全 文 ：第 23 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　10 月
Vol.23　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2003
水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活性和渗透调节物质的变化
赵黎芳1 , 2　张金政1＊＊　张启翔2　石　雷1　鲁韧强3
(1.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
(2.北京林业大学园林学院 ,北京　100083)
(3.北京市农林科学院林业果树研究所 , 北京　100093)
摘　要　扶芳藤(Euonymus fortunei(Turcz.)Hand.-Mazz)作为北方城市园林的新优攀援藤本
和地被植物越来越受到重视 ,新品系的抗逆性筛选工作迫在眉睫 。本文采用聚乙二醇(PEG-
6000)模拟水分胁迫的方法 ,测定其生理指标 ,研究水分胁迫对扶芳藤不同品系幼苗叶片保护酶
活性和渗透调节物质的影响 ,旨在摸索出这些生理指标与植物抗旱性的关系。研究结果表明 ,
随着模拟干旱时间的延长 ,扶芳藤幼苗叶片中相对含水量(RWC)逐步下降 ,保护酶活性上升 ,
脯氨酸和可溶性糖含量急剧上升 ,并且抗旱性强的品系保护酶活性和渗透调节物质含量较高 。
关键词　水分胁迫;扶芳藤;保护酶;渗透调节
EFFECTOFWATER STRESS ON ACTIVITY OF CELL
DEFENSE ENZYMES ANDOSMOTIC ADJUSTMENT
IN EUONYMUS FORTUNEI YOUNG PLANT
ZHAO Li-Fang1 , 2　ZHANG Jin-Zheng 1＊　ZHANG Qi-Xiang2　SHI Lei1　LU Ren-Qiang 3
(1.Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Beijing Fo rest University , Beijing　100083)
(3.Institute of Forestry and Pomology , Beijing Academy of Agriculture and Forestry , Beijing　100093)
Abstract　People are at taching mo re importance to Euonymus fortunei , which is a new ly excel-
lent climbing vine.However , the selecting experiment is staring in the face.In this study , Euony-
mus fortunei young plants w ere t reated w ith the osmotic stress solution PEG-6000.The relat ion
between the plant phy siolog y indexes and plant drought tolerance w ere determined.The results
showed that , along with time , relative w ater content(RWC)descended and defense enzymes activi-
ties ascended.Proline and soluble sugar content hoiked.The variety of higher drought tolerance
took on higher activity of cell defense enzymes and osmotic adjustment.
Key words　water st ress;Euonymus fortunei;defense enzymes;osmotic adjustment
基金项目:中国科学院知识创新重大项目(KSCX1-08-02-08);科技部攻关项目(FS2000-009;2002BA517A09-04-04);中
国科学院农业项目办公室项目(NK十五-C-16);北京市科委项目(9554103500)。
第一作者简介:赵黎芳(1965—),男 ,硕士 ,主要从事植物资源引种驯化及新品种筛选与培育的研究。
收稿日期:2003-06-16
＊＊通讯作者 Au thor for correspondence
　　北京地处中纬度地区 ,是典型的温带大陆性
季风气候 ,降水的季节性不均匀使得园林植物时
常处于缺水状态 ,因此 ,选择抗旱性强的常绿阔叶
植物 ,增强城市园林绿化效果 ,节约城市灌溉用水
成了当务之急。扶芳藤(Euonymus fortunei
(Turcz.)Hand.-Mazz)属卫矛科卫矛属常绿藤本
灌木 ,叶片厚而革质化 ,生长迅速 ,适应性强 ,有较
强变异性 ,栽培变种较多 ,因此在城市园林中的应
用越来越普遍 ,对扶芳藤的研究选育工作也备受
重视。北京市农林科学院经过多年的收集 、选择
和杂交工作 ,从中选育出具有较强抗性的两个品
系2#和 4#,并进行了扩大繁殖和部分区域试
验。其中 , 2#为常绿品系 ,植株直立性较强 ,生
长迅速;4#为彩叶品系 ,植株匍匐性较强 ,深秋叶
色转为红色。
近年来 ,对于植物的抗旱机理已经有了很多
研究结果[ 1 ～ 3] , 对扶芳藤也已开展了研究工
作[ 4 ～ 6] 。到目前为止 ,以扶芳藤对干旱的适应性
研究为目标的实验工作 ,还未见报道 。本文试图
结合大田生产的观测结果 ,通过模拟干旱处理下
扶芳藤的生理变化 ,旨在研究不同品系材料的扶
芳藤在水分胁迫下的生理代谢变化及适应性 ,为
扶芳藤优良品系的选择育种和园林生产提供依
据。
1　材料与方法
1.1　材料与处理
植物材料由北京市农林科学院林业果树研究
所提供。选择生长一致的扶芳藤幼苗 ,用 PEG-
6000溶液进行根系渗透胁迫处理 ,PEG浓度分别
为5%(轻度胁迫)和 20%(重度胁迫),分别于处
理 0 ,1 , 3 ,5 d后从植株上部第 5对叶片起向下取
功能叶片进行各项生理指标的测定 。
1.2 　分析测定方法
1.2.1　酶液的制备:准确称取 1.00 g 扶芳藤幼
苗叶片 ,剪碎 ,加入 5 mL pH7.8 的磷酸缓冲液 ,
冰浴研磨 。匀浆于 4℃高速离心 30 min。取上清
液 ,即为 SOD 、POD酶粗提液。
1.2.2　指标的测定:相对含水量(RWC)的测定
采用张志良[ 7] 的方法。SOD酶活性用抑制 50%
NBT 反应为一个酶活性单位 。POD活性用愈创
木酚显色法 ,以每分钟内 A470变化 0.01 为一个
酶活性单位[ 8] 。相对电导率采用上海植物生理
学会[ 9]的方法。丙二醛含量采用林植芳[ 10]等的
方法 。脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法 。可
溶性糖含量采用蒽酮比色法[ 11] 。
1.2.3　试剂与仪器:所用试剂均为国产分析纯。
HITACHI 20PR -520 高速离心机。 Beckman
DU650分光光度计 。所有实验数据经 ANOVA
统计分析 。
2　结果与分析
2.1　PEG 模拟水分胁迫对扶芳藤幼苗相对含水
量(RWC)的影响
图 1表明 ,未经胁迫处理的两个品系的相对
含水量都较高 ,且品系间差异很小(84%～ 85%)。
胁迫处理 1 d后 ,2#相对含水量几乎没有变化 ,4
#表现出明显的失水 ,含水量分别降为 0 d 的
61%和 63%, 与 0 d 处理差异显著(p <0.05)。
随着水分胁迫时间的延长 ,相对含水量逐渐下降。
胁迫 5 d后 2#的相对含水量分别为处理 0 d的
43%和 32%,4 #相对含水量分别为处理 0 d的
33%和 28%。胁迫处理期间 , 4#相对含水量远
低于其对应的 2#相对含水量 , 差异显著(p <
0.05)。除 2#处理 5 d后轻度胁迫和重度胁迫差
异显著外 ,不同程度的水分胁迫对 2#和 4#相对
含水量的影响差异不显著(p >0.05)。
2.2　PEG 模拟水分胁迫对扶芳藤幼苗保护酶活
性的影响
图2表明 ,经水分胁迫后 ,轻度胁迫下 , 2#
SOD活性先上升后下降 。处理 1 d 后 , 2#SOD
活性显著上升(p<0.05),为处理 0 d的 1.18倍 ,
胁迫后期 SOD活性显著下降 ,处理 5 d后SOD活
性显著低于处理 0 d(p <0.05)。重度胁迫下 ,2
#SOD于处理前期变化不大 , 差异不显著(p >
0.05),处理 5 d后显著降低 ,并与轻度胁迫相持
平。经不同程度的水分胁迫 0 ,1 ,3 d后 ,4#SOD
活性变化不大(p >0.05),处理 5 d 后 SOD活性
降低。处理期间 , 2#SOD活性高于 4#或与 4#
相持平 ,不同程度的水分胁迫对 2#和 4#SOD
活性的影响没有差异(p >0.05)。
　　从图 3可以看出 , 轻度胁迫下 , 2#POD活性
稳步上升 ,并于处理 5 d后达到处理 0 d 的 1.25
倍。重度胁迫下 , 2#POD 活性迅速上升(p <
0.05),处理 3 d达最高峰为1 114.67(u/g),是处
理 0 d 的 2.15倍 , 5 d后迅速下降并低于对照水
平。4#POD活性经不同程度水分胁迫后均有显
著提高(p <0.05)。胁迫前期 ,重度胁迫下 POD
438 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
图 1 　干旱胁迫对 2#(左)和 4#(右)相对含水量的影响
Fig.1　 Effect of drought stress on RWC of 2#(left)and 4#(right)
图 2　干旱胁迫对 2#(左)和 4#(右)SOD酶的影响
Fig.2　Effect of drought stress on SOD of 2#(left)and 4#(right)
图 3　干旱胁迫对 2#(左)和 4#(右)POD酶的影响
Fig.3　 Effect of drought stress on POD of 2#(left)and 4#(right)
活性显著高于轻度胁迫 , 5 d 后轻度胁迫下 POD
活性迅速上升 ,达 1 040.52(u/g),为处理 0 d的
1.86倍 ,显著高于重度胁迫(p <0.05)。重度胁
迫 3 d 后 , 2#POD活性显著高于 4#,其上升速
率也明显大于 4#。不同程度的水分胁迫对每个
品系 POD活性的影响差异显著(p <0.05),且都
表现出处理前期重度胁迫活性高而处理后期轻度
胁迫活性高的趋势。
2.3　PEG模拟干旱胁迫对扶芳藤幼苗渗透调节
物质和膜脂过氧化的影响
渗透胁迫导致细胞损伤 ,膜系统透性增大 ,因
此可以测定膜相对透性来反映逆境对植物组织伤
害的程度[ 12] 。从表中可以看出 ,胁迫 0 d ,扶芳藤
两个品系的膜相对透性都较低而且差异很小;1 d
后 ,2#膜相对透性变化不大 ,与处理 0 d差异不
显著(p>0.05),4#膜相对透性在重度胁迫下显
著上升(p <0.05)。随着胁迫时间的延长 ,植株
叶片膜透性逐步增大 。处理 5 d后 , 2#膜相对透
性是胁迫 0 d的 4.14和 4.12倍 ,4#膜相对透性
是胁迫 0 d的 4.88和 6.77倍 。处理期间 ,4#膜
相对透性始终高于 2#(p <0.05)。膜相对透性
与相对含水量呈良好负相关(r=-0.88)。2#植
株经不同程度的 PEG 胁迫后差异不显著(p >
0.05),4#植株在处理 5 d 后重度胁迫下膜相对
4394期　　　　　　　　　　赵黎芳等:水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活性和渗透调节物质的变化
透性显著高于轻度胁迫(p<0.05)。
从表 1和表 2看出 ,胁迫 0 d ,2#和 4#叶片
内MDA 含量没有差异。经 PEG 胁迫后 , 2 #
MDA含量呈现上升 —下降—上升的波形变化 ,处
理1 d后 ,不同程度胁迫对 MDA含量的影响差异
不显著 ,处理 3 d和 5 d后轻度胁迫下 MDA 含量
反而较高(p <0.05)。4# MDA 含量随着胁迫
时间的延长而上升 ,于胁迫 5 d后达最高峰 ,胁迫
前期 ,轻度胁迫下 MDA 含量显著低于重度胁迫
(p<0.05)。处理期间 , 4#MDA 含量始终高于
2#,表明其膜脂过氧化程度较高。经相关性分
析 ,MDA 含量的变化与相对含水量呈良好负相关
(r=-0.73),与膜相对透性呈良好正相关(r=
0.86)。
脯氨酸含量在受到水分胁迫后随处理时间的
延长而持续增高 。胁迫 1 d后 , 2#和 4#脯氨酸
含量均有所上升 ,但与各自 0 d处理相比 ,差异不
显著 ,且品系间差异不大(p >0.05)。此后两个
品系脯氨酸含量迅速上升 。2#脯氨酸含量显著
高于相同条件下 4#脯氨酸含量(p<0.05)。2#
轻度胁迫下脯氨酸含量的积累高于重度胁迫(p
<0.05),不同程度的胁迫对 4#脯氨酸含量的影
响差异不显著 。脯氨酸含量的积累与相对含水量
呈良好负相关(r=-0.60)。
表1 表明 ,经不同程度的水分胁迫后 , 2#植
株可溶性糖含量虽然随胁迫时间的延长而有所上
升 ,但差异不显著(p >0.05)。表 2 表明 , 4#植
株可溶性糖含量于处理 1 d 后显著上升(p <
0.05),5 d后可溶性糖含量明显下降 。4#可溶
性糖含量高于 2#或与 2#持平。可溶性糖含量
的变化与相对含水量呈良好的负相关(r =
-0.50)。
表 1 　干旱胁迫对 2#扶芳藤幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化的影响
Table 1　 Effect of drought stress on osmo tic adjustment and lipid peroxidation of 2#
天数
Days
PEG(%)
相对电导率(%)
Relative
conduct ivi ty
MDA含量＊
(nmoL/g)
MDA content
脯氨酸含量＊
(mg/ g)
Proline content
可溶性糖含量＊＊
(mg/ g)
Soluble sugar content
0 5 9.76±0.01 22.81±0.64 0.063±0.01 51.70±1.56
20 9.76±0.01 22.81±0.64 0.063±0.01 51.70±1.56
1 5 10.24±0.01 31.12±0.77 0.206±0.02 48.76±2.09
20 12.92±0.05 33.97±0.88 0.129±0.01 53.05±3.02
3 5 21.34±0.20 24.15±0.46 2.042±0.04 63.90±2.68
20 27.24±0.33 19.52±0.36 1.773±0.05 54.29±1.82
5 5 42.99±0.65 37.05±0.62 2.819±0.12 63.19±0.64
20 40.22±0.51 33.59±0.51 2.599±0.15 62.54±1.07
　　＊:鲜重时测得。
　　＊＊:干重时测得。
表 2　干旱胁迫对 4#扶芳藤幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化的影响
Table 2　Effect of drought stress on osmotic adjustment and lipid perox idation of 4#
天数
Days
PEG(%) 相对电导率(%)
Relative conduct ivi ty
MDA含量＊
(nmoL/g)
MDA content
脯氨酸含量＊
(mg/ g)
Proline content
可溶性糖含量＊＊
(mg/ g)
Soluble sugar content
0 5 11.63±0.02 22.30±0.50 0.034±0.00 62.80±0.61
20 11.63±0.02 22.30±0.50 0.034±0.00 62.80±0.61
1 5 12.83±0.03 36.66±0.54 0.046±0.00 84.60±5.17
20 19.87±0.14 41.50±0.68 0.108±0.00 98.27±3.56
3 5 55.10±0.81 56.38±0.48 0.555±0.30 87.07±1.96
20 56.99±0.80 8 0.05±0.68 0.522±0.12 82.89±5.24
5 5 56.76±0.63 86.87±0.82 0.893±0.07 67.26±3.42
20 78.71±1.94 81.48±0.95 1.059±0.04 68.05±4.54
　　＊:鲜重时测得。
　　＊＊:干重时测得。
440 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
3讨论
植物在遭受干旱胁迫时 ,根系吸水困难 ,植物
体首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持
体内水分的平衡[ 14] 。植物组织的相对含水量反
映了植物组织的水分状况和植物的保水能力 ,是
一个表明植物抗旱能力的重要依据 。同时 ,逆境
条件下植物的相对电导率反映了膜的稳定性[ 13] ,
是衡量植物抗旱性的一个可靠指标 ,抗旱性强的
品种有较小的膜透性。本文研究结果表明:扶芳
藤幼苗在经 PEG 模拟干旱胁迫后相对含水量下
降而相对电导率增大 ,这暗示着膜透性的增大可
能与组织脱水破坏膜结构有关。同时 , 2#相对
含水量显著高于 4#,相对电导率却低于 4#,说
明 2#植株具有较强的保水能力和较小的膜透
性 ,其忍耐水分亏缺的能力强于 4#。
关于植物的抗旱机制 ,自由基引起的膜伤害
学说[ 15 ,16]越来越受到人们的重视。过去十多年
来 ,人们对干旱胁迫下植物体内活性氧的产生 、活
性氧对植物的伤害及植物保护系统的作用进行了
大量的研究 ,取得了明显的进展[ 17] 。植物细胞在
正常代谢过程中 ,通过多种途径产生活性氧 。在
正常情况下 ,植物依赖体内存在的清除系统包括
SOD 、POD和 CAT 、抗坏血酸 、类胡萝卜素等维持
自由基生成与消除的动态平衡 ,因此对活性氧清
除的能力是决定细胞对胁迫抗性的关键因素 ,整
个保护酶系统的防御能力的变化取决于这几种酶
彼此协调的综合结果[ 18] 。在干旱胁迫下 ,抗旱性
强的植物保护酶活性较高 ,因而能有效地清除活
性氧 ,抑制膜脂过氧化[ 19] 。在本文实验中 , 2#植
株SOD活性高于 4#或与 4#相持平 , POD活性
的上升速率远大于 4#,表明了 2#植株极强的酶
协调能力。在胁迫前期 , SOD和 POD活性升高 ,
膜脂过氧化水平较低 ,膜相对透性较小 ,因而植株
维持较高的相对含水量 。胁迫 5 d后 , SOD活性
下降 ,重度胁迫下 POD活性下降而轻度胁迫下上
升 ,很可能是由于植物细胞忍受的活性氧水平存
在一个阈值 ,在这个阈值之内植株能够提高保护
酶活性 ,有效消除自由基带来的伤害 ,当超过这个
阈值 ,保护酶活性就会下降 ,活性氧的积累超过其
清除能力 ,植株就会受到损害[ 20] 。在不同程度的
水分胁迫方面 , SOD活性基本上不受胁迫程度的
影响 ,POD活性经重度胁迫后活性较高 。保护酶
活性变化的不一致性也暗示着在清除活性氧的途
径方面 ,植株调动了体内其他的活性氧清除系统 ,
在遭遇水分胁迫时积极应对外界逆境 ,从而维持
植株膜结构的稳定和生理功能的正常执行。
生物膜的稳定性与植物抗旱性的众多研究结
果表明 ,细胞膜系统的损伤是植物水分胁迫的重
要原因[ 21 , 22] 。关于 MDA 含量的变化与膜脂过
氧化的关系 ,有研究表明:叶片中 MDA 含量的增
多与膜相对透性呈显著正相关[ 23] ,但是也有学者
认为 MDA 含量的变化不一定能准确的反映植物
遭受水分亏缺所诱导的氧化胁迫的状况 。水分胁
迫对膜造成的损伤可能因植物种类的不同在机理
上存在差异[ 24 ,25] 。在模拟干旱处理扶芳藤幼苗
的过程中 ,膜相对透性随着胁迫时间的延长而上
升 ,MDA 含量的变化与膜相对透性的变化在总体
上呈良好的正相关 ,但变化趋势并不完全一致 ,甚
至 2#植株在胁迫 3 d和 5 d后轻度胁迫下 MDA
含量高于重度胁迫 ,这个结果暗示着植物细胞的
膜损伤不完全是由自由基的膜脂过氧化引起的 ,
很可能有其他生理过程参与了膜的损伤 。
植物在受到轻度水分胁迫时 ,渗透调节是主
要途径[ 26] 。细胞维持一定的膨压是执行其正常
生理功能的前提 ,它可以通过渗透调节作用来维
持正常的膨压[ 2] 。从本文结果可以看出 , 2#和 4
#扶芳藤幼苗脯氨酸含量均随着胁迫时间的延长
而增加 ,并且抗旱性强的 2#脯氨酸的累积量高 ,
表明脯氨酸的大量积累可以提高植物的抗逆性。
2#植株重度胁迫下脯氨酸累积量低于轻度胁迫 ,
表明了渗透调节作用的有限性[ 2] 。植物在严重
干旱状态下 ,可以产生脱水保护剂如可溶性糖对
细胞起保护作用 ,使细胞处于一种稳定的静止状
态[ 26] 。不同强度或类型的水分胁迫可能导致不
同程度或方式的适应性反应[ 27] 。在本实验中 ,2
#脯氨酸含量高于 4#,而可溶性糖的含量却低
于4#。我们认为在整个水分胁迫处理中 ,脯氨酸
与可溶性糖的累积进程不同 ,很可能两者之间具
有相互补偿的作用 ,因此可溶性糖在干旱后期的
大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略[ 28 ,29] 。
从本文的试验结果来看 ,可以认为水分胁迫下扶
芳藤幼苗保护酶活性和渗透调节物质含量的变化
基本上能够反映出扶芳藤不同品系的耐旱能力的
强弱。但是对于扶芳藤的抗旱机理尚需从解剖 、
光合效应和气孔关闭等方面进行进一步的研究。
参　考　文　献
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