全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
水雍科植物的花粉形态研究
孙　坤1　陈家宽2　张志耘3
(1 西北师范大学植物研究所 , 兰州 730070)
(2 复旦大学生物多样性科学研究所 , 上海 200433)
(3 中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 ,北京 100093)
摘　要　应用光学显微镜 、扫描电镜和透射电镜对世界水雍科 6种植物的花粉形态进行了观察 。
水雍科植物花粉为舟形或船形 ,具远极单沟萌发孔类型 ,外壁纹饰通常为浅网状至网状 ,稀为小刺
状纹饰 ,外壁外层由覆盖层 、柱状层和基层组成 ,覆盖层厚。水雍科植物花粉外壁纹饰表现了从小
刺状向网状的过渡。该科花粉为远极单沟 ,覆盖层厚 ,具小刺等特征反映了其与水鳖科和泽泻目
花蔺科的密切联系 ,而该科花粉外壁纹饰多为网状则与茨藻目植物接近。这一结果支持将水雍科
从茨藻目中分出作为一个独立的目处理的观点。此外 ,水雍科植物在花粉大小 、纹饰类型 、网眼大
小与深浅等方面的差异对种级分类有一定意义。
关键词　水雍科;花粉形态
STUDIES ON POLLEN MORPHOLOGYOF APONOGETONACEAE
SUN Kun1　CHEN Jia-kuan2　ZHANG Zhi-yun3
(1 Institute of Bo tany , Nor thwest Normal University , Lanzhou 730070)
(2 Institute of Biodiversity Sciences , Fudan University , Shanghai 200433)
(3 Labo rato ry of Sy stema tic and Evo lutionary Bo tany , Institute of Botany , Chinese Academy o f Sciences , Beijing 100093)
Abstract　The pollen morphology of 6 species of Aponogetonaceae w as examined with light micro-
scope(LM), scanning elect ron microscope (SEM)and transmission elect ron microscope (TEM).
Our results provide the following insights:(1)Pollen of Aponogetonaceae is distal-monosulcate ,
boat-shaped , usually w ith shallow -reticulate to ret iculate sculpturing , but that of Aponogeton
junceus Lehm.ex Schlechtd.is spinulate.(2)The exine is composed of three layers , e.g.tectum ,
columellae and foo t layer.(3)Some characters , such as the aperture , spinulae and st ructure of exine
in Aponogetonaceae are identical with Hydrochari taceae and Butomaceae , but reticulate sculpturing
shows connection w ith Najadales.Therefore , Aponogetonaceae had bet ter be t reated as an o rder i t-
self.
Key words　Aponogetonaceae;pollen mo rphology
　　水生植物茨藻目 Najadales是单子叶植物离生
心皮类的重要代表。该类群的植物由于长期适应水
环境而表现出了结构 、尤其是花部结构的极度简化
和趋同适应[ 1] 。尽管对茨藻目已进行过大量的研
究工作 ,但至今对该目的范畴和科间系统发育关系
的认识仍存在着不同的观点 ,其中 ,不同学者对水雍
第一作者简介:孙坤 ,男 ,博士 ,副教授 ,主要研究方向为系统与进化植物学。
国家自然科学基金(No.39800008)和西北师范大学知识与科技创新工程基金(No.02)资助。
收稿日期:2001-02-16
科(Aponogetonaceae)植物的系统处理分 歧很
大[ 1 ～ 7] 。水雍科植物为多年生淡水草本 ,浮水或沉
水 ,仅水雍属Aponogeton一属约 40种 ,分布于旧世
界热带至亚热带地区 ,我国仅有 1种。花粉形态可
以为植物系统发育研究提供重要依据[ 8] ,然而 ,迄
今为止对该类群植物花粉形态的研究工作很少 ,有
关的工作仅有 Erdtman[ 9]应用光学显微镜对产自非
洲的水雍科 3种植物以及 Zavada[ 10]应用扫描电镜
和透射电镜对该科 A.echinatus Roxb.的花粉形态
和花粉壁的超微结构进行的观察。为了得到较完整
的孢粉学资料 ,以便进一步揭示水雍科植物的花粉
形态特点 ,为探讨茨藻目植物的系统发育关系提供
可靠的依据 ,本文应用光镜 、扫描电镜和透射电镜对
产自非洲 、大洋州和亚洲的 6 种该科植物的花粉形
态进行了观察。
1　材料和方法
本文研究用花粉材料取自下列标本馆的腊叶标
本:Australian Nat ional Herbarium , Camberra , Aus-
tralia(CANB), Herbarium of Royal Botanic Garden ,
Kew (K), Compton Herbarium & South African
M useum Herbarium (NBG)和中国科学院植物研究
所标本馆(PE)。材料来源及凭证标本见表 1 。光学
显微镜观察的花粉材料经醋酸酐分解法处理 ,甘油
胶封片后在 Leitz Orthoplan 显微镜下观察 、测量 。
每种植物测量 20粒花粉。扫描电镜观察采用直接
将花粉涂撒在粘贴有双面胶的样品台上 ,喷镀后在
Hitachi S -800 扫描电镜下观察 、照相。透射电镜
观察材料是将花药用戊二醛-锇酸双固定 ,乙醇系
列脱水后转入丙酮-树酯混合液中浸透 ,包埋后在
LKB-III 型超薄切片机上进行切片 ,醋酸双氧铀-
柠檬酸铅双染后 ,在 Hitachi-600型透射电镜下进
行观察和照相 。
2　观察结果
2.1　科(属)的花粉形态特征
花粉粒舟形或船形 ,花粉大小为(12.86 ～ 31.
56)16.61×37.27(21.10 ～ 41.88)um ,具远极单沟
萌发孔 ,沟一直延伸至花粉两端 。在光学显微镜下
花粉外壁纹饰为细网状或皱波-小刺状 ,厚约 1.
5um ,分层不明显 。在扫描电镜下外壁纹饰浅网状
至网状 ,或为小刺状 ,具稀疏小穴或穿孔 ,网眼较浅 ,
形态不规则 ,网眼内常具稀疏的颗粒状突起 ,网脊宽
而平 ,表面具稀疏的小刺(图版 I:4 ～ 6 , 10 ～ 12)。
在透射电镜下 ,花粉外壁外层有三层 ,即覆盖层 、柱
状层和基层 ,外壁内层不明显 。覆盖层不连续 ,为半
覆盖层 ,厚达整个外壁的约 3/4 左右 ,其上有小刺 ,
偶具穿孔;柱状层较薄 ,具不规则的腔穴 ,未形成小
柱;基层明显 ,与柱状层近等厚 。
　　表 1 实验材料来源及凭证标本
Table 1 List of the species examined for this study
分 类 群
Species
产 地
Locality
凭证标本
Voucher
标本存放地
Herbarium
Aponogeton distachyos Linn. Montfielliei 无采集人 , 无号 PE
A.junceus Lehm.ex Schlechtd. Kuyona M.Steyn 712 NBG
A.spathaceum Hook.f. Hardiry L.E.Taylo r 5343 NBG
A.desertorum Zeyher ex Sprengel f. Chibia , Angola Menezes 3488 K
A.queenslandicus van Bruggen Cunamulla , Australia H.S.Mikee 10350 CANB
A.lakhonensis A.Camus 江西太余 岳浚三等 1277 PE
2.2　各种的花粉形态特征
2.2.1　Aponogeton spathaceum Hook.f.
花粉粒舟形 ,花粉大小为(13.15 ～ 21.42)17.24
×24.63 (21.10 ～ 27.82)um , P/E=0.70 ,具远极
单沟萌发孔 ,沟长达两端。在光学显微镜下花粉外
壁纹饰为细网状 ,厚约 1.5um ,分层不明显 。在扫描
电镜下外壁纹饰为浅的穴-网状 ,网眼大小不一 ,形
状不规则 ,网脊宽而平 ,其表面散生有稀疏的小刺
(图版 I:1 , 4;图版 II:5)。
2.2.2　A.distachyos Linn.
花粉粒舟形 ,花粉大小为(18.756 ～ 31.50)24.
86×37.53 (31.88 ～ 46.56)um , P/E=0.66 ,具远
极单沟萌发孔 ,沟长达两端。在光学显微镜下花粉
外壁纹饰为细网状 ,厚约 1.5um ,分层不明显。在扫
描电镜下外壁纹饰为细网状 ,网眼较小 ,形状不规
则 ,网眼中常有稀疏的颗粒状突起 ,网脊宽而平 ,表
面具稀疏的小刺(图版 I:2 , 5;图版 I I:1)。
在透射电镜下 ,花粉外壁外层可分为明显的三
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层 ,即覆盖层 、柱状层和基层 ,外壁内层不明显。覆
盖层厚达整个外壁的约 3/4 ,其上散生有小刺 ,覆盖
层具穿孔;柱状层较薄 ,具不规则的腔穴 ,未形成规
则的小柱;基层明显 ,与柱状层近等厚 (图版 II:9 ,
10)。
2.2.3　A.junceus Lehm .ex Schlechtd.
花粉粒舟形 ,花粉大小为(22.50 ～ 31.56)26.75
×37.27 (33.75 ～ 41.88)um , P/E=0.72 ,具远极
单沟萌发孔 ,沟长达花粉两端 。在光学显微镜下花
粉外壁纹饰为皱波-小刺状 ,厚约 1.5um ,分层不明
显。在扫描电镜下外壁纹饰为小刺状 ,散生有稀疏
的穿孔或小穴 ,穿孔或小穴形状不规则 ,分布不均
匀 ,小刺较密集(图版 I:3 , 6;图版 II:2)。
2.2.4　A.desertorum Zeyher ex .Sprengel f.
花粉粒舟形 ,花粉大小为(20.94 ～ 27.81)23.02
×31.46 (28.13 ～ 35.63)um , P/E=0.73 ,具远极
单沟萌发孔 ,沟长达花粉两端 。在光学显微镜下花
粉外壁纹饰为细网状 ,厚约 1.5um ,分层不清晰。在
扫描电镜下外壁纹饰为浅网状 ,网眼浅 ,较小 ,形状
不规则 ,网眼内常具稀疏的颗粒状或刺状突起;网脊
宽而平 ,其表面具较密集的小刺(图版 I:7 , 10;图
版 II:4)。
在透射电镜下 ,花粉外壁外层有三层 ,即覆盖
层 、柱状层和基层 ,外壁内层极薄或不明显。覆盖层
不连续 ,为半覆盖层 ,厚度达整个外壁的约 3/4 左
右 ,其上散生小刺;柱状层不发达 ,具不规则的腔穴 ,
未形成规则的小柱;基层明显 ,与柱状层近等厚 (图
版 II:7 , 8)。
2.2.5　A.queenslandicus van Bruggen
花粉粒舟形 ,花粉大小为(14.38 ～ 24.38)16.61
×27.11 (24.38 ～ 35.00)um , P/E=0.59 ,具远极
单沟萌发孔 ,沟长达花粉两端 。在光学显微镜下花
粉外壁纹饰为网状 ,厚约 1.5um ,分层不明显。在扫
描电镜下外壁纹饰为浅网状至网状 ,网眼较大 ,形状
不规则 ,网眼内具稀疏的颗粒状突起 ,网脊粗细不均
匀 ,其表面具稀疏的小刺(图版 I:9 , 12;图版 II:
6)。
2.2.6　水雍 A .lakhonensis A.Camus
花粉粒舟形 ,花粉大小为(12.86 ～ 20.31)16.61
×25.05 (23.13 ～ 26.56)um , P/E=0.66 ,具远极
单沟萌发孔 ,沟长达花粉两端 。在光学显微镜下花
粉外壁纹饰为细网状 ,厚约 1.5um ,分层不明显。在
扫描电镜下外壁纹饰为浅网状 ,网眼浅而大 ,形状不
规则 ,网眼内偶见有颗粒状突起 ,网脊宽而平 ,其表
面具稀疏的小刺(图版 I:8 ,11;图版 II:3)。
3　讨论
水雍科植物的花粉大小和外壁纹饰在不同种间
存在着比较明显的差异 ,其中 , A .junceus Lehm.
ex Schlechtd.的花粉在本科中较为独特 ,该种花粉
外壁纹饰为小刺状 ,散生有小穴或穿孔等与本文观
察的其他种类有较大的差异。除 A.junceus
Lehm.ex Schlechtd.外 ,其他种类虽然在网眼的大
小和深浅等方面存在一定差异 ,但外壁纹饰均为浅
网状至网状纹饰 ,这与Zavada[ 10]报道的 A .echina-
tus Roxb.的花粉外壁纹饰一致。本文的研究结果
表明花粉粒的大小 、外壁纹饰 、网眼的大小和深浅等
特征对水雍科植物的分类有一定的参考价值 。例
如 , A.junceus Lehm.ex Schlechtd.由于在形态上
与 A .spathaceum Hook.f.十分相似 ,因而常被作
为后者的亚种处理。但本文花粉形态特征的研究表
明 , A .junceus Lehm.ex Schlechtd.的花粉粒较大 ,
外壁为小刺状纹饰 ,而 A.spathaceum Hook.f.花
粉较小 ,纹饰为浅网状等特征与本文观察的其余类
群更为相似 ,因而花粉形态特征表明将它们作为不
同的种处理更为合理 。
水雍科虽然被多数学者放在茨藻目中 ,但由于
该科植物在单沟花粉 ,花被花瓣状 ,雄蕊多数等方面
与水鳖科 Hydrocharitaceae和花蔺科 Butomaceae 相
一致 ,而与茨藻目其他科不同 ,因而被认为是茨藻目
中一个十分孤立的类群[ 1 , 5 , 11] ,或将该科与水鳖科
和花蔺科一起放在泽泻目中[ 2] 。尽管对该科的系
统位置存在不同的处理 ,但大多数学者认为水雍科
是泽泻目和茨藻目各科间联系的桥梁[ 1 , 2 , 5 , 7] 。从
本文结果来看 ,水雍科植物花粉外壁纹饰多为网状
或浅网状等特征反映了该科与茨藻目的联系 ,而该
科植物均为单沟花粉 、花粉外壁覆盖层厚 、柱状层不
发达等特征则表明该科更接近于水鳖科和花蔺科 。
在本文观察的 6 种水雍科植物中 , A .junceus
Lehm.ex Schlechtd.的花粉外壁为小刺状纹饰 ,而
水鳖科和花蔺科植物的花粉外壁亦为小刺状纹饰 。
水雍科与水鳖科的联系也得到了细胞学等方面证据
的支持[ 12] 。由于水雍科在花粉形态等方面表现为
茨藻目与水鳖科和泽泻目之间的过渡类型 ,因此 ,我
们同意将该科作为一独立的目放在水鳖科 、花蔺科
与茨藻目之间的系统处理[ 5 , 7] 。
致谢　本文实验和研究过程中得到了中国科学
院植物研究所张玉龙 、覃海宁 、傅德志三位教授和肖
荫厚先生的热情帮助 ,作者在此谨致诚挚的谢意。
351 期　　　　　　　　　　　　　　　　孙坤等:水雍科植物的花粉形态研究
参　考　文　献
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图　版　说　明
图版 I　水雍科植物花粉扫描电镜照片
1 , 4.Aponogeton spathaceum Hook.f.;2 , 5.A.distachyos
Linn.;3 , 6.A.junceus Lehm.ex Schlechtd.;7 , 10.A .
desertorum Zeyher ex Sprengel f.;8 , 11.水雍 A.lakhonen-
sis A .Camus;9 , 12.A .queenslandicus van Bruggen(1.X
2400;2 , 8.X 1800;3.X 1500;4 , 5 , 6 , 10 , 11 , 12.X
6000;7 , 9.X 2100)
图版 II　水雍科植物花粉光镜和透射电镜照片
1 , 9 , 10.A.distachyos L inn .;2.A .junceus Lehm.ex
Schlechtd.;3.水雍 A.lakhonensis A .Camus;4 , 7 , 8.A .
desertorum Zeyher ex Sprengel f.;5.A .spathaceum Hook.
f.;6.A .queenslandicus van Bruggen;(1～ 6.X 400;7.X
6000;8～ 10.X 20000)
Explanation of plates
Plate I　Pollen morphology of Aponogetonaceae under SEM 1 ,
4.Aponogeton spathaceum Hook.f.;2 , 5.A.distachyos
Linn.;3 , 6.A.junceus Lehm.ex Schlechtd.;7 , 10.A .
desertorum Zeyher ex Sprengel f.;8 , 11.A.lakhonensis A .
Cam us;9 , 12.A.queenslandicus van Bruggen(1.X 2400;
2 , 8.X 1800;3.X 1500;4 , 5 , 6 , 10 , 11 , 12.X 6000;7 ,
9.X 2100)
Plate II　Pollen morpholog y under LM and exine structure of
pollen grains of Aponoge tonaceae under TEM 1 , 9 , 10.A .
distachyos Linn.;2.A.junceus Lehm.ex Schlechtd.;3.
A.lakhonensis A .Cam us;4 , 7 , 8.A .desertorum Zeyher
ex Sprengel f.;5.A.spathaceum Hook.f.;6.A.queens-
landicus van Bruggen;(1 ～ 6.X 400;7.X 6000;8 ～ 10.X
20000)
36 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷