全 文 ：第 24卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:国家自然科学基金(30200016)和北京市自然科学基金(8032013)资助
第一作者简介:陈立群(1969—),女 ,博士后 ,主要从事植物学研究工作。
收稿日期:2004-06-21
银杏(Ginkgo biloba)叶表皮特征及其气孔的发育
陈立群1 , 2 　李承森2
(1.清华大学生物科学与技术系 ,北京　100084)
(2.中国科学院植物研究所 ,北京　100093)
摘　要　通过光学显微镜和扫描电子显微镜 ,对离析和未离析的 、成熟的和刚开始
发育的银杏叶表皮进行了研究。表皮基本特征:两面生气孔型 ,但气孔主要分布在
下表皮 ,上表皮气孔的数目和分布因个体而异;气孔器为单唇单环式 ,围绕每个气孔
的副卫细胞数目多为 5 ～ 6个;副卫细胞的平周壁明显加厚 ,具乳突状突起 ,拱盖着
下陷的保卫细胞;偶有双气孔发生;上表皮厚于下表皮;表皮细胞可明显分为叶脉区
和脉间区 。角质外蜡质层:在高倍扫描电子显微镜下 ,管状的蜡质晶体交错覆盖在
叶片的外表面 ,还观察到有些管状的蜡质晶体呈分叉状态 。气孔的发育:通过我们
的观察 ,认为银杏气孔的发生属于典型的周源型 , 即副卫细胞与保卫细胞各自发生
于不同的母细胞 ,而不是前人报道的中———周型起源 。
关键词　银杏;表皮;蜡质层;气孔
The epidermal characters and stomatal development of Ginkgo biloba
CHEN Li-Qun1 ,2　LI Cheng-Sen2
(1.Department of Biological Science and Biotechnology , Tsinghua University , Beijing　100084)
(2.Institute of Botany , Chinese Academy of Science , Beijing　100093)
Abstract　By using LM and SEM , the epidermis of macerated and unmacerated leaves , and
the epidermis of young and mature leaves were investigated in Ginkgo biloba.The basic epi-
dermal characters:amphistomatic , but most of stomata are in the lower epidermis.The num-
ber and distribution of the stomata in the upper epidermis are different individually.The
stomatal apparatus is haplocheilic and monocytic:the sunk guard cells are usually surrounded
by 5 ～ 6 subsidiary cells with thicken and papillate periclinal walls.Double stomata present
occasionally.The upper epidermis is thicker than the lower.The morphology of the epidermis
cells between vein zone are obviously distinguishable from those in vein zone.Epicuticular
wax:The leaf wax forms wax crystalloids on the leaf surfaces in form of small round tubules as
seen in the SEM with higher magnification.The majority projects of hollow tubules are away
from the epidermis.And the branched wax tubules also had been found.Stomatal develop-
ment:the development of stomata is typical perigenous that guard cell and subsidiary cell
come from different mother cell , not meso—perigenous.
Key words　Ginkgo biloba;epidermis;epicuticular wax;stomat
银杏类植物(Ginkgophytes)从二叠纪出现到目
前已经历了几亿年的历史 ,其在中生代曾经非常繁
盛 ,不但种类丰富 ,而且广泛分布在全球各地[ 1] 。
在晚白垩世以后银杏类植物随着环境的变化而逐
渐消退 ,其中只有银杏属(Ginkgo)的银杏(G.bilo-
ba)孑遗至今 。银杏作为银杏类植物唯一的现存近
缘种(或现存对应种),在对整个银杏类植物的认知
过程中起着极其重要的作用 ,而其表皮特征更有着
不可忽视的地位。因为银杏类植物的化石大多是
叶部化石 ,除了提供给我们其外部形态特征外 ,常
常可能提供我们的解剖学特征便是角质层(Plant
cuticle)所反映的表皮特征 。
陆地植物器官的表皮外覆盖的角质层有助于
保护植物抵抗干旱和潮湿的压力 ,由于具有很强的
抗性和高度化石化的潜能 ,因而在植物分解过程中
能保存下来形成化石;另一方面角质层还能形成表
皮结构的完美负像 ,在分离的角质层上很容易观察
到表皮的特征:如表皮细胞的形状 、排列 ,气孔器的
类型和分布 ,以及表皮附属物(如表皮毛)的特点
等[ 2] 。因此 ,观察植物的表皮特征一个常用的方法
即是通过化学药品处理叶片获得角质层来实现的 。
广义上所指的角质层(Cuticula or Cuticular
membrane)是由蜡质层(Epicuticule leaf wax)和角质
层(Cutin layer)共同组成的[ 3] ,随着电子显微镜的
发展 ,蜡质层的微细形态结构在近年亦引起了植物
学家的关注[ 3～ 7] 。所有高等植物气生器官的表面
都覆盖着一层连续的蜡质层(Wax layer),他们是陆
生植物与气生环境的自然接触面。虽然所有植物
的蜡质层都具有一个功能 ,即形成一个不渗透膜 ,
但是蜡质的组成在定性和定量上都有很大的变
化[ 3] 。蜡质层一般由高度复杂的长链脂类化合物
的同源系列组成。如果一种脂类的浓度很高又没
有很多的同源系列 ,蜡质层上的结晶体就呈叠加状
态。分立的成分和晶体的形成之间存在着密切的
关系[ 4～ 7] 。蜡质晶体的形态结构和化学组成已成
为研究高等植物系统演化的一个重要指标 。银杏
的角质外蜡质覆盖层的成分与其它松柏类针形叶
的蜡质层有很大的不同 ,银杏表面蜡质仅由具单一
功能的脂类组成 , 主要是一些长链的脂类同源系
列 ,除了二十九碳醇(nonacosanol),银杏蜡质层的其
它组成成分是典型的被子植物落叶树种的特征 。
二十九碳醇(10)(nonacosan —10—ol)是不同源的而
且占蜡质组成的 15%,即由这种物质形成蜡质晶
体[ 3] , 为短圆柱 形的管状蜡 质晶体(Baker ,
×11 700[ 8] ;Gulz et al , ×20 000倍[ 9])。
表皮上的气孔器是植物进行光合和蒸腾作用
的通道 ,近年有关气孔特征及其生理特性的研究有
很多的报道 ,例如气孔指数与大气浓度关系的负相
关关系[ 10] ,气孔行为与光合和蒸腾作用的关系研
究[ 11 ,12]等等 。
虽然有关银杏表皮特征的研究前人已有不少
报道[ 13～ 18] ,但仍存在着一些问题 ,例如:较早期的
工作由于实验条件的限制 ,缺少微细结构的研究;
一些有争议的问题还有待进一步工作的证实等 。
我们在进行银杏类植物气孔特征与大气 CO2 浓度
关系的研究中 ,对现代银杏的气孔密度和气孔指数
进行大量调查的同时[ 10] ,对银杏的表皮特征和气
孔发育过程亦进行了详尽的观察研究 ,现将研究结
果总结成文 ,以期对银杏表皮的基本特征 ,蜡质层
微细结构和气孔的发育过程进行系统的报道 ,澄清
一些有争议的问题 ,进一步为研究银杏类植物的系
统演化关系以及银杏类植物与环境变化的关系提
供基础资料。
1　材料和方法
1.1　材料
银杏(Ginkgo biloba)叶片采自中国科学院植物
研究所北京植物园 。
1.2　角质层制备
现代新鲜材料:在叶片中部剪取0.5 cm2 ～
1.0 cm2的小块 ,抽去叶片内的空气 ,放入10%CrO3
(铬酸水溶液)中离析0.5 ～ 1 h;清水漂洗 ,小心分
开上下表皮 ,再用小毛笔将上下表皮上残存的叶肉
组织和叶脉组织清扫干净 ,制片观察。
制片时 ,将离析后的角质层清洗干净 ,置于载
玻片的水滴中(尽量同一叶片同一部位的上下表皮
置于同一载片);将角质层展平后 ,吸尽周围的水 ,
甘油封片;压片并吸出多余的甘油;加拿大树胶封
边。
1.3　观察照相
普通光学显微镜:Olympus BH2 , Leica DMRE
扫描电子显微镜:①离析后的角质层 ,将上下
表皮的内外四面分别粘于电镜的样品台上 ,镀金 ,
在扫描电子显微镜(HITACHIS —800)不同的倍数下
观察 ,照相;②未离析的干叶片 ,将叶片表面清理干
净 ,剪取小块 ,用双面胶直接粘在样品台上 ,其他步
骤同上。
1.4　测量
418 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
在Leica 500 图像分析系统上进行 ,描述大小
的数据为 20个测量值的平均值。
2　观察结果
2.1　银杏 (Ginkgo biloba)叶气孔的发育
幼小叶片下表皮的一些表皮细胞呈较小的近
等径多边形 ,在这些细胞中 ,可以区分出一些稍大
一些的细胞 ,平面观察呈菱形 ,即为保卫细胞母细
胞(图版Ⅰ :1);近菱形的保卫细胞母细胞长轴对角
线分裂形成两个保卫细胞(图版Ⅰ :1 ,2),保卫细胞
逐渐增大(图版 Ⅰ:3 ～ 6)。
围绕在保卫细胞母细胞或幼小保卫细胞周围
的表皮细胞开始时与其他细胞都在一个平面 (图
版Ⅰ :1 ～ 5),然后保卫细胞逐渐被其周围的副卫细
胞所拱盖(图版 Ⅰ:5 ,6),最后在成熟的气孔器中 ,
保卫细胞几乎全部被副卫细胞的乳突所拱盖(图版
Ⅱ:2 ,3;图版 Ⅲ:1 ,2)。
银杏气孔器的副卫细胞通常进行切向或倾斜
的分裂(图版Ⅰ :4 ～ 6),所以在发育过程中 ,副卫细
胞分裂形成的围绕环的细胞数目并不会成倍增加 ,
多数情况下经切向分裂形成的两个细胞 ,与保卫细
胞相连的为副卫细胞 ,外部的细胞和其它表皮细胞
组成气孔器外的环绕细胞 ,往往呈不规则的环状分
布。副卫细胞的平周壁发育出指状的乳突 ,拱盖在
气孔口上 ,保卫细胞下陷(图版 Ⅲ:1 ,4)。
2.2　银杏叶表皮的基本特征
表皮特征:两面生气孔型;上表皮厚于下表皮;
表皮细胞可明显分为叶脉区和脉间区。
2.2.1　上 、下表皮的细胞形态
上下表皮均可分为叶脉区(又称叶脉带)和脉
间区(下表皮又可称气孔带)。
上表皮(图版Ⅱ:4)的叶脉区通常由 2 ～ 6列表
皮细胞组成 ,细胞的形状较为细长 ,整齐 ,多呈长矩
形或梭形 ,垂周壁平直或略弯曲。脉间区的表皮细
胞排列一般较整齐 ,大多数细胞的长轴与叶片的长
轴平行(图版 Ⅱ:1 ,4);细胞多呈矩形或多角形 ,垂
周壁弯曲或波曲 ,平周壁光滑 ,无明显的加厚 、乳状
突起或毛状物(图版 Ⅲ:1 , 4);细胞大小平均长
93.02 μm ,宽36.31 μm(测量的叶片采自 1998年 10
月)。
下表皮的叶脉区常常由 3 ～ 7 列长梭形的细胞
组成 ,细胞长轴与叶片的长轴近平行(图版Ⅱ:5)。
脉间区宽可达叶脉区的十几倍;表皮细胞的排列不
是很规则 ,有时几乎全部呈围绕气孔器分布状态 ,
但大多数细胞的长轴与叶片的长轴近平行(图版
Ⅱ:2 ,3 ,5);细胞形状大小不一 ,由不规则的长矩形
或多 角 形 细 胞 组 成 , 平 均 长 66.15 μm , 宽
28.24 μm 。垂周壁略弯曲至波状弯曲;大多数情况
下平周壁平滑 ,无加厚 、乳突或毛状物(图版 Ⅱ:2 ,
3),偶见毛状体分布于叶脉处。
2.2.2　气孔在上表皮的分布
在我们调查银杏叶表皮特征和气孔频度变化
的过程中 ,无论雌 、雄树 ,还是长 、短枝上的叶片 ,多
次观察到上表皮分布有气孔 ,气孔以零星分布在叶
片基部为主 ,但偶尔在叶片中部甚至叶片边缘亦有
分布(图版 Ⅱ:1 ,6 , 7);不同的叶片 ,上表皮气孔的
多少常有差别 ,从无到有 ,从少到多 ,但没有明显的
分布规律 。
上表皮的气孔在多数情况下发育正常(图版
Ⅱ:1 ,6 ,7),与下表皮无明显区别 ,但也观察到有发
育未完全或呈退化状态的气孔存在(图版Ⅱ:8 ,9)。
2.2.3　气孔在下表皮的分布
气孔主要分布在下表皮 ,虽然散布在整个叶片
上 ,但是多集中在脉间区(图版Ⅱ:5)。
2.2.4　气孔器的结构
气孔器主要分布在脉间区 ,大多数气孔器的长
轴与他们所在叶片的长轴平行 。气孔器为单环式
(图版Ⅱ:2 ,3),围绕每个气孔的副卫细胞数目可有
4 ～ 7个 ,大多数为 5 ,6个;副卫细胞的平周壁明显
加厚 ,具乳突状突起 ,拱盖着下陷的保卫细胞。气
孔的周围几乎全为副卫细胞的乳状突起所覆盖 ,在
SEM下很难从叶片的外表面观察保卫细胞的形态
(图版Ⅲ:1 ,2 ,5),保卫细胞下陷很深。但从下表皮
的内面观观察 ,膨大的肾形保卫细胞明显突出于表
皮细胞之上(图版Ⅲ:4)。
2.2.5　双气孔现象
通常种子植物表皮上的气孔呈有规律的分布 ,
相互之间都有一定的距离。但在银杏叶的下表皮
上有时可以看到双气孔的情况[ 13 ,14](图版 Ⅱ:2),
两个气孔的保卫细胞互相贴靠在一起 ,中间缺乏副
卫细胞 ,而周围则具有一圈共同的副卫细胞 。另
外 ,还可观察到两个气孔靠近不紧贴 ,相邻两个保
卫细胞之间有一个共同的副卫细胞。
2.3　角质外覆盖层或蜡质层(Epicuticular wax)
在扫描电镜下观察未经离析的银杏叶片表面 。
在低倍状态 ,蜡质层的形态不清(图版 Ⅲ:1 ,7);随
着放大倍数的增大 ,逐渐展现微细结构 ,似乎在叶
片的表面覆盖着大量的毛状物 ,无论是上表皮 、下
4194期　　　　　　　　　　陈立群等:银杏(Ginkgo biloba)叶表皮特征及其气孔的发育
表皮 ,还是表皮细胞和气孔的表面都有相似的结构
(图 版 Ⅲ:5 , 8 , 9);在 较 高 的 放 大 倍 数下
(×36 000),管状的蜡质晶体交错覆盖在叶片的外
表面 ,离心的 ,与叶片表面呈不规则的垂直排列(图
版Ⅲ:3 , 6),与前人的观察结果相似[ 8 ,9] 。但值得
注意的一个有趣的现象是 ,有些管状的蜡质晶体呈
分叉状态(图版 Ⅲ:3),未见前人描述 。
2.4　气孔指数和气孔密度
银杏的气孔特征可以反映大气 CO2 浓度的变
化 ,我们有关现代银杏和一些化石银杏的气孔密度
和气孔指数以及其与大气 CO2 浓度关系的研究结
果可参见参考文献[ 10] 。
3　讨论
3.1　银杏气孔的发育
银杏气孔的发生属于典型的周源型定义
(perigenous)[ 15 ,16 , 19] , 即副卫细胞与保卫细胞各自
发生于不同的母细胞[ 2 ,20] 。Pant and Mehra[ 15]认为
其中一个副卫细胞的母细胞与保卫细胞母细胞可
能有共同的起源 , 类似中 ———周型起源的毛茛科
(Ranunculaceae)。事实上这种观点不严格符合中
———周源型的定义[ 2 ,20] ,因为中———周源型指副卫
细胞中至少有一个与保卫细胞共同发生于同一母
细胞。而银杏保卫细胞母细胞分裂形成的保卫细
胞未观察到继续分裂的情况;保卫细胞母细胞分裂
通常也与其姊妹细胞的分裂不同步(图版Ⅰ :1 ,2),
而且来源于不同母细胞的副卫细胞在形态上亦无
明显区别 。
Kausik
[ 16]认为银杏气孔在其发育过程以至成
熟的气孔器中 ,副卫细胞可明显区分为侧生的长形
副卫细胞和极生的近等径的副卫细胞。我们也注
意到了在气孔器的发育过程中 ,侧生副卫细胞和极
生副卫细胞在形态上的差异(图版 Ⅰ:3 ,5)。但我
们认为这种现象仅仅是副卫细胞分裂的不同步性
造成的 ,如极生的副卫细胞已分化 ,但侧面的副卫
细胞尚未发育(图版 Ⅰ:3)或者侧面的副卫细胞刚
刚分裂 ,而极生的副卫细胞尚待分裂 ,因而看起来
细胞很长(图版 Ⅰ:4 ,5)。
3.2　气孔在上表皮的分布
在很长的一段时间内银杏一直作为气孔下生
的类型被认知 ,后来曾有报道银杏的上表皮分布着
未完全发育的气孔 ,直到 Kanis[ 14]提出银杏的叶是
两面生气孔型 , 上表皮亦可分布正常的气孔 。在
他的调查中 ,生于雄树和一不知性别幼树长枝叶片
的上表皮具气孔 ,而短枝上叶片和雄树基生枝叶片
却是气孔下生型的;两棵雌树长 、短枝叶片都是气
孔下生型的。但他认为气孔在上表皮的分布与叶
片的分裂程度或性别之间存在着直接联系 ,显然是
有些牵强的 。Kausik[ 16] 也证实了气孔在上表皮的
分布 。李正理等[ 17]调查了北大校园内银杏树(3株
雌树和3株雄树)气孔在上表皮的分布情况 ,发现
除一株雄树外 ,其它 5株树叶片的上表皮都有零星
分布的气孔 ,但分布情况差别较大 ,每片叶的气孔
1 ～ 100余个不等;气孔分布区也比较局限 ,只在基
部约1 cm2的范围内 ,而且这些气孔多出现在叶片
边缘或叶脉边缘。
在我们调查银杏叶表皮特征和气孔频度变化
的过程中 ,多次观察到上表皮分布有气孔 ,结果与
李正理[ 17]研究结果相似 ,气孔以零星分布在叶片
基部为主 ,但偶尔在叶片中部甚至叶片边缘亦有分
布;不同的叶片 ,上表皮气孔的多少常有差别 ,但没
有明显的分布规律 。
上表皮的气孔在多数情况下发育正常 ,与下表
皮无明显区别 ,但也确实观察到有发育未完全或呈
退化状态的气孔存在。
3.3　银杏气孔的类型
有关银杏类植物气孔器的类型 ,存在着不同的
看法。一种观点认为是单唇型 ,单环式气孔器 ,即
气孔周围只有一圈副卫细胞围绕[ 15] ;第二种观点
认为是单唇型 ,双环式气孔器(通常是不完全的),
即气孔周围具有两圈副卫细胞 ,但外圈副卫细胞常
常不完全 [ 16];第三种观点介于二者之间 ,认为银杏的
气孔器多数是单环式 ,少数气孔器属于不完全的双
环式[ 17] 。对于由 Florin[ 13]定义的银杏的单唇型气
孔器是毫无争议的 ,争论的焦点在于气孔器是单环
式的 、双环式或者二者并存。在现代银杏中 ,由于
气孔密度较高 ,气孔在下表皮密集分布 ,使表皮细
胞的分布多呈环绕气孔器分布的状态 ,而在上表皮
以及一些气孔密度较低的化石银杏的气孔器形态
观察中 ,呈现较为明显的单环式[ 10] ,只有一圈明显
特化的副卫细胞。因此 ,我们认为银杏的气孔器属
于单环式 , 除了围绕气孔有一圈特化的副卫细胞
外 ,第二圈甚至第三圈为围绕细胞(encircling
cells)。
3.4　蜡质晶体
随着观察技术的改进和显微镜分辨率的提高 ,
人们对叶片表面微细结构的认知也在深入。在原
有角质层研究 ,如表皮细胞和气孔器的形态 、结构 、
420 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
发生以及他们的相对分布的基础上 ,蜡质层尤其是
蜡质晶体的形态结构为分类学提供了一个新的分
类依据;甚至蜡质层的形成过程和化学成分也为解
决系统演化中的问题提供了新的证据 ,如银杏叶片
的蜡质层组成和形态介于松柏类和被子植物中的
落叶树种之间 ,蜡质层的很多化学成分与被子植物
中的落叶树种相似 ,但蜡质晶体的成分和形态又与
松柏类相似 ,进一步证明了银杏类植物在植物界系
统演化树上的特殊位置。
在研究蜡质层形态时 ,需要注意的是 ,蜡质层
的形态极易受环境的影响[ 3 , 8 , 21] 。如用不同的化
学药品处理后 ,蜡质层的形态常常发生变化 ,所以
未经化学药品处理的干叶片是最理想的观察材料 。
在SEM 不同的放大倍数下 ,反映的蜡质层形态会
有所不同 ,通过我们和前人的工作 ,认为观察蜡质
晶体 ,放大倍数应达到20 000倍以上。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　示银杏气孔的发育过程
1.mc为保卫细胞母细胞 , gc 为刚刚由母细胞分裂形
成的两个保卫细胞;2.示中央新形成的气孔 , 周围的副卫
细胞尚未完全发育;3.保卫细胞的发育过程 , 气孔呈三角
形;4.保卫细胞略下陷 , pc为副卫细胞;5.副卫细胞(pc)
的分化;6.气孔(st)周围已形成 5 个副卫细胞。 Scale bar
=50μm.
图版Ⅱ　银杏叶的上 、下表皮特征
1.表皮细胞的形态及气孔在上表皮的分布;2.下表皮
上的双气孔(dst)现象;3.气孔器的形态结构(下表皮);4.
上表皮叶脉带和脉间区;5.下表皮叶脉带和脉间区;6.
上表皮在叶片边缘分布的气孔;7.上表皮在叶片中部分
布的气孔;8 , 9.上表皮上退化的气孔。 Scale bar =200 μm
in figs.1 , 4 , 5;50μm in figs.2 , 3 , 6 , 9.
图版Ⅲ　银杏叶片在 SEM下展示的表皮特征
4214期　　　　　　　　　　陈立群等:银杏(Ginkgo biloba)叶表皮特征及其气孔的发育
1.下表皮的外表面观(未离析);2.下表皮外面观 , 示
放大的气孔器(离析);3.高倍放大下的蜡质晶体 , 箭头示
分叉的蜡质晶体;4.下表皮内面观 ,示下陷的保卫细胞极
其在气孔口两侧的唇形加厚;5.下表皮外面观 , 示放大的
气孔器(未离析);6.高倍放大下的管状蜡质晶体 , 箭头所
示管状蜡质晶体的开口;7.上表皮的外表面观;8 , 9.上表
皮细胞表面的蜡质晶体(未离析)。 Scale bar =150μm in
figs.1 , 7;30 μm in figs.5 , 8;0.86 μm in figs.3 , 6;18.6μm
in fig.2;46.5μm in fig.4;5 μm in fig 9.
PlateⅠ 　Stomatal development of Ginkgo biloba leaf
1.mc:guard mother cell , gc:two new guard cells;2.New
stoma in the central without developed surrounding subsidiary
cells;3.Stomata triangle-type;4.Guard cell slightly sinks , pc:
subsidiary cell;5.The development of subsidiary cells(pc);6.
Stomatal apparatus with 5 subsidiary cells.Scale bar =50μm
PlateⅡ　The upper and lower epidermal characters of G.biloba
1.The morphology of epidermal cells and the distribution of
stomata in the upper epidermis;2.Double stomata(dst)in the
lower epidermis;3.Stomatal apparatus in the lower epidermis;4.
Vein zone and inner-veinzone in the upper epidermis;5.Showing
the vein zone and stomata zone in the lower epidermis;6.A stoma
at the leaf margin in the upper epidermis;7.A stoma in the mid-
dle part of a leaf(upper epidermis);8 , 9.Not well developed
stomata(upper epidermis).Scale Scale bar =200μm in figs.1 ,
4 , 5;50μm in figs.2 , 3 , 6 , 9.
PlateⅢ　The epidermal characters of G.biloba leaf under SEM
1.Outer surface of the lower epidermis (unmacerated);2.
Showing stomatal apparatus of lower epidermia(macerated);3.
The leaf wax forms wax cry stalloids on the leaf surfaces as seen in
the SEM with higher magnification , arrow directs the branched wax
tubule;4.Inner surface of lower epidermis showing sunk guard
cells and the lip-type thickening at the both sides of the opening;
5.Outer surface of lower epidermis , showing stomatal apparatus
(unmacerated);6.The leaf wax forms wax crystalloids on the leaf
surfaces in form of small round tubules as seen in the SEM with
higher magnification , arrow directs the opening of the tubules;7.
Outer surface of the upper epidermis;8 , 9.Epicuticular wax on
the upper epidermis(unmacerated).Scale bar =150 μm in figs.
1 , 7;30μm in figs.5 , 8;0.86 μm in figs.3 , 6;18.6 μm in
fig.2;46.5μm in fig.4;5 μm in fig 9.
《植物研究》入选《中文核心期刊要目总览》2004年版(即第四版)
根据文献计量统计和定量评价 ,经过核心期刊评审专家评审 , 《植物研究》被确定为植物
学类的核心期刊并入编《中文核心期刊要目总览》2004年版(即第四版)
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