄级的株数基本符合正态分布规律 ,而 30年之后却偏离了这个规律 ,表现为各龄级
的株数成直线减少;生命期望值在 30年之后明显增大。这充分表明了该地区穿龙
薯蓣的种群正趋于衰退 ,该物种日趋濒危。
关键词 穿龙薯蓣;种群;龄级;生命表
STUDY ON LIFE TABLE OF
DIOSCOREA NIPPONICA POPULATION
LI Jing-hua1 WANG Hua-tian2 ZHANG Cheng -jun2
(1.Pharmacy Section of Jilin M ilitary Medical Academy , the Four th M ilitary Medical Colleg e, Jilin 132023)
(2.Open Research Laboratory of Fo rest Plant Ecology , Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract By investig ation on age st ructure of wild Dioscorea nipponica in Sanchazi
Forest ry Bureau of Jilin Province , we established static life table of w ild Dioscorea nip-
ponica population.The results show ed that its mo rtality rate w as very low during the
ages of 3 ～ 15 years old , but af ter that began to increase , especially evident af ter 25
years old.The distribut ion type of the individual number of different age classes be-
longed to normal dist ribution within 30 years.30 years later , however , its dist ribution
type diverted f rom normal dist ribution , and showed that the number of individuals of
each age class decreased linearly.The mean of longevity w as also found obviously get-
ting higher after 30 years.In brief , this life table fully indicates that population dy-
namic of Dioscorea nipponica in this region w as declining and that this species is being
endangered.
第一作者简介:李景华(1969-),男 ,硕士 ,从事药用植物学。收稿日期:2000-3-10
Key words Dioscorea nipponica ;Population;Age class;Life table
穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica Mak)是薯蓣科薯蓣属的一种多年生草质藤本植物 ,是一
种珍贵的药用植物 ,具有舒筋活络 、祛风止痛 、止咳平喘等功效 ,是提取薯蓣皂甙的重要原
料[ 1] 。穿龙薯蓣在东北生于海拔 300 ～ 900米的落叶阔叶疏林下 、针叶阔叶混交疏林下 ,其
生于高山近顶巨石缝中者常特硬壮 。植被组成非常复杂 ,在外观结构上 ,大体可分乔木层 、
灌木层 、草本植物层及苔藓植物层[ 2] 。近年来由于其生存环境的破坏和人类的大量采挖 ,
其野生资源已经不多 ,处于严重的濒危状态 ,现已被列为国家二级保护植物 。所以对其资源
及种群动态进行系统的研究具有重要的理论和应用意义。
种群统计(Demography)是研究种群数量动态的一种方法 ,它的核心是生命表[ 3] 。周纪
伦(1992)等也认为生命表的结构分析是解释种群数量变化的前提和首要工作 。生命表(life
table)是记录任一龄级的种群从 X龄级生存到 X+1龄级间个体数目比例的一览表[ 4] ,它是
统计种群死亡过程的有效方式 。就是应用表格的编排形式来表示种群的生存(survivorship)
率和死亡(mortality)率。生命表可表明种群各年龄或年龄段的实际生存个体数 、死亡个体
数及其预测种群的生存趋势 ,反映一个种群从出生到死亡的动态关系 。描述种群个体的生
死过程 ,综合判断一个种群的数量变化。生命表始于英国人 Ervaunt(1662),随后 Hallay
(1693)将生命表引入人口寿命统计 ,为人寿保险事业做出了重要贡献[ 5 , 6] 。1963年 M iller
最先将生命表应用于植物种群的研究。我国自 80年代后期在植物种群生命表的研究方面
做了大量的工作[ 7 ～ 9] 。但对濒危植物种群生命表的研究相对较少[ 10] ,用生命表来研究穿龙
薯蓣尚未见有报道。
生命表综合了种群在生命过程中最重要的数据。因此 ,不仅可以反映种群从出生到死
亡的数量动态 ,还可用于预测未来发展的趋势 。根据研究者获取数据的方式 、研究对象和研
究目的等 ,可将生命表划分为四种基本类型 ,即动态生命表 、静态生命表 、动态混合生命表和
图解生命表[ 3 ,5 ,11] 。
1 研究地自然概况
对穿龙薯蓣种群年龄结构调查主要在吉林省三岔子林业局进行 。三岔子林业局位于吉
林省东南部山区 ,地理坐标为东经 126°17′～ 127°08′,北纬 42°02′～ 42°48′,南北长 86公里 ,
东西宽 71公里 ,全局经营总面积为 2417.27平方公里 。三岔子林业局为长白山西南坡最外
围的一个国营林业局 。境内地形以山地为主 ,东邻松花江 ,北西南三面被长白山系龙岗山脉
所环抱 ,为明显的中低山区 ,海拔从 308米到 1293.1 米。林区气候具有冷凉湿润 ,雨量充
沛 ,无霜期短 ,光照适中的特点 ,属东亚季风气候区 ,大陆性气候明显 ,四季分明 。年平均气
温 2 ～ 3℃, ≥10℃的年活动积温 2264℃。年平均降水量 800毫米 ,多集中在 6 、7 、8三个月 ,
年平均相对湿度 69%。全年日照时数 2408.5小时 ,无霜期为 90110天 。
2 研究方法
2.1 样品的采集与测量
在野外挖取穿龙薯蓣植株 ,在挖的过程中有少量植株的根茎被折断 ,而影响到植株年龄
的判断 ,可能对生命表的编制有稍许的影响 ,但不会影响到结果的分析。穿龙薯蓣植株年龄
4454 期 李景华等:穿龙薯蓣种群生命表的研究
的确定 ,是根据穿龙薯蓣根茎上的“节”确定的 。这里所谓的“节”是指 ,穿龙薯蓣每完成一年
的周期性生长 ,都要在根茎上留下明显的痕迹 ,姑且称之为地上茎痕 。挖出整个根茎后 ,数
清其节数 ,再加上 3 ,这便是本株穿龙薯蓣的年龄。因为穿龙薯蓣头 3 年生长的很缓慢 ,分
“节”不明显 ,所以要加上 3 。这种计算年龄的方法与根据年轮计算树木年龄的方法相似。
要挖取所需株数的穿龙薯蓣 ,在一个样方内根本做不到 ,所以选了多个具有代表性的样方进
行的 。在挖的过程中所见到的最大的穿龙薯蓣的年龄为 40年 ,所以穿龙薯蓣种群的最小编
表年龄是 1年生 ,最大编表年龄定为 41年[ 13 ,14] 。
2.2 静态生命表的编制
静态生命表又称垂直生命表(vetical life table)、特定时间生命表(timespecofic life
table)。它是根据在某一特定时间获得的种群各龄级的个体数而编制成的[ 14] 。这种生命表
有以下假设:(1)种群的数量是静态的 ,即密度不变;(2)年龄组合是稳定的 ,即种群的年龄结
构与时间无关 ,年龄的比例不变;(3)个体的迁移是平衡的 ,即没有迁出或迁入的数量差异;
(4)环境是均一的 ,即种群内的个体经历过同样的环境条件 。由于种群各龄级是经历了不同
环境条件的存活者 ,因此 ,静态生命表复合了出生率和死亡率 ,但是未能揭示这些速率过去
的年变化[ 13] 。然而 ,静态生命表提供了一个种群出生率和各龄级死亡率的一般轮廓 ,尤其
是当动态生命表不能产生时 ,则更具有其特殊价值 。所以 ,静态生命表适用于长命的木本植
物种群统计。有的学者将该表分为生命期望表和生殖力表[ 15 ,16] 。
静态生命表的编制方法一般包括下列内容[ 6 , 12 ,14 , 15] :
x ———单位时间内年龄等级的中值;
l x ———存活量 ,即在 x 年龄开始时标准化的存活数(一般转换为 1000);
ax ———生命期望 ,即进入各龄级个体剩下的平均时间;
ax=t x/ l x (t x=l x+1+ dx/2)
dx ———死亡量 ,即 x 年龄间隔期(x ※x +1)的标准化死亡数;
d x=lx -l x+1
ex ———期望寿命 ,即进入 x 年龄个体的生命期望或平均余年;
ex=T x/ lx
T x ———区间寿命 ,即 x 年龄至超过 x 年龄的总个体数或种群中活到 x 年龄的所有个体
的剩余总寿命;
T x=∑W
i= xLi
式中:
W ———全死光的年龄;
Lx ———x 到 x +1年龄期间还存活的个体数 ,即期间单位存活数(Lx);
L x=(lx+l x+1)/2
qx ———死亡率 ,即每个年龄期间死亡数 ,用 x 年龄期死亡数dx 与该期开始的存活数 l x
的千分比 。
qx=1000×d x/ l x
446 木 本 植 物 研 究 20 卷
表 1 三岔子林业局调查实验地穿龙薯蓣种群生命表
Table 1 Life table of Dioscorea nipponica population in sanchazi Forestry Bureau of Jilin
Province
x lx dx qx L x T x e x ax
1 1000 59 59.0 971 24549 24.5 1.03
2 941 13 13.8 935 23579 25.1 1.01
3 928 4 4.3 926 22644 24.4 1.00
4 924 2 2.3 923 21719 23.5 1.00
5 922 1 1.1 922 20796 22.6 1.00
6 921 3 3.3 920 19874 21.6 1.00
7 918 1 1.1 918 18954 20.6 1.00
8 917 4 4.4 915 18036 19.7 1.00
9 913 2 2.3 912 17121 18.7 1.00
10 911 7 7.7 908 16210 17.8 1.01
11 904 3 3.3 903 15302 16.9 1.00
12 901 7 7.8 898 14399 16.0 1.01
13 894 6 6.7 891 13501 15.1 1.00
14 888 8 9.0 884 12611 14.2 1.01
15 880 9 10.2 876 11727 13.3 1.01
16 871 8 9.2 867 10851 12.5 1.01
17 863 10 11.6 858 9984 11.6 1.01
18 853 11 12.9 848 9126 10.7 1.01
19 842 18 21.4 833 8278 9.8 1.01
20 824 24 29.1 812 7445 9.0 1.02
21 800 33 41.3 784 6633 8.3 1.02
22 767 39 50.8 748 5849 7.6 1.03
23 728 27 37.1 715 5101 7.0 1.02
24 701 34 48.5 684 4386 6.3 1.03
25 667 49 73.5 643 3702 5.5 1.04
26 618 53 85.8 592 3059 4.9 1.04
27 565 62 109.7 534 2467 4.4 1.06
28 503 67 133.2 469 1933 3.8 1.07
29 436 56 128.4 408 1464 3.4 1.07
30 380 73 192.1 344 1056 2.8 1.10
31 307 91 296.4 262 712 2.3 1.15
32 216 52 240.7 190 450 2.1 1.13
33 164 67 408.5 131 260 1.6 1.21
34 97 41 422.7 77 129 1.3 1.22
35 56 22 392.9 45 52 0.9 1.21
36 34 18 529.4 25 47 1.4 1.29
37 16 8 500.0 12 22 1.4 1.31
38 8 5 625.0 6 10 1.3 1.44
39 3 0 0.0 3 4 1.3 1.33
41 3 0 0.0 2 2 0.7 1.33
4474 期 李景华等:穿龙薯蓣种群生命表的研究
3 结果分析
对调查和测量结果进行统计 ,编制出其种群静态生命表如表 1所示。由此可见:(1)除
了1 ～ 3年生幼苗外 ,在 15年之前的死亡率是非常低的 ,也就是存活量很大 。可是 15年之
后 ,特别是 25年之后的死亡率明显升高 ,也就是存活量减小 。(2)年龄结构 ,在 30年之前 ,
各龄级的株数比例较合理 ,基本符合自然状态下的正态分布规律 ,而 30年之后却偏离了这
个规律 ,表现为各龄级的株数减少的太快 ,成直线减少的趋势。(3)表中生命期望的值在 30
年之后明显增大 。(4)表中存活量 、区间寿命 、总寿命 、期望寿命都是按照自然的变化规律而
变化的。
分析形成穿龙薯蓣种群 1 ～ 3年生阶段在环境筛选过程中的死亡率 ,实际上可分两个过
程 ,即 1 ～ 2年的成苗过程和 2 ～ 3年的环境筛选过程。穿龙薯蓣的种子在土壤中发芽转成
幼苗后 ,由于根系很小 ,从土壤中“取食”的能力有限 ,本身又不具备成年植株那种利用发达
的根状茎储存营养的能力 ,此时对不利环境的抵抗能力很弱 ,如春季的干旱 、晚秋的霜冻 、冬
季的酷寒等因素 ,从而形成了一生中死亡率的第一次高峰。随着穿龙薯蓣根茎的逐渐壮大 ,
抵抗不利环境能力的增强 ,其死亡率变得很低。在经过 15年左右的生长发育后 ,穿龙薯蓣
的根茎已经变粗变长 ,其经济价值和药用价值逐步体现出来 ,因此以后 15 ～ 40年生的各龄
级 ,是人们的主要采收对象 ,并且 ,随着龄级的增大 ,其经济价值和药用价值变大 ,被人们采
收的量也增多。这是造成穿龙薯蓣自 15年之后死亡率逐年显著上升的主要原因 。同时也
是造成种群大龄植株比例小和生命期望升高的主要原因[ 17] 。
可见 ,生态环境的破坏和人类的大量采挖已经严重地破坏了穿龙薯蓣天然种群的年龄
结构 ,对种群的自然更新造成了巨大影响。所以应及时采取相应的保护措施 ,促进该种群自
然更新。
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