全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
锦鸡儿属植物 14个种类的核型
周其兴1　杨永平1　张明理1 , 2＊＊
(1.中国科学院昆明植物研究所 ,昆明　650204)
(2.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
摘　要　报道了锦鸡儿属 Caragana 14 种的核型 ,体细胞中期染色体的核型分别为:(1)柠条
Caragana korshinskii Kom.2n=16=9m +7sm;(2)印度锦鸡儿 C.gerardiana Royle 2n=16=
12m+4sm ;(3)锦鸡儿 C.sinica (Buc hoz)Rehd.2n=24 =15m +9sm ;(4)狭叶锦鸡儿 C.
stenophyl la Pojark 2n=32=21m+10sm+1st;(5)短脚锦鸡儿 C.brachypoda Pojark.2n=16=
8m+5sm+3st;(6)云南锦鸡儿 C.f ranchet iana Kom.2n=16=13m+2sm +1st;(7)甘蒙锦鸡
儿 C.opulens Kom .2n=16+1B=8m +7sm+1st+1B;(8)刺叶锦鸡儿 C.Acanthophy lla Po-
jark.2n=16=12m+4sm;(9)红花锦鸡儿 C.rosea Maxim.2n=16=10m+6sm ;(10)扁刺锦鸡
儿 C.boisi Schneid.2n=16=11m+4sm+1st;(11)二色锦鸡儿 C.bicolor Kom.2n=16+1B=
10m+6sm+1B;(12)川西锦鸡儿 C.erinacea Kom.2n=16=12m+3sm +1st;(13)粗刺锦鸡儿
C.crassispina Marq.2n=16=10m +6sm;(14)树锦鸡儿 C.arborescens Lam .2n =16+1B =
10m+6sm+1B。其中短脚锦鸡儿 、云南锦鸡儿 、红花锦鸡儿 、扁刺锦鸡儿 、二色锦鸡儿 、粗刺锦
鸡儿的核型为首次报道。
关键词　锦鸡儿属;染色体;核型分析
KARYOTYPES OF FOURTEEN SPECIES IN CARAGANA
ZHOU Qi-xing1　YANG Yong-ping1　ZHANG Ming-li1 , 2＊＊
(1.Kunming Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204)
(2.Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　The karyotypes of 14 species in Caragana were analyzed in this paper.The karyo types are
given as follows:(1)Caragana korshinsk ii Kom.2n=16=9m +7sm;(2)C.gerardiana Royle 2n
=16=12m+4sm;(3)C.sinica (Buc hoz)Rehd.2n=24=15m+9sm ;(4)C.stenophy lla Po-
jark.2n=32=21m+10sm +1st;(5)C.brachypoda Pojark.2n=16=8m+5sm +3st;(6)C.
f ranchetiana Kom.2n=16=13m+2sm +1st;(7)C.opulens Kom .2n=16+1B=8m+7sm+1st
+1B;(8)C.acanthophylla Pojark 2n=16=12m+4sm;(9)C.rosea Maxim.2n=16=10m +
6sm;(10)C.boisi Schneid.2n=16=11m+4sm+1st;(11)C.bicolor Kom .2n=16+1B=10m
+6sm+1B;(12)C.erinacea Kom.2n=16=12m +3sm+1st;(13)C.crassispina Marq.2n=
16=10m+6sm;(14)C.arborescens Lam.2n=16+1B=10m+6sm +1B.And the karyotypes of
国家自然科学基金资助项目(No.49971006 , 39370049)
第一作者简介:周其兴(1970-),男 ,博士 ,主要从事植物系统学和实验分学研究。
收稿日期:2002-03-11
＊＊通讯作者
C.brachypoda , C.f ranchetiana , C.rosea , C.boisi , C.bicolor , C.crassispina are reported
here fo r the first time.
Key words　Caragana;chromosomes;karyotypic analy sis
　　锦鸡儿属 Caragana 共约 72 种 , 中国约 60
种[ 1] 。该属是典型的温带亚洲分布属 。我国东
北 、西北 、西南和东部均见分布。已有不少学者对
该属进行了形态分类 、孢粉学以及植物地理学研
究[ 2 ～ 7] 。关于本属的细胞学研究也有一些报道 。
Moore[ 8]曾报道了本属 17 种植物的染色体数目;
Mu et Shue
[ 9]研究报道了本属 2种的染色体数目;
张寿洲等[ 10]报道了该属八种的染色体数目;顾志
建等[ 11]报道了锦鸡儿属 2种的核形态结构;张寿
洲[ 12]还对锦鸡儿属和近缘属的一些植物进行了细
胞分类学研究。上述研究基本确定了该属植物染
色体基数为 x =8 ,在倍性上也有较丰富的变化 。
本文作为锦鸡儿属核型的进一步研究 ,以期为该属
的分类系统 、种系发生关系等提供证据 。
1　材料和方法
本文报道的 14种锦鸡儿属植物的实验材料来
源见表 1。取新生根尖用 0.1%的秋水仙素溶液于
室温下处理 2 hr 。3:1的 95%乙醇:冰乙酸于冰水
中固定 30 min。1:1的 45%冰乙酸:1mol/L 盐酸
在 60℃下解离 30 s , 1%的醋酸地衣红染色和压
片。体细胞分裂中期染色体 ,因较难进行同源配
对 ,故染色体分类参照 Leven et al.[ 13] 的标准 ,核
型不对称性按照 Stebbins[ 14]的分类标准 。
表 1　锦鸡儿属实验材料来源
Table 1　Origin o f materials
种类 Taxon 材料来源 Localit ies 凭证标本 Vouchers
柠条 Caragana korshinskii kom. 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
印度锦鸡儿 C.gerardiana Royle 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
锦鸡儿 C.sinica (Buc hoz)Rehd 云南昆明植物园 Kunming , Yunnan 杨永平 Yang Y P , 92003 , KUN
狭叶锦鸡儿 C.stenophyl la Pojark. 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
短脚锦鸡儿 C.brachypoda Pojark. 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
云南锦鸡儿 C.f ranchet iana Kom . 云南昆明植物园 Kunming , Yunnan 杨永平 Yang Y P , 92004 , KUN
甘蒙锦鸡儿 C.opulens Kom. 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
刺叶锦鸡儿 C.acanthophylla Pojark. 宁夏中卫沙坡头Zhongw ei , Ningxia 张秀伏Zhang X F , LZD
红花锦鸡儿 C.rosea Maxim. 山西曲沃 Quwo , Shanxi 常朝阳 Chang C Y , 94006 ,WUG
扁刺锦鸡儿 C.boisi Schneid. 四川理县 Lixian , Sichuan 张明理 ,常朝阳 Zhang M L et Chang C Y , 94158 ,WUG
二色锦鸡儿 C.bicolor Kom. 西藏林芝 Linzhi ,Xizang 郑维列 Zheng W L , XZA
川西锦鸡儿 C.erinacea Kom. 西藏曲水 Qushui , Xizang 张明理 ,张寿洲 Zhang M L et Zhang S Z , 94098 ,WUG
粗刺锦鸡儿 C.crassispina Marq. 西藏普朗 Pulang , Xizang 郑维列 Zheng W L , XZA
树锦鸡儿 C.arborescens Lam. 黑龙江哈尔滨Harbin, Hei longjiang 冯玉龙 Feng Y L , 94005 , NEFI
2　结果与讨论
本文对锦鸡儿属 14种植物进行了核型分析 ,
结果表明锦鸡儿属染色体基数为 x=8。14种植物
的核型分析结果报道如下:
(1)柠条 C.korshinsk ii Kom.2n=16=9m+
7sm;中期染色体中 ,第 4 , 5 ,8 , 10 , 11 , 13 , 14 , 15 ,16
等 9条为中部着丝点染色体 ,其余 7条为亚中部着
丝点染色体(图版 I:A;图版 II:A)。染色体长度比
为 1.43 ,核型不对称性属于 2A 型。张寿洲[ 12] 对
本种的研究结果为 2n=8m(2SAT)+8sm ,其中 2
条m 染色体具有随体 。这与我们的结果比较接
近。
(2)印度锦鸡儿 C.gerardiana Roy le 2n=16
=12m+4sm;中期染色体由 12条中部着丝点染色
体和 4条亚中部着丝点染色体组成(图版 I:B;图
版 II:B)。其中 ,第 1 ,2 ,9 ,14等 4条为亚中部着丝
4934 期　　　　　　　　　　　　　　周其兴等:锦鸡儿属植物 14 个种类的核型
点染色体 ,其余 12 条为中部着丝点染色体。染色
体长度比为 1.60 ,核型不对称性属于 2A 型。顾志
建等[ 11]报道了本种的核型 2n=16+2B=14m+
2sm+2B ,核型不对称型为 1A 型 。我们的没有观
察到该种具有 B染色体 ,这与顾志建等的结果有
一定的差异 。由于 B染色体的发生频率同地理分
布及植物的生境密切相关 ,其大小和数目在不同居
群 ,甚至不同个体之间都可能不同(洪德元 ,1990)。
我们估计这种差异可能同植物采集地点不同有关 。
(3)锦鸡儿 C.sinica (Buc hoz)Rehd.2n=
24=15m+9sm;为三倍体。中期染色体由 15条中
部着丝点染色体和 9条亚中部着丝点染色体组成
(图版 I:C;图版 II:M)。其中第 1 , 4 , 6 , 10 , 12 ,
13 ,14 ,19 ,21等 9条为亚中部着丝点染色体 ,其余
15条为中部着丝点染色体 。染色体长度比为
2.33 ,核型不对称性属于 2B 型。Moore[ 8]报道了
其染色体数目为 2n=24 ,和我们观察的结果一致 ,
证明该种为三倍体无疑。
(4)狭叶锦鸡儿 C.stenophy lla Pojark.2n=
32=21m+10sm +1st;为四倍体 。中期染色体由
21条中部着丝点染色体 、10条亚中部着丝点染色
体和 1条亚端部着丝点染色体(第 19号染色体)组
成(图版 I:D;图版 II:N)。染色体长度比为 2.27 ,
核型不对称性属于 2B型 。张寿洲[ 10]的结果(2n=
32)与我们的很接近 ,略有不同的是 , 其核型不对
称性为 2A型。
(5)短脚锦鸡儿 C.brachypoda Pojark.2n=
16=8m +5sm +3st;中期染色体由 8条中部着丝
点染色体 、5条亚中部着丝点染色体(第 5 , 7 , 11 ,
13 ,16 号染色体)和 3 条亚端部着丝点染色体(第
1 ,6 ,12号染色体)组成(图版 I:E;图版 II:C)。染
色体长度比为 2.53 ,核型不对称性属于 2B型 。本
种的核型为首次报道 。
(6)云南锦鸡儿 C.f ranchetiana Kom.2n=
16=13m+2sm +1st;中期染色体由 13 条中部着
丝点染色体 、2条亚中部着丝点染色体(第 8和第
10号染色体)和 1条亚端部着丝点染色体(第 1号
染色体)组成(图版 I:F;图版 II:D)。染色体长度
比为 1.77 ,核型不对称性属于 2A 型。朱相云[ 15]
报道了该种的染色体数目为 2n=32 , 为四倍体 。
本种的核型为首次报道。
(7)甘蒙锦鸡儿 C.opulens Kom.2n=16+
1B=8m+7sm+1st+1B;中期染色体由 8条中部
着丝点染色体 、7条亚中部着丝点染色体(第 1 ,2 ,
3 ,6 , 7 , 9 , 10等 7条染色体)和 1条亚端部着丝点
染色体(第 14号染色体)组成(图版 I:G;图版 II:
E)。另外具有 1 条 B 染色体 。染色体长度比为
1.98 ,核型不对称性属于 2A 型。同张寿洲[ 10] 的
结果(2n=16=10m +6sm)有一些不同 ,如我们另
外还观察到该种具有1个明显 B的染色体 ,中期染
色体中有 1条 st染色体 。
(8)刺叶锦鸡儿 C.acanthophyl la Pojark.2n
=16=12m+4sm;中期染色体由 12条中部着丝点
染色体和 4条亚中部着丝点染色体(第 1 ,3 ,5 ,6号
染色体)组成(图版 I:H ;图版 II:F)。染色体长度
比为 1.39 ,核型不对称性属于 2A型 。本种的研究
结果与张寿洲[ 12]的结果(2n=16=10m(2SAT)+
6sm , 2A型)比较一致 。
(9)红花锦鸡儿 C.rosea Maxim.2n=16=
10m+6sm;中期染色体由 10条中部着丝点染色
体和 6条亚中部着丝点染色体(第 3 , 4 , 6 , 11 ,13 ,
15等 6条染色体)组成(图版 I:I;图版 I I:G)。染
色体长度比为 1.50 , 核型不对称性属于 2A 型 。
Moore(1962)报道了其染色体数目为 2n=16。但
本文的核型分析为首次 。
(10)扁刺锦鸡儿 C.boisi Schneid.2n=16=
11m+4sm +1st;中期染色体由 11条中部着丝点
染色体 、4 条亚中部着丝点染色体(第 1 , 8 , 11 , 15
号染色体)和 1条亚端部着丝点染色体(第 6 号染
色体)组成(图版 I:J;图版 II:H)。染色体长度比
为 2.00 ,核型不对称性属于 2B型 。本种的核型为
首次报道 。
(11)二色锦鸡儿 C.bicolor Kom .2n=16+
1B=10m +6sm +1B;中期染色体由 10 条中部着
丝点染色体和 6 条亚中部着丝点染色体(第 1 , 5 ,
8 ,10 ,12 ,15 等 6条染色体)组成(图版 I:K;图版
II:I)。具有 1 条 B 染色体。染色体长度比为
1.67 ,核型不对称性属于 2A 型。Li[ 16]报道了本种
染色体数目为 2n=16。核型分析为首次 。
(12)川西锦鸡儿 C.erinacea Kom .2n=16=
12m+3sm +1st;中期染色体由 12条中部着丝点
染色体 、3条亚中部着丝点染色体(第 1 , 5 , 16号染
色体)和 1条亚端部着丝点染色体(第 8号染色体)
组成(图版 I:L;图版 II:J)。染色体长度比为
1.64 ,核型不对称性属于 2A 型。张寿洲[ 12]研究
发现本种有四倍体(2n=32)类型 ,这可能反映出该
种在种内也出现了多倍化。
(13)粗刺锦鸡儿 C.crassispina Marq.2n=
494 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
16=10m+6sm;中期染色体由 10条中部着丝点染
色体和 6条亚中部着丝点染色体(第 1 , 4 , 5 ,7 ,13 ,
14号染色体)组成(图版 I:M;图版 I I:L)。染色体
长度比为 1.90 ,核型不对称性属于 2A型。本种的
核型为首次报道 。
(14)树锦鸡儿 C.arborescens Lam.2n=16+
1B=10m+6sm+1B。中期染色体由 10条中部着
丝点染色体和 6条亚中部着丝点染色体(第 1 ,5 ,
6 ,7 , 8 ,14号染色体)组成(图版 I:N;图版 II:K)。
具有 1条 B染色体 。染色体长度比为 2.40 ,核型
不对称性属于 2B型 。张寿洲[ 12]的结果(2n=16=
8m(2SAT)+8sm)与我们的结果也有差异 ,他没有
观察到 B染色体结构 , 核型不对称性为 2A型。
根据上述核型分析结果 ,锦鸡儿属的这 14种
植物核型大致有以下几类:(1)具有 st 染色体的 。
如短脚锦鸡儿(3st)、狭叶锦鸡儿(1st)、云南锦鸡儿
(1st)、甘蒙锦鸡儿(1st)、扁刺锦鸡儿(1st)和川西
锦鸡儿(1st)。(2)具有 B染色体的 。如甘蒙锦鸡
儿 、二色锦鸡儿和树锦鸡儿。(3)不具 st染色体和
B染色体的。此外 ,从染色体倍性上看 ,该属植物
除二倍体外 ,还有四倍体 、三倍体等多倍体。由此
可见 ,锦鸡儿属的核型变异比较丰富。
B染色体 ,即超数染色体 ,可能由具随体的染
色体在次缢痕处发生断裂而成[ 17] 。植物具有 B染
色体 ,也在一定程度上反映了植物的进化信息 。本
文在甘蒙锦鸡儿 、二色锦鸡儿和树锦鸡儿中观察到
B 染色体 ,可能表明这些植物的遗传变异更为活
跃。
根据 Stebbins[ 14]的核型进化观点 ,核型进化
趋势为由对称核型向不对称核型演化。本文观察
的14种锦鸡儿属植物有 2 类 ,即 2A 型或 2B 型 ,
本文中除了锦鸡儿 、树锦鸡儿 、扁刺锦鸡儿和短脚
锦鸡儿 4种为 2B型外 ,其余 10种均为 2A型 。2A
核型较为对称 ,因而较为原始 , 2B核型较不对称 ,
因而较为进化 。从倍性上 ,二倍体种相对较原始 ,
四倍体植物一般由二倍体植物加倍形成 ,因而比较
进化。14种锦鸡儿植物 , 12 种为二倍体 。狭叶锦
鸡儿为 4倍体 ,显然是较为演化的种类 。锦鸡儿为
三倍体种 , 一般被认为是 C.microphyl la 与 C.
rosea 的杂交种[ 8] ,其核型不对称性也属于 2B型 ,
也无疑是进化的类群 。
总之 ,从以上 14种植物的核型上分析 ,它们与
一般的形态演化没有严格的相关对应性[ 1 , 8] ,但染
色体核型特别是染色体数目却支持和佐证了锦鸡
儿属内的演化趋势[ 8] ,本文的研究则进一步补充
了染色体核型资料 ,以资深入讨论属的进化问题 。
致谢　承蒙张秀伏 、常朝阳 、郑维列 、冯玉龙诸
先生提供实验材料;本文在撰写和修改过程中 ,得
到了顾志建研究员的指导 ,特此致谢!
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of plates
图版 I　锦鸡儿属 14 种的中期染色体
A:柠条;B:印度锦鸡儿;C:锦鸡儿;D:狭叶锦
鸡儿;E:短脚锦鸡儿;F:云南锦鸡儿;G:甘蒙锦鸡
儿;H:刺叶锦鸡儿;I:红花锦鸡儿;J:扁刺锦鸡儿;
K:二色锦鸡儿;L:川西锦鸡儿;M:粗刺锦鸡儿;N:
树锦鸡儿
图版 II　锦鸡儿属 14 种的核型图
A:柠条;B:印度锦鸡儿;C:短脚锦鸡儿;D:云
南锦鸡儿;E:甘蒙锦鸡儿;F:刺叶锦鸡儿;G:红花锦
鸡儿;H:扁刺锦鸡儿;I:二色锦鸡儿;J:川西锦鸡儿;
K:粗刺锦鸡儿;L:树锦鸡儿;M:锦鸡儿;N:狭叶锦
鸡儿
Plate I　The chromosomes of 14 species in Caragana
A:C.korshinskii Kom.B:C.gerardiana Royle C:
C.sinica (Buc hoz)Redh.D:C.stenophylla Pojark.E:
C.brachypoda Pojark.F:C.franchetiana Kom.G:C.
opulens Kom.H:C.acanthophy lla Pojark.I:C.rosea
Maxim.J:C.boisi Schneid.K:C.bicolor Kom.L:C.
erinacea Kom.M:C. crassispina Marq.N:C. ar-
borescens Lam.
Plate II　The kary og rams of 14 species in Caragana
A:C.korshinsk ii Kom.B:C.gerardiana
Royle C: C. brachypoda Pojark. D: C.
franchetiana Kom.E:C.opulens Kom.F :C.
acanthophylla Pojark.G:C.rosea Maxim.H:
C.boisi Schneid.I:Caragana bicolor Kom .J:
C.erinacea Kom.K:C.crassispina Marq.L:
C.arborescens Lam.M :C.sinica (Buc hoz)
Redh.N:C.stenophyl la Pojark.
496 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷