全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
烤烟旺长期气孔和非气孔限制对水分胁迫的反应
孙国荣1　阎秀峰2　刘　波1　李春生3　邵占文4
(1.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　150080)
(2.东北大业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
(3.黑龙江省虎林市烟草公司 ,虎林　158410)
(4.黑龙江省海林市烟草公司 ,海林　157100)
摘　要　烤烟 NC89 、LJ851 、LJ911在旺长期生长迅速 ,耗水量大。烟株生长的最适宜土壤相对含
水量应保持在 75%～ 85%,此土壤水分条件下的中午光合速率的下降是气孔限制所致。当土壤
相对含水量低于 75%,光合非气孔限制因素开始出现。当土壤相对含水量低于 65%时 ,非气孔限
制逐渐成为光合下降主导因子 ,并可能导致光合器官受到损伤。
关键词　烤烟;水分胁迫;光合速率;气孔限制;非气孔限制
STOMATAL AND NON-STOMATAL LIMITATION OFTHEFLUE-CURED
TOBACCO UNDERWATER STRESSAT VIGOROUS GROWING STAGE
SUN Guo-rong 1　YAN Xiu-feng2　LIU Bo1　LI Chun-sheng3　SHAO Zhan-wen4
(1.Depar tment o f Biology , Harbin No rmal University ,Harbin 150080)
(2.Open Research Laboratory of Fo rest Plant Ecology , Nor theast Forestry Univ ersity , Harbin 150040)
(3.Hu Lin Tobacco Company , Hu Lin 158410)
(4.Hai Lin Tobacco Company , Hai Lin 157100)
Abstract　The f lue-cured tobacco of NC89 、LJ851 、LJ911 grow rapidly , consume w ater a lot in the
vigorous g row ing stage.The level of relative soil w ater content had better be kept at 75%～ 85%.
The fall of photosynthesis rate at noon is brought by stomatal limitat ion.When relative soil w ater is
below 75%, the cause of photosynthesis rate drop is non-stomatal limitat ion.The non-stomatal
limitation play dominant role in decline of photosynthesis w hile relative soil w ater content is below
65%which could do harm to pho tosynthesis o rgan.
Key words　Flue-cured tobacco;water stress;photosynthesis rate;stomatal limitation;non-stom-
atal limitation
　　 黑龙江省普遍栽种的品种 NC89 、龙江 851
(LJ851)、龙江 911(LJ911)在旺长期生长最为旺盛 ,
干物质积累最多 ,也是决定烟叶产量和质量的关键
时期。加上黑龙江省这段时间气温增高 ,蒸腾面积
大 ,蒸腾强度强 ,烟田耗水量急剧增加。如果供水不
足 ,势必使烟质受到巨大影响[ 1 , 2] 。水分胁迫对烟
株光合的抑制包括气孔限制和非气孔限制。前者是
指水分胁迫使气孔导度下降 ,CO2 进入叶片受阻而
使光合下降 , 后者是指光合器官光合活性的下
降[ 4 ,12 , 13] 。因此 ,分析烟叶光合的气孔和非气孔限
第一作者简介:孙国荣(1964-),男 ,教授 ,主要从事植物生理生态学研究。
收稿日期:2001-11-09
制对确立烤烟生理需水的上限和下限具有十分重要
的意义。
1　材料和方法
1.1　盆栽水分处理
盆栽 , 供 试烤烟 品种 为 NC89 , 龙江 851
(LJ851),龙江 911(LJ911)。盆的规格为上径 37.
0cm ,下径 26.0cm , 高 27.0cm;每盆装土地量为
20kg ,施肥量为 7:14:16(N:P:K)的复合肥 80g 。每
一品种进行五个水分梯度处理 。即处理一 、处理二 、
处理三 、处理四 、处理五依次为 85%～ 100%、75%
～ 85%、65%～ 75%、55%～ 65%、45%～ 55%。
1.2　光合速率的测定
光合速率(Pn)的测定采用美国 LI-COR公司
生产的 LI -6400 便携式光合作用测定系统测定 。
系统将同时给出空气 CO2 浓度(CI ,μmolCO2 mol-1
air)、气孔导度(Cond , molm-2 s-1)、胞间 CO2 浓度
(Ci ,μmolCO2 mol-1air)。
1.3　日同化量的计算
单位面积=3600×[光合速率 7:00+光合速率
17:00+2×(光合速率 9:00+光合速率 11:00+光
合速率 13:00+光合速率 15:00)] [ 6]
1.4气孔限制值的计算(关义新 , 1995)[ 3]
(1)当植物处于轻微的水分胁迫时 ,常采用简
化式 ,即:
L .S .=(Co-Ci)/(Co-J)≈(Co-Ci)/Co
=1- Ci/ Co
其中 Ci为胞间CO2 浓度;Co 为叶外CO2 浓度;
J为 CO2 补偿点 ,简化时忽略不计。
(2)当植物处于严重干旱时采用以下公式:
①LT =(PO-PS)/ PS
其中 PO 为正常水分条件下的光合速率 , PS 为
胁迫下的光合速率 , LT 反映了胁迫对光的总抑制。
②LM =(PN -PS)/PN
设胁迫下叶内 CO2 浓度为 CSI ,则式中 PN 表
示在正常条件下的 P:CI曲线上 CI =CSI 的光合速
率 , LM 为 P:CI 曲线在胁迫条件下偏离程度 —即光
合非气孔限制 LS =LT -LM ,欲比较两种因子相
对重要性 ,还得计算相对限制值。
③ RLM =LM/ LT RLM 为非气孔限制值
④ RLS =LS/ LT =(L T -LM)/ LT RLS 为
光合气孔限制值
1.5　土壤含水量测定
①土壤绝对含水量的测定利用酒精烧干法
②土壤最大持水量的测定:将土样有蒸馏水调
至流性限度 ,将调好的土样放在模板中 ,并在圆块状
的样品上盖绸布一块 ,并加上滤纸 20张和加压板一
块 ,翻转样品 ,在上面的加压板上与绸布之间添入滤
纸 20张 ,然后加压 10min。去掉压板 、滤纸 、绸布称
重 ,再将样品放入 105℃下的烘箱中烘至恒重 ,第二
次称重 。两次称重之差 ,即可计算出最大持水量 。
公式:最大持水量=(湿样重-烘干重)/烘干重 ×
100%。
2　结果与分析
2.1　五种水分梯度下烟株的净光合日变化
测量 NC89 、LJ851与 LJ911光合日进程曲线时
的气象要素为 ,光合有效辐射占全天光照的 90%以
上;温度变化在 25.12℃～ 33.17℃;相对湿度变化
为21.9%～ 83%。三个品种水分处理一烟株的光合
日变化趋势基本一致 ,一天中没有明显的高峰和低
谷 ,随着环境条件的变化光合速率只出现轻微波动 。
从早 5:00 ～ 7:00 ,光合速率呈线型上升 ,到 7:00则
接近一天中的最高值 ,从 12:00 ～ 14:00光合速率稍
微有所降低。LJ851 的光合速率开始下降 ,时间比
NC89提前一个小时 ,而 LJ911 则只在 13:00 ～ 14:
00稍稍有所降低 。直到 16:00后 ,
才开始随光强减弱而下降 。这种现象也表明烤
烟在旺长期间对水的需求量特别大 ,即使土壤水分
高达 95%也没有湿害的迹象 。其中 , LJ911 在旺长
期的抗湿能力最强。
水分处理二烟株速率日变化特点与处理一的比
较接近 ,但其净光合速率比处理一的烟株高 18.
62%～ 31.2%。NC89 最高值出现在 8:00左右为
28.9μmolCO2m-2 s-1 。 LJ911 最高值出现在 9:00
为 22.9μmolCO2m-2s-1 , LJ851 在 8:00与 9:00之
间约为 22.3μmolCO2m-2 s-1 。这说明处理二的土
壤水分不但能满足烤烟的旺长期需水量 ,而且能够
很好地协调了水分与空气之间的关系 ,为烟草的生
长提供了良好的土壤水分环境 。
处理三的烟株上午光合速率最高峰出现在 8:
00左右 ,在光强最高的 13:00 ～ 14:00 光合速率下
降形成一个低谷 。NC89 下降的幅度为其净光合速
率为当日最高值的 30.26% ;LJ911 为 50.78%;
LJ851为 40.36%。但三个品种在午后都有一定程
度的恢复 ,并且先后在 16:00 左右出现一个小峰 。
处理四与处理三烟株的光合日变化规律一致 ,但光
合速率比处理三低。
处理五的烟株的光合日变化曲线是有午休的单
峰曲线 , 其光合速率的最高峰出在 7:00 ～ 9:00
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(NC89 在 8:00 的峰值为 14.2μmolCO2m-2 s-1;
LJ851峰值出现在 7:00 为 15.12μmolCO2m -2s-1;
LJ911则出现在 8:00 为 11.72μmolCO2m-2 s-1)。
此后光合速率便一直下降不再回升 ,即“一睡不醒”
的午休类型。由于土壤过于干旱 ,在中午 13:00 ～
14:00烟株出现负值 ,下午的回升十分缓慢(图 1 ～
图 3)。
2.2　土壤水分对光合日总量的影响
　　表 1 不同水分处理条件下烤烟的光合日变化参数
Table 1 The impo rtant parameters of diurnal changes of photosynthesis
in different soil water status at the vigorous grow ing stage
品
种 时间
处理一 处理二 处理三 处理四 处理五
Cond Ci Ls Cond Ci Ls Cond Ci Ls Cond Ci Ls Cond Ci Ls
N
C
8
9
5:11 0.0776 368 0.514 0.0856 304 0.601 0.0656 281 0.654 0.0434 222 0.516 0.0634 349 —
7:00 0.1460 307 0.493 0.1680 286 0.573 0.1510 253 0.602 0.0665 231 0.653 0.0576 317 —
9:15 0.2030 292 0.42 0.2240 271 0.510 0.1880 251 0.541 0.0760 243 0.614 0.0459 295 —
11:04 0.1670 290 0.315 0.2170 267 0.470 0.1910 249 0.510 0.0518 251 0.637 0.0315 371 —
13:11 0.0870 281 0.462 0.1070 231 0.528 0.0750 233 0.584 0.0501 241 0.712 0.0020 381 —
15:21 0.1000 315 0.430 0.1630 267 0.501 0.0630 271 0.517 0.0460 276 0.534 0.0160 391 —
17:30 0.0800 270 0.278 0.0910 270 0.490 0.0510 304 0.463 0.0210 301 0.472 0.0240 370 —
L
J
8
5
1
5:00 0.0629 317 0.372 0.0075 294 0.503 0.0402 308 0.484 0.0317 321 0.443 0.0150 327 —
7:13 0.0502 321 0.339 0.1500 277 0.469 0.0570 293 0.451 0.0390 305 0.435 0.0177 305 —
9:10 0.0789 354 0.351 0.1060 310 0.407 0.0590 271 0.444 0.0450 296 0.476 0.0098 331 —
11:25 0.0770 340 0.370 0.1140 321 0.411 0.0580 268 0.423 0.0400 301 0.533 0.0075 356 —
13:00 0.0579 321 0.415 0.0940 307 0.514 0.0540 294 0.537 0.0371 371 0.411 0.0061 370 —
15:12 0.0512 313 0.442 0.0800 291 0.483 0.0413 301 0.511 0.0351 384 0.410 0.0051 400 —
17:20 0.0403 291 0.437 0.0712 277 0.447 0.0396 312 0.510 0.0307 373 0.396 0.0063 362 —
L
J
9
1
1
5:23 0.0361 334 0.251 0.0406 314 0.305 0.0325 318 0.0374 0.0356 283 0.375 0.0299 371 —
7:34 0.0819 351 0.312 0.0985 307 0.317 0.0784 301 0.0356 0.0608 274 0.352 0.0517 354 —
9:41 0.0828 360 0.347 0.1590 291 0.342 0.1100 284 0.0323 0.1020 269 0.384 0.0471 336 —
11:37 0.1010 355 0.351 0.1240 273 0.386 0.1040 273 0.317 0.0466 271 0.412 0.0371 363 —
13:42 0.0652 320 0.386 0.0830 261 0.401 0.0590 260 0.426 0.0318 354 0.347 0.0227 377 —
15:41 0.0716 314 0.394 0.0106 247 0.441 0.0470 283 0.410 0.0307 360 0.303 0.0130 416 —
17:50 0.0814 293 0.572 0.0110 263 0.477 0.0510 335 0.365 0.0352 351 0.335 0.0261 352 —
　　Cond:气孔导度(mmolH2Om-2s-1);Ci:胞间CO 2(μmolCO 2mol-1air);Ls:气孔限制值(相对单位)
　　水量为 80%左右日净光合总量最高(NC89 为
31.29g CO2/m2d;LJ851 为 26.19 g CO2/m2d;
LJ911为 28.32g CO2/m2d)。这说明处理二是各品
种在旺长期生长的最佳土壤水分环境(图 4)。其中
三个品种日光合同化量的对比为:NC89>LJ911>
LJ851
2.3　五种水分梯度下烟株的气孔限制和非气孔限
制
Farquhar 和 Sharkey[ 7] 提出了气孔限制值
(Stomatal Limitation 简 L.S.)其判定标准 ,当叶内
细胞间隙 CO2浓度(Ci)减少 , LS 增大时 ,气孔限制
成为光合下降的主要原因。而当 Ci增加 , LS 减少
时 ,非气孔限制成为光合下降的主要原因[ 12] 。常采
用简化公式 。适于范围是轻微水分胁迫 ,从上节可
知处理一至处理四补偿点低 。适于此公式 ,而处理
五不适宜。为此 ,首先探讨论处理一至处理四(表
1)。
处理一的烟株从 11:00到 13:00的光合下降过
程中 ,Ci降低而 LS 升高 Cond(气孔导度)下降 ,说
明 13:00的光合“午休”是由于发生了气孔限制 ,15:
00后Cond回升 Ci下降 ,光合速率迅速恢复这表明
气孔限制已解除。
处理二烟株的Cond最低值出现在13:00左右 。
同时 ,光合速率也是一天中的一个小低谷 ,这点与处
理一有相似之处 。从 9:00 到 13:00 的 Ci持续下
降。而 L.S.在 11:00到 13:00却有较大幅度地上
1812 期　　　　　　　　　　　　孙国荣等:烤烟旺长期气孔和非气孔限制对水分胁迫的反应
图 1　NC89 旺长期五种水处理净光合日变化
F ig.1 The diurnal changes of ne t pho tosynthesis ra te
of NC89different soil moisture treatments
in full grow ing stage
图 2　LJ851旺长期五种水处理净光合日变化
Fig.2 The diurnal changes of net photosynthesis
rate of net pho tosynthesis rate of L J851 different
soil moisture treatments in full growing stage
图 3　LJ911 旺长期五种水处理净光合日变化
Fig.3 The diurnal changes of net
photosynthesis rate of NC89 different
soil moisture treatments in full growing stage
升 ,这表明光合速率在中午下降 ,仍是气孔不均匀关
闭而引起的。午后 , Cond逐渐上升 ,在 16:00 光合
速率又出现一个小峰 ,表明气孔限制开始减弱 。处
理一的烟株与处理二的共同之处是 ,土壤水分供应
充足 ,都能最大限度地满足烟株的生理需水。土壤
水分不足引起气孔关闭 ,环境因子光强高达 1735 ～
1944μmolpho tonsm-2s-1 。远高于光饱和点的范围
(801.24 ～ 1001.7μmolphotonsm-2 s-1)。这样长时
间强光直射势必引起光抑制。高温低湿也是“午休”
不可忽略重要因子。这些因子可由充足供水得以一
定程度的缓解 。
处理三烟株的 Cond 日变化为单峰形式 ,峰值
在 9:00 ～ 11:00之间 ,从 10:00 ～ 13:00 Ci降低而
L.S.升高。说明在 13:00 之前发生气孔限制;12:
00之后 Ci升高 , L .S.降低 ,说明发生了非气孔限
制。处理四的烟株与处理三的一样。上午 Ci升高 ,
Cond下降 , L.S.增加。光合作用在 13:00左右达最
低值(午休现象)。这表明“午休”是由气孔限制和非
气孔限制共同造成的。午后光的恢复作用过程中
L.S.减小 ,Ci继续稍微下降 。这表明午后恢复主要
由于非气孔限制的减弱。处理五的烟株为严重水胁
迫需要用方法进行计算 。在 9:00 ～ 11:30 , RLM <
RLS 气孔限制大于非气孔限制 , 11:00 之后特别是
13:00 , RLM >RLS ,说明非气孔因子为光合下降
的主要原因(表 2)。这种限制在整个午后一直持续
下去 ,未见任何缓解 ,这表明光合酶 , 如 PEP 羧化
酶 、RuBP 羧化酶及丙酮酸激活酶的活性可能下降
或电子传递受阻 ,光合磷酸化解偶联[ 3 , 6～ 8] ,光合器
官生理功能遭到破坏 。
图 4　三品种旺长期日净光合总量与土壤含水量的关系
Fig.4 Relationship between the daily pho tosynthesis
and soil w ater relative content of three
types in full growing stage
3　讨论与结论
烤烟 NC89 、LJ851 、LJ911三品种旺长期水分处
理一的烟株和处理二烟株的光合速率由于土壤水分
供应充足 ,其光合速率变化比较平缓。特别是处理
一的烟株并没有发生所预期的湿害现象 。但处理一
烟叶的光合速率值明显低于处理二的 ,这一方面表
明处理二的土壤水分不但能满足烤烟旺长期需水
量 ,另一方面也说明此处理能够很好地协调土壤水
分与土壤空气之间的关系 ,为烟草的生长提供良好
182 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
的土壤水 、气环境。
通过对气孔限制值的分析(表 1)可以看出 ,水
分处理一的烟株和处理二烟株的午间光合值下降主
要由于高温 、强光使叶片水分散失和叶片水势下降 ,
气孔开度减小。气孔阻力增加 ,CO2进入叶片受损 ,
以利于午后光合恢复 。
处理三 、处理四的光合日变化为典型双峰曲线 ,
在中午光合速率下降形成低谷 ,具有较明显的午休
(图 1 、2 、3)。经上分析 ,这两种处理 ,午前光合速率
的下降是由于气孔限制引起的 ,而中午则发生非气
孔限制(表 1)。光合器官受到胁迫伤害 ,但午后光
合速率有所恢复 ,非气孔限制减弱 。处理五干旱胁
迫明显 ,光合速率日进程为单峰曲线 ,中午出现光合
负值 ,光合速率下降 ,非气孔因子限制起主导作用
(表 2)。
　　表 2 三个品种处理五的光合日变化参数
Table 2 The impo rtant parameters of diurnal changes of photosynthesis
in different soil water status at the vigorous grow ing stage
品种 NC89 LJ852 LJ911
时间 9:00 11:15 13:11 14:52 9:21 11:43 13:05 15:14 8:53 11:17 13:05 15:00
LT 0.091 0.936 1.017 0.967 0.773 0.805 1.107 0.96 0.486 0.74 0.935 0.867
LM 0.023 0.503 0.942 0.637 0.154 0.511 0.976 0.714 0.175 0.412 0.839 0.647
LS 0.068 0.434 0.075 0.33 0.619 0.294 0.131 0.246 0.309 0.328 0.096 0.22
RLM 0.257 0.536 0.926 0.658 0.199 0.635 0.882 0.744 0.362 0.557 0.897 0.746
RLS 0.742 0.464 0.074 0.341 0.81 0.365 0.118 0.256 0.638 0.443 0.103 0.254
　　通过上述分析可知 ,处理一 、处理二的烟株午休
是由气孔限制引起的 ,而且能在午后迅速得到恢复 ,
而处理三 、处理四 、处理五的烟株午间光合速率下降
则是由于气孔限制和非气孔限制共同造成的 。由于
干旱胁迫使烟株光合生理功能受损 ,所以 ,光合速率
的恢复也较缓慢[ 9 ,10] 。
因此 ,在烟株旺长期为了满足烟株大量需水 ,土
壤的相对含水量最适宜为处理二 ,即保持在 75%～
85%,最低不应低于 65%以免对烟株造成生理伤
害 ,影响烟叶产量 、产质。
参　考　文　献
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