全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 4 期 1998 年　10 月
Vol.18　No.4 Oct., 　1998
小偃麦的选育及其形成途径的研究
高　智1　韩方普1　张延滨2　祁适雨2
(1.哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨　150080)
(2.黑龙江省农业科学院育种所 , 哈尔滨　150086)
摘　要　对普通小麦(Tri ticum aest ivum)与中间偃麦草 Thinopyrum intermedi-
um)杂交衍生的八倍体小偃麦 ,硬粒小麦(Tri ticum durum)与中间偃麦草杂交衍生
的六倍体小偃麦的形成过程进行系统的细胞遗传学研究 ,并用荧光原位杂交(Fluo-
rescence in si tu hybridizat ion)技术研究了小偃麦的染色体构成 。结果表明:小偃麦
的形成是由杂种 F 1产生非减数的雌配子 ,经亲本小麦回交产生回交一代(BC1F 1)。
BC1F 1在 AABBDD或 AABB中枢染色体组的缓冲下 ,连续自交经人工选择 、鉴定而
形成稳定的小偃麦。
关键词　中间偃麦草;非减数配子;小偃麦
STUDYON SELECTION AND SYNTHETIC
PROCEDURE OF TRITITRIGIA
Gao Zhi1　Han Fang -pu1　Zhang Yan-bin2　Qi Shi-yu2
(1.Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin , 150080)
(2.Institute of Crop breeding , Heilong jiang Academy of Ag ricultural Science , Harbin 150086)
Abstract　In this paper , the synthetic procedure of octoploid Tri tit rigia f rom t .aes-
tiv um ×Th .intermedium and hexaploid Trit itrigia from T .d urum ×Th.inter-
medium were revealed by sy stematic cytogenetic studies.We detected the chromosome
consti tut ion of Tritit rigia by using fluorescence in si tu hybridization.The results indi-
cated that the production of Triti trigia is related to the unreduced gametes and the
pivo tal genomes of the BC1F 1plants.
Key words　Thinopyrum intermedium ;Unreduced gamete;Triti trigia
黑龙江省科技攻关青年项目资助。(No.Q96B9)收稿日期:1997-3-3
著名的小麦细胞遗传学家 M .Feldman 和 E.R.Sears(1981)曾指出:“未来谷物改良
最大希望寄予植物野生亲缘种的丰富基因库的开发”。小麦育种过程中 ,栽培小麦的基因库
已全部用于育种 ,小麦近缘种的野生基因库的开发利用越来越受到重视 。国内外许多小麦
育种工作者在人工合成小黑麦 、小偃麦 、小簇麦等方面做了大量工作 ,在小麦育种上已发挥
重要作用 。中间偃麦草是偃麦草属中最先同小麦杂交成功 ,并为小麦育种提供许多有益基
因的物种之一 ,因其高度抗病 、再生能力强 、易于同小麦杂交 , H.B 齐津(1954)、Y.Caud-
eron.(1973)A.Wienhues(1966)及我国的孙善澄(1981)、祁适雨(1979)均用普通小麦与
中间偃麦草杂交 、回交 ,经连续选择而育成八倍体小偃麦 ,特别是黑龙江农科院育种所小麦
室育成的远中1-远中7表现出综合农艺性状好 、结实正常 、抗逆性强 ,是真菌等多种小麦病
害的抗原 ,现已成为国内外小麦育种重要种质资源 。我们从 80年代起 ,受六倍体小黑麦 、特
别是次级六倍体小黑麦已应用于生产的启发 ,进行硬粒小麦与中间偃麦草的杂交工作 ,通过
对杂种 F1回交 、连续自交经选择已获得稳定的六倍体小偃麦。小偃麦这一新物种 ,是由杂
种 F1 经回交 、连续自交经选择而形成的。许多小麦育种工作者对小偃麦的形成进行探讨 ,
限于当时的细胞遗传学资料不完善 ,意见不一。本文结合我们多年在小麦远缘杂交上的工
作 ,并用新的生物技术手段———荧光原位杂交技术解析小偃麦的染色体组构成 ,进一步探讨
小偃麦的形成途径。
1.材料和方法
中间偃麦草引自黑龙江省农业科学院育种所 ,小麦亲本由哈尔滨师范大学遗传实验室
保存 。以小麦为母本 ,中间偃麦草为父本 ,经花期调节进行有性杂交 ,一般经重复授粉 ,杂种
F 1经无性繁殖扩大群体进行回交。体细胞材料取自田间或温室中新生的不定根。以卡诺
(3∶1)固定 ,Feulgen法染色 ,45%醋酸中压片 ,用于减数分裂观察的材料取自合适的花药 ,以
卡诺(6∶3∶1)固定液固定 ,用改良卡宝品红或铁矾—苏木精方法染色 ,45%醋酸中压片。上
述玻片标本经液氮冻片后 ,揭片气干后直接封片 ,Olympus BH-2显微镜下观察 。以中间偃
麦草 DNA标记探针 ,中国春 DNA 为封阻 。荧光原位杂交方法基本按 Fukui(1994)的方法
进行 。
2.结果与讨论
2.1　八倍体小偃麦的选育及形成途径
以普通小麦为母本 ,中间偃麦草为父本 ,杂种 F1 形态介于双亲之间 。杂种 F1 自交完全
不育 。我们采用延长生育期 ,低温处理 ,在近万株的群体中 ,未发现有杂种 F 1 自交结实的。
细胞学观察结果表明 ,F1 为 2n=42 ,减数分裂中期 I平均每细胞出现 5.3 个左右二价体 ,出
现的二价体是中间偃麦草自身染色体组配对所致 。用小麦对杂种 F 1进行回交 ,获得大量的
BC1F 1 。BC1F1自交可育。我们对 BC1F1 进行单株染色体数目检查 ,凡染色体数目为 2n=
63的个体 ,均可自交结实 ,后代易分离出稳定类型。这说明 F 的功能雌配子为非减数配子。
八倍体小偃麦经细胞学研究表明 ,中1 是具有 50—52 条染色体的不稳定中间类型 。中2 为
2n=56 ,经荧光原位杂交检测只含有 12条中间偃麦草的染色体 ,其中一对染色体为小麦与
中间偃麦草染色体易位所形成的。中3 、中4 、中5 含有 14条中间偃麦草染色体 ,但存在不同
程度的小麦与中间偃麦草染色体易位。根据韩方普(1994)的研究结果 ,中1、中2 含有的外源
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染色体组为中间偃麦草具同亲关系染色体组。中3 、中4 、中5 为中间偃麦草的另一组即 X组
染色体。八倍体小偃麦的形成途径如下所示:
　　　　　　　　　普通小麦　×　中间偃麦草
　　　　　　　　　(AABBDD)↑(E1E1E2E2XX)
　　　　　　　　　　　　　　F1(ABDE1E2X)
　　　　　　　　　　　　　　↑用普通小麦回交
　　　　　　　　　　　　　BC1F 1(AABBDDE1E2X)
　　　　　　　　　　　　　　↑多代自交选择
　　　　AABBDDE1E1 或AABBDDE2E2　　　　　　　　AABBDDXX
　　　　　中1 或中2　　　　　　　　　　　　　　　　　中3 ,中4 ,中5
2.2　六倍体小偃麦的选育及形成途径
以硬粒小麦为母本 ,中间偃麦草为父本进行杂交 。杂种 F 1 自交完全不结实 ,经无性繁
殖及建立体细胞无性系扩大群体后 ,杂种 F1仍自交完全不结实 ,杂种 F 植株形态介于双亲
之间 。用硬粒小麦对杂种 F 1进行回交 ,回交结实率为 6.25%,回交一代(BC1F1)67.56%的
植株染色体数为 2n=49 ,这说明杂种 F 1的功能雌配子多为非减数配子 。杂种 F1 花粉母细
胞减数分裂中期 I平均每细胞出现 5.12个二价体 ,主要是中间偃麦草具同亲关系的染色体
配对所致 。硬粒小麦与中间偃麦草的杂交 F1 染色体组成为 ABXE1E2 , BC1F1(2n=49)的染
色体组成为AABBXE1E2 ,BC1F1 自交可育 。这里的 AABB染色体组起到中枢染色体组的作
用。BC1F1 在中枢染色体缓冲下 ,形成大量的自交后代 ,BC1F2 染色体数变动在 2n=38-51
间。在 BC1F 2中出现结实率高的单株 。染色体数分别为 2n=42 、44 、45 、46。这些单株连续
自交至 F 5或 F 6代 ,均出现性状基本稳定的六倍体小偃麦及蓝粒六倍体小偃麦 。经细胞学
鉴定染色体数为 42 ,花粉母细胞减数分裂中期基本形成 21 个二价体 ,偶尔出现少量单价
体。荧光原位杂交技术检测六倍体小偃麦的染色体组构成 ,小麦与中间偃麦染色体之间 ,未
见易位发生 。每个类型均含有 14条中间偃麦草染色体(结果将在另文发表)。六倍体小偃
麦的形成途径如下图所示:
　　　　　　　　　硬粒小麦　×　中间偃麦草
　　　　　　　　　　(AABB)↑(E1E1E2E2XX)
　　　　　　　　　　　　　　F1(ABE1E2X)
　　　　　　　　　　　　　　↑用硬粒小麦回交
　　　　　　　　　　　　　BC1F 1(AABBE1E2X)
　　　　　　　　　　　　　　↑多代自交
　　　　AABBE1E1或 AABBE2E2　　　　　　　　AABBXX
　　　　(8704-1-89　8703-1-89)　　　　　(363-1-21)
从上述结果表明 ,八倍体小偃麦和六倍体小偃麦的产生 ,归功于杂种 F 的功能非减数
的雌配子 ,这样才能形成后代 ,在回交一代中 ,小麦的AABBDD或AABB染色体组起到的中
枢染色体组的作用 ,在其缓冲下 ,中间偃麦草的染色体组间形成重组类型 ,而杂种 F1形成配
子是不能按随机方式来推测的 ,至于后代的选择 ,主要是从农艺性状及性状的稳定性来考
虑 ,并不是关键所在 。
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参　　考　　文　　献
1.祁适雨等.春小麦与天蓝冰草远缘杂交育种的研究.中国农业科学 , 1979 , 2:1—11
2.孙善澄等.小偃麦新品种与中间类型的选育 、程序和方法.作物学报 , 1981 , 7(1):51—58
3.韩方普.天蓝冰草及其八倍体小冰麦染色体组构成研究.遗传 , 1994 , 16(5):31—34
4.Cauderon.Y.The resistance to w hent rusts of Agropyron intermedium and it s use in Wheat improvement.Proc 4th Int
Wheat Genet Symp.Columbia , Missouri , 1973 , 401-407
5.Feldman M., E.R.Ses rs.The w ild gene resources of w heat.Science , 1981 , 244:98-109
6.Fukui K.et al.Variabi li ty in rDNA loci in the genus Oryza detected through fluorescence in situ hyb ridizat ion.Theor Appl
Genet ., 1994 , 87:893-899
7.Wienhues A.T ransfer of rust resistance of Agropyron to w heat by addition , substitution and t ranslocation.Proc 2th Int
w heat Genet Symp.land , sweden , Hereditas 1966 , (supp12):328-341
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