全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
短柄五加胚和胚乳发育的研究
王仲礼1　刘林德1　田国伟2　申家恒1
(1.烟台师范学院生物系 ,烟台　264025)　(2.北京大学生命科学院 ,北京　100871)
摘　要　短柄五加(Eleutherococcus brachypus Harms.)胚发育属茄型 ,棒形胚后期
胚柄最为发达 ,球形胚期胚柄开始退化 ,心形胚期胚柄解体 。胚乳发育属核型 ,当胚
乳游离核为 200 ～ 300个时 ,以自由生长细胞壁的方式进行胚乳细胞化 。胚乳细胞
进一步增殖以有丝分裂方式进行 。球形胚时 ,胚乳组织最外层细胞特化为分泌层 ,
胚乳细胞贮藏蛋白质和脂类物质。在胚乳游离核为 32 ～ 64个时 ,单珠被的内表皮
层分化为珠被绒毡层 。合子分裂后 ,珠被绒毡层发育最为充分;棒形胚后期 ,珠被绒
毡层被挤压;球形胚期 ,珠被绒毡层解体 。珠被外表皮层特化为种皮 。
关键词　短柄五加;胚;胚乳;珠被绒毡层;发育
THE DEVELOPMENTOF EMBRYO AND ENDOSPERM
IN ELEUTHEROCOCCUS BRACHYPUS
Wang Zhong-li1　Liu Lin-de1　Tian Guo-wei2　Shen Jia-heng1
(1.Department of Biology , Yantai Normal University , Yantai 264025)
(2.College of Life Sciences , Peking University , Beijing 100871)
Abstract 　The development of embryo of Eleutherococcus brachypus belong s to
Solanad type.In the late stick embryo stage , the suspensor is most developed.In the
globular embryo stage , the suspenso r begins to degenerate and its disintegrat ion occurs
in the stage of heart embryo.Endosperm is nuclear type.In the stage of about 200 ～
300 free nuclei , endosperm begins to celluarize and its number of cells further increase
by mitosis.In the globular embryo stage , the most outer layer of endosperm is special-
ized to secretory layer.Endosperm cells reserve protein and fat.The most inner layer
of single integument is differentiated into endothelium in the stage of 32 ～ 64 free nu-
国家自然科学基金重大项目资助课题(No.39391500)。
　收稿日期:1997-6-25
clei.After division of zy gote , the endothelium fully developed and it is pressed in the
late stage of stick embryo.In the g lobular embryo stage , endo thelium degenerates and
the outer layer of integument specialized into seed vessel.
Key words　E leutherococcus brachypus;Embryo;Endosperm ;Endothelium;Devel-
opment
短柄五加(E leutherococcus brachypus Harms.)为五加科五加属灌木 ,在我国的分布范围
极其狭窄〔1〕 ,逐渐被认为是濒危植物。有关五加科植物胚胎学的报道还相当少见〔2 ～ 7〕 ,关
于短柄五加胚和胚乳发育的研究至今未见报道。本文作为短柄五加生殖生物学研究的一部
分 ,重点报道胚和胚乳发育的有关观察结果 ,以期为深入探讨短柄五加的生殖生物学和保护
生物学提供参考资料 。
1.材料和方法
供试材料采自陕西省延安市南泥湾镇。自 1994年至 1996年 ,每年 7月下旬或 8月中
旬开始 ,自开花至第十天 ,每天固定 2 ～ 3次材料 ,每次 100个花朵。开花第十一天至第十三
天每天固定一次 ,第十三天以后 ,每隔 2 ～ 3天固定一次 ,直至果实成熟 。固定采用 FAA 和
卡诺固定液 。FAA固定后直接保存 ,卡诺液固定 2 ～ 6小时后 ,转至 70%酒精保存。爱氏苏
木精整体染色 ,常规石蜡法制片 ,切片厚度为 8 ～ 12μm 。部分制片按汞 —溴酚蓝法显示蛋
白质 ,用 PAS 反应显示多糖〔8〕。Olympus BH-2型光学显微镜观察并摄影 。
2.观察结果
短柄五加受精时 ,珠心细胞大部分解体 ,单珠被的内表皮直接与胚囊壁相邻 。初生胚乳
核的休眠期短 ,大约一天;合子休眠期长 ,约十天左右。
2.1　胚的发育
卵受精后 ,合子体积有明显的变化。当胚乳为 16 ～ 32个游离核时 ,合子体积由原来的
卵细胞大小(图 1 , 1)缩小至卵细胞体积的三分之二(图 1 , 2),细胞质浓厚 ,合子核周围被大
量淀粉粒以及深染颗粒包围。胚乳细胞化后 ,合子袋状延伸 ,合子分裂前其体积大约为卵细
胞的 1.5倍(图 1 , 3)。合子分裂前 ,围绕于合子核周围的深染物质消失 ,只看到淀粉粒。大
多数合子核内为一个核仁(图版Ⅰ ,1),少数具二个核仁 。
合子第一次分裂为横分裂 ,胞质分裂不均等 ,顶细胞小 ,而基细胞大 ,二个细胞内均有淀
粉粒(图 1 ,4 ,图版 Ⅰ , 2 、3)。通常顶细胞(ca)行横分裂产生细胞 l′、l ,有时基细胞先行横分
裂产生 ci ,m 两个细胞 ,形成四细胞原胚(图 1 , 5;图版Ⅰ ,4)。顶细胞分裂形成的 l′、l细胞横
分裂 ,各产生两个细胞 ,构成六细胞原胚(图 1 ,6)。而后 ,由基细胞分裂而来的 m 细胞分裂
产生 f , d两个细胞 ,形成七细胞原胚(图 1 ,7)。随后由顶细胞分裂形成的 l′, l细胞又经纵
分裂和横分裂增加细胞数目形成胚体(图 1 ,8 ～ 11;图版 Ⅰ , 5 ～ 7)。而后基细胞横分裂的 5
个细胞构成胚柄 ,有时其中的细胞斜向或横分裂形成 6 ～ 8个细胞单列的胚柄 ,将胚体推入
胚乳组织内部。开花 24天后 ,胚处于棒形胚阶段(图版 Ⅰ , 8 、9),棒形胚前期 ,胚被胚乳组织
所包围。棒形胚后期 ,胚体周围的胚乳细胞开始离散 ,胚柄高度发育 。开花 30天以后 ,胚处
于球形胚阶段。球形胚初期(图版 Ⅰ ,10),胚体周围的胚乳细胞继续离散;后期 ,球胚周围的
411 期　　　　　　　　　　　　王仲礼等:短柄五加胚和胚乳发育的研究
图 1　短柄五加原胚早期发育示意图
Fig.1　The illustration of the early development of proembryo in Eleutherococcus brachypus
胚乳细胞水解 ,从而形成圆球腔 ,其内充满胚乳水解形成的液体物 。胚柄细胞明显液泡化 ,
并呈现出退化的迹象(图版 Ⅰ , 11)。开花 54天以后 ,胚发育至心形胚阶段。球形胚分化出
两个子叶原基 ,胚体体积增大 ,胚柄退化 。胚体周围更多的胚乳细胞被水解(图版Ⅰ ,12),其
营养物质供给胚发育所需 。
纵观由合子至心形胚的发育全过程 ,合子横分裂产生顶细胞与基细胞 ,顶细胞分裂的衍
生细胞构成胚体 ,基细胞分裂的衍生细胞构成胚柄 ,因而短柄五加胚发育的类型属于茄型 。
2.2　胚乳的发育
短柄五加的胚乳发育属核型。图版 Ⅱ ,13为初生胚乳核 。初生胚乳核大约有一天左右
的休眠期 ,很快分裂产生两个胚乳游离核(图版 Ⅱ , 14)。其分裂早于合子分裂 ,前 7次分裂
均为同步(图版 Ⅱ ,15)。胚乳游离核在胚的周围并沿胚囊壁分布(图版Ⅱ ,16),胚囊中央为
一大液泡 。开花后 15天左右 ,当胚乳游离核为 200 ～ 300个时 ,胚乳游离核之间以自由生长
细胞壁的方式进行细胞化 ,由珠孔端向合点端 ,由胚囊四周向心逐渐形成细胞壁(图版 Ⅱ ,
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17 、18)。胚乳细胞的进一步增殖以有丝分裂方式进行(图版 Ⅱ ,19)。棒形胚之前的胚乳细
胞以增加细胞数目为主。开花 30天以后 ,即球形胚之后 ,胚乳细胞数目相对趋于稳定并逐
渐贮存蛋白质 、脂类等营养物质。球形胚期 ,胚体周围的胚乳细胞水解 ,形成囊状腔 ,胚体浸
在胚乳水解液中 。胚乳组织的最外层特化为分泌层(图版 Ⅱ ,21),其内不贮藏营养物质 ,具
有向珠被组织分泌分解酶的能力。胚乳组织通过分泌层吸收并转运孢子体提供的营养物
质。珠被细胞大部分解体 ,珠被外表皮将发育为种皮(图版 Ⅱ , 22)。果实成熟时 ,即开花后
65天左右 ,种子里胚乳组织占绝对优势 ,胚乳细胞内充满大量的蛋白质颗粒(图版 Ⅱ , 20)与
脂类物质 ,而胚只停留在心形胚阶段。短柄五加为有胚乳种子。
短柄五加的珠被绒毡层分化较晚且不典型。成熟胚囊时期 ,珠心细胞大部分解体 ,胚囊
直接与单珠被的内表皮相邻 ,图版Ⅱ ,23示尚未分化的内表皮。在胚乳游离核为 32 ～ 64个
时 ,紧靠胚囊壁的单珠被内表皮细胞分化形成珠被绒毡层(图版Ⅱ ,24)。细胞径向延长 ,细
胞质浓厚;胚乳细胞化前后 ,珠被绒毡层细胞径向以及平周延长 ,大部分细胞为单核 ,个别细
胞核分裂为双核(图版Ⅱ ,25);合子分裂后 ,胚乳细胞化初期 ,珠被绒毡层细胞径向及平周延
长 ,细胞质浓厚 ,相邻的珠被细胞开始解体 ,珠被绒毡层发育最为充分(图版Ⅱ ,26);2 ～ 6细
胞原胚期 ,珠被绒毡层细胞平周延长并液泡化 ,相邻的珠被细胞继续解体;棒形胚后期 ,珠被
绒毡层被迅速增大的胚乳组织挤压(图版Ⅱ , 27),相邻的珠被细胞大部分解体;球形胚至心
形胚期 ,除单珠被的外表皮形成种皮而外 ,其余的珠被细胞包括被挤压的珠被绒毡层细胞全
部解体 ,其水解产物为胚乳的进一步发育提供营养 。
2.3　胚与胚乳的发育的进程表
根据 1995年的材料 ,将胚与胚乳发育的重要阶段与开花后相应时间以及子房或果实长
度做一对照 ,列表如下:
表 1 短柄五加胚与胚乳发育进程表(1995年材料)
Table 1　Developmental course of embryo and endosperm of Eleutherococcus brachypus
(1995)
开花后天数
Days after bloom
子房长度
Length
of ovule(mm)
卵或胚
Egg or embryo
次生核或胚乳
Secondary nucleus or endosperm
珠被绒毡层
Endothelium
第六天(8月 13日)
6 th day (Aug.13) 3.5～ 4.0
卵
Egg
次生核
Secondary nucleus
尚未分化
Undif ferentiated
第七天(8月 14日)
7th day (Aug.14) 3.5～ 4.5
精卵融合
Fusion of sperm and
egg
精次融合 , 初生胚乳核, 2 , 4 , 8
胚乳游离核
Sperm and secondary nucleus fu-
sion , primary endosperm nucleus ,
2 , 4 and 8 free nuclei
尚未分化
Undif ferentiated
第八天(8月 15日)
8th day (Aug.15) 3.5～ 4.5
精卵融合
合子
Fusion of sperm and
egg , zygote
精次融合 ,初生胚乳核 , 2 , 4 , 8 ,
16胚乳游离核
Sperm and secondary nucleus fu-
sion , primary endosperm nucleus ,
2 , 4 8 and 16 f ree nuclei
尚未分化
Undif ferentiated
第九天(8月 16日)
9th day (Aug.16) 3.5～ 4.5
合子
Zygote
8 , 16 , 32 , 64个胚乳游离核
8 , 16 , 32 and 64 f ree nuclei
分化
Different iated
431 期　　　　　　　　　　　　王仲礼等:短柄五加胚和胚乳发育的研究
续表 1:
开花后天数
Days after bloom
子房长度
Length
of ovule(mm)
卵或胚
Egg or embryo
次生核或胚乳
Secondary nucleus or endosperm
珠被绒毡层
Endothelium
第十天(8月 17日)
10th day (Aug.17) 4.0～ 5.0
合子
Zygote
8 , 16 , 32 , 64 , 128 , 256 个胚乳游
离核 ,胚乳细胞化
8 , 16 , 32 , 64 , 128 and 256 f ree
nuclei , endosperm celluari zation
发育
Developed
第十四天(8月 21日)
14th day (Aug.21) 4.0～ 5.5
合子
Zygote
32 , 64 , 128 , 256个胚乳游离核 ,
胚乳细胞化
32 , 64 , 128 and 256 f ree nuclei ,
endosperm celluarizat ion
发育
Developed
第十八天(8月 25日)
18th day (Aug.25) 5.0～ 6.0
合子 , 2 , 4 , 8 细胞原
胚
Zygote , 2 , 4 , and 8
-celled proembryo
胚乳细胞化
Endosperm celluarization
发育
Developed
第二十四天(9月 1日)
24th day (Sept.1) 6.0～ 6.5
棒形胚
S tick embryo
胚乳细胞增殖
Endosperm cells increase
挤压
Pressed
第三十天(9月 7日)
30th day (Sept.7) 6.0～ 6.5
棒形胚 ,球形胚
S tick , globular em-
bryo
胚乳细胞贮存营养物质 ,球形胚
周围的胚乳细胞离散
Endosperm cells reserve nut rit ive
substance , those around globular
embryo dispersed
解体
Disin tegrated
第五十四天(10月 1日)
54th day (Oct.1) 6.0～ 6.5
球形胚 ,心形胚
Globular , heart em-
bryo
胚乳细胞内贮存营养物质 , 胚体
周围胚乳细胞水解
Endosperm cells reserve nut rit ive
substance , those around embryo
hydrolysis
解体
Disin tegrated
第六十五天(10月 12日)
65th day (Oct.12) 6.0～ 6.5
心形胚(种子成熟)
Heart embryo (Seed
matured)
胚乳细胞内充满营养物质 , 胚体
周围胚乳细胞水解
Endosperm cells reserve abundant
nut rit ive substance , those around
embryo hydrolysis
解体
Disin tegrated
2.4　成熟果实内种子状态
十月中旬果实成熟后 ,随机采集 500个果实 ,解剖出来的种子形态列表如下:
表 2 短柄五加的种子状态(根据 1996年材料)
Table 2 The state of seeds of Eleutherococcus brachypus(1996)
果实数
Number of f ruit s
种子总数
Total of seeds
种子数/果实
Seeds/ Fruits
饱满种子(%)
Flump seeds(%)
瘪粒种子(%)
Shrivelled seeds(%)
虫食种子(%)
S eeds eaten by
insects(%)
500 2341 4.68 1128(48.18%) 1141(48.74%) 72(3.08%)
从表 2中可见 ,饱满种子大约为 48%,瘪粒或不饱满种子约占 48%。造成瘪粒或不饱
44 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
满种子的原因有以下几个方面:1.由于雌配子体发育时期存在一定比例的未育和败育的胚
珠。2.由于花柱的发育与胚囊发育的不协调 ,导致花粉管进入胚囊的时间过迟 ,使已成熟
的胚囊未能及时受精而退化。3.花粉数量不足导致部分成熟胚囊未能及时受精而退化。
4.胚和胚乳发育时期存在一定数量的败育所造成。
由于果实成熟时 ,饱满种子里胚只发育至心形胚时期 ,而且胚乳组织占绝对优势 ,这就
预示短柄五加种子需要经过后期的生理与形态后熟阶段 ,才能使胚发育完善而具有萌发力 ,
有关研究工作另行报道。
3.讨　　论
3.1　短柄五加胚胎发生和胚乳发育的类型
短柄五加的胚胎发生过程中 ,合子横分裂产生顶细胞与基细胞 ,顶细胞分裂的衍生细胞
构成胚体 ,基细胞分裂的衍生细胞构成胚柄 ,因而短柄五加胚发育的类型属于茄型。这和本
研究的对照种刺五加(E .senticosus)相同(结果另文发表)。根据资料 ,五加科植物的胚胎
发生多属柳叶菜型或黎型〔9 ,5〕。短柄五加和刺五加的胚胎发生类型在五加科尚属首次报
道。
短柄五加为核型胚乳 ,这是被子植物中最普遍的一种形式〔10 , 9〕 。短柄五加在胚乳游离
核数目达 200 ～ 300个时 ,其胚乳游离核之间以自由生长细胞壁的形式细胞化。这种情况与
刺五加以及已被研究过的人参〔3〕相同。而与竹节参〔3〕 、Hedra nepalensis 〔7〕　及 Tieghe-
mopanax sambucifolius 〔11〕　等有或多或少的差异 。
3.2　短柄五加胚与胚乳发育过程中营养物质的来源
3.2.1　胚的营养来源
胚发育的不同阶段 ,营养物质的来源有所不同 。成熟胚囊时期 ,卵细胞内便有淀粉粒的
贮藏 。卵细胞受精后 ,围绕细胞核的淀粉粒有所增加。四细胞原胚之前 ,胚细胞内均可看到
淀粉粒。其后 ,原胚细胞内淀粉粒消失 。因此 ,可以推测 ,在胚柄形成之前 ,原胚发育所需要
的营养主要来源于合子中存在的淀粉类物质 。
胚柄是短柄五加原胚阶段最具特点的结构。从棒形胚发育至球形胚阶段 ,一直伴随着
胚柄的延长 ,同时胚体被推入胚乳组织中 ,为胚进一步发育做好空间上的准备。棒形胚后
期 ,胚柄最为发达 ,胚体通过它与孢子体相连 ,并吸收孢子体输送来的营养物质 。球形胚初
期 ,胚柄开始退化 ,围绕着球形胚的胚乳细胞开始离散并逐渐被水解 。球形胚后期 ,整个球
形胚浸在充满水解物的腔中 。PAS 反应表明 ,腔内充满多糖类物质 。此后 ,心形胚进一步
发育所需要的营养物质完全来自逐渐被降解的胚乳细胞 。这种情况与刺五加及人参〔2〕类
似。
3.2.2　胚乳的营养来源和珠被绒毡层的发育
与大多数被子植物的胚乳发育〔10〕相同 ,短柄五加的初生胚乳核先于合子分裂 。胚乳主
要为胚的后期发育提供营养物质 ,而其自身发育的营养来源在不同植物中有所不同〔11 ,12〕 。
短柄五加的胚乳发育可分两大阶段:前期胚乳游离核的分裂及棒形胚前的胚乳细胞化主要
以增加细胞数目为主 。球形胚以后 ,胚乳细胞的数目趋于稳定 ,并逐渐贮存蛋白质和脂类等
营养物质 。
在合子形成后即胚乳游离核为 32 ～ 64个时 ,紧紧包围着胚囊的珠被内表皮层分化为珠
451 期　　　　　　　　　　　　王仲礼等:短柄五加胚和胚乳发育的研究
被绒毡层 ,珠被细胞内多糖物质极为丰富。在棒形胚时期珠被绒毡层被挤压 ,在球形胚时期
解体 。从珠被绒毡层和胚乳发育的对应关系以及珠被绒毡层的结构特点来看 ,其功能可能
是为原胚期的胚乳核增殖以及胚乳组织的发育转输营养物质。
珠被绒毡层解体以后 ,胚乳表层细胞竹渐特化为分泌层 ,消化珠被细胞 ,既扩大胚乳发
育所需要的空间 、又获得珠被细胞降解所释放的营养 、还可吸收孢子体输送来的营养物质 ,
在胚乳组织里 ,大量积累蛋白质和脂类 。
3.3　成熟果实中胚 、胚乳及种子的状态
果实成熟时 ,饱满种子内的胚只发育到心形期 。胚乳细胞内充满丰富的营养物质 ,主要
为蛋白质和脂类 。胚周围的胚乳细胞被降解形成囊腔 ,其内充满胚乳水解物 ,呈 PAS 正反
应。成熟种子里 ,胚乳组织占绝对优势 ,胚所占比例较小。这与本研究的对照种刺五加相
似。二者的区别在于种子的大小及种子活力有所不同(另文发表)。成熟果实的种子中 ,胚
并未发育完全。这可能是短柄五加对其生境的一种适应结果〔10〕 ,另一方面 ,预示着短柄五
加的种子需要经过一定时间的后熟过程才能萌发 。有关种子后熟的研究将另文报道 。
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
(图 1～ 4 , 7 , 8放大×800倍;图 5 , 6 , 9～ 11放大×150倍;图 12放大×125倍;图 13～ 27均放大×550倍)。
图版Ⅰ　1.即将分裂的合子;2.分裂后期的合子;3.二细胞原胚;4.四细胞原胚;5～ 7.棒形胚前期;8 、9.棒形胚后期 ,
胚柄发达 ,胚体周围胚乳细胞开始离散;10 、11.球形胚期 ,胚柄出现退化迹象 ,胚体周围的胚乳细胞水解;12.心形胚期 ,
胚柄退化 ,胚周围的胚乳细胞水解。
图版Ⅱ　13.初生胚乳核;14.两个胚乳游离核时期;15.胚乳游离核同步分裂;16.胚乳游离核沿胚囊壁分布;17～ 18.
胚乳以自由生长壁的方式细胞化;19.以有丝分裂方式增加胚乳细胞数目;20.球形胚后期至心形胚期 ,胚乳细胞内贮藏
的蛋白质颗粒;21.球形胚期 ,胚乳组织外层特化为分泌层;22.心形胚期 ,珠被细胞大部分解体 ,珠被外表皮将发育成种
皮;23.珠被内表皮层;24.刚分化出现的珠被绒毡层;25.珠被绒毡层细胞内核分裂;26.胚乳细胞化不久 ,珠被绒毡层
最为发达;27.棒形胚期 ,珠被绒毡层被挤压。
Explanation of Plates
(Figs.1～ 4 , 7 , 8.×800;Figs.5 , 6, 9 , 10 , 11.×150;Fig.12.×125;Figs.13～ 27.×550).
46 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
Plate Ⅰ 　1.The zygote before mitosis;2.Anaphase of divi sion of zygote;3.Tw o-celled proembryo;4.Four -celled
p roembryo;5～ 7.Earlier stage of st ick embryo;8 , 9.In the staoge Later of st ick embryo , the suspensor fully developed , en-
dosperm cells around embryo begin to dissolve;10 , 11.In the globular stage , the suspensor begin to degenerate the endosperm
cells around embryo dissolved;12.In the heart stage , the suspensor degenerated , the endosperm cells around embryo dissolved.
Plate Ⅱ　13.Primary endosperm nucleus;14.Tw o free-nuclear endosperm;15.Free nuclei of endosperm mitosis simultane-
ously;16.Free nuclei of endosperm dist ributed along the w all of embryo sac;17 , 18.Nuclear endosperm celluarized by f ree-
growing w all;19.Endosperm cells increase in number by mitosis;20.In the late globular and heart stage , the protein part icles
reserved in endosperm cells;21.In the globular stage , outer layer of endosperm specialized secrstory layer;22.In the heart
s tage , most integument cells disintegrated , outer epidermis wi ll develop into seed-coat;23.The inner epidermis of integu-
ment;24.Endothelium just dif ferentiated;25.Nuclei division in endothelium cells;26.After endosperm celluarization , en-
dothelium fully developed;27.In the stick stage , endothelium is p ressed.
471 期　　　　　　　　　　　　王仲礼等:短柄五加胚和胚乳发育的研究
王仲礼等:短柄五加胚和胚乳发育的研究 图版Ⅰ
Wang Zhong-Ii et al.:The Development of Embryo and Endosperm in Eleutherococcus brachypus PlateⅠ
See explanation at the end of text
王仲礼等:图版Ⅱ Wang Zhong-li et al.:PlateⅡ
See explanation at the end of text