全 文 ：第 21 卷 第 3 期 植 物 研 究 2001年 7 月
Vol.21 No.3 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 2001
塞威氏苹果 Malus sieversii (Ldb.)Roem花粉形态的研究
张元明＊ 阎国荣＊＊
(中国科学院新疆生态与地理研究所 ,乌鲁木齐 830011)
摘 要 对采自 75个不同居群的塞威氏苹果(Malus sieversii (Ldb.)Roem)的花粉形态进行了
观察 。结果表明:塞威氏苹果花粉萌发孔为三孔沟类型 ,外壁具条纹状纹饰 ,条纹间常具小穴或穿
孔。根据外壁纹饰的差异将塞威氏苹果花粉划分为六个类型。同时根据花粉资料 ,探讨了塞威氏
苹果的某些分类学和系统学问题。
关键词 塞威氏苹果;居群;花粉形态
STUDYON POLLEN MORPHOLOGYOF THE SPECIES
MALUS SIEVERSII (LDB.)ROEM
ZHANG Yuan-ming YAN Guo-rong
(Xinjiang Institute of Ecology and Geog raphy , CAS , Urumqi 830011)
Abstract The pollen morphology of Malus sieversii f rom 75 dif ferent populations were observed and
reported in the present paper.The results show ed that pollen morphology and exine characteristics
could provide important signif icance to the taxonomy of the species.The pollen grains of Malus siev-
ersii are 3-colporate type and its morphology and exine characterist ics showed minute dif ference a-
mong dif ferent populations , according to w hich the pollen grains of the species can be grouped into 6
types.Some taxonomic and sy stemat ic problems were also discussed in the paper.
Key words malus sieversii;population;pollen morpholog y
塞威氏苹果 (Malus sieversi i(Ldb.)Roem)又
名新疆野苹果 ,在我国仅产于新疆 ,主要分布于伊犁
河谷两侧的天山中 ,包括伊宁 、巩留 、霍城县 ,其次分
布于塔城地区的塔尔巴哈台山南麓 、巴尔鲁克山西
侧 ,分布在海拔 1000 ～ 1700m 的山地 ,形成大小不
等的群落 。塞威氏苹果已被列为我国具有国际意义
的生物多样性优先保护物种和中国濒危二级重点保
护植物[ 1] 。
本文应用光学显微镜和扫描电镜对 75个不同
居群塞威氏苹果的花粉形态特征进行了观察 ,并从
花粉形态特征及其亚显微结构入手 ,探讨了该种的
某些分类学与系统学问题 。
1 材料和方法
研究材料由作者于 1998年 6 ～ 7月分别采自新
疆伊犁地区和塔城地区塞威氏苹果的 75个不同野
生居群 ,在所采的 75份花粉标本中按不同居群随机
抽取 15份样品进行处理。光学显微镜观察的材料
均用醋酸酐分解法制备[ 2] ,后加入 50%甘油制片并
进行观察和测量 ,每份样品测量花粉 20 粒 ,取其平
均值和最小值到最大值的变化幅度 。用于电镜观察
的材料系将干燥的花粉直接撒于贴有双面胶纸的样
品台上 ,喷金镀膜后在 Hitachi S-800型扫描电镜
下观察和照相 。
2 实验结果
第一作者简介:张元明(1972-),男 ,博士研究生 ,助理研究员。主要从事干旱区植物生态和生物多样性研究。
国家自然科学基金资助项目(39770085)
＊＊现工作单位:天津农学院(天津 , 300384)
收稿日期:2001-2-16
2.1 花粉形态特征
塞威氏苹果萌发孔属三孔沟类型 ,萌发孔环状
排列 ,有时在沟的中央相接 。其萌发孔是由上面的
沟和中央的内孔组成 。花粉粒的形状在醋酸苷处理
前后发生变化。光学显微镜下观察(处理后),赤道
面观为圆球形 ,近球形 、长球形和扁球形等四种类
型 ,以圆球形为主。扫描电镜下观察(未经处理),赤
道面观为近球形或长球形 ,以长球形居多。极面观
为三裂圆形或钝三角形。沟明显 ,一般较长 ,末端钝
或尖 ,具沟膜 ,光滑或具颗粒。花粉壁分内外两层 ,
层次明显 ,内层厚度均大于外层 。光学显微镜下观
察 ,花粉表面具条纹状纹饰或光滑 。
2.2 花粉外壁纹饰
在扫描电镜下观察 ,其外壁表面均具条纹状纹
饰 ,条纹间常具小穴或穿孔 ,并在纹饰的粗细 、走向
等方面存在细微差异 。同时 ,在同一居群花粉样品
中 ,花粉粒的大小和穿孔的直径差异较大 ,不宜作为
区分类型的依据。
塞威氏苹果花粉形态特征及外壁纹饰见表 1。
表 1 塞威氏苹果花粉形态特征及外壁纹饰
Table 1 The characteristics of pollen Grains of the species Malus sieversi i
Character -istics编号
No.
萌发孔类型
Type of
aperture
特征Characteristics
花粉大小/μm
Pollen size/μm 外壁特征Characteristics of exine
极轴(P) 赤道轴(E) 层次Stratification 纹饰Sculpture
极轴/赤道轴
P/ E
凭证标本
Voucher
图版
Plates
T-1 三孔沟
3-colporate 28.50(26.77～ 29.53) 26.83(24.91～ 27.67)
两层,内层〉外层
Two distinct layers
nexine〉Sexine
条-穿孔
Stripe-perforate 1.06
塔城,Tacheng阎国荣,张元明 98002
Yan and Zhang
I-13 ,14, 15
T-2 同上
ditto
29.25(27.74～ 31.06) 31.24(29.46～ 32.23) 同上ditto 宽条状Broad stripe 0.94
塔城,Tacheng阎国荣,张元明 98018
Yan and Zhang
II-7 ,8 ,9
E-1 同上
ditto
29.79(28.81～ 31.07) 31.03(29.75～ 32.06) 同上ditto 条-穴状Stripe-foveolate 0.96
额敏,Emin阎国荣,张元明 98022
Yan and Zhang
III-1, 2, 3
E-2 同上
ditto
32.20(30.11～ 34.12) 31.23(29.87～ 32.34) 同上ditto 条-穿孔Stripe-perforate 1.03
额敏,Emin阎国荣,张元明 98024
Yan and Zhang
II-4 ,5 ,6
E-3 同上
ditto
25.83(24.41～ 26.22) 29.77(27.15～ 31.02) 同上ditto 同上ditto 0.87
额敏,Emin阎国荣,张元明 98030
Yan and Zhang
I-1 ,2 ,3
D-1 同上
ditto
30.71(28.85～ 31.67) 30.02(28.24～ 31.16) 同上ditto 同上ditto 1.02
霍城大西沟 ,Hocheng,
Daxigou阎国荣,张元明 98031
Yan and Zhang
I-10 ,11, 12
D-2 同上
ditto
30.55(28.64～ 31.32) 29.78(28.27～ 30.92) 同上ditto 细条状Fine stripe 1.02
霍城大西沟 ,Hocheng,
Daxigou阎国荣,张元明 98032
Yan and Zhang
III-4, 5, 6
D-3 同上
ditto
26.73(25.01～ 27.57) 29.80(26.11～ 30.35) 同上ditto 同上ditto 0.89
霍城大西沟 ,Hocheng,
Daxigou阎国荣,张元明 98036
Yan and Zhang
III-7, 8, 9
D-4 同上ditto 28.39(26.24～ 29.01) 28.49(26.91～ 30.43) 同上ditto 条-穿孔Stripe-perforate 0.99
霍城大西沟 ,Hocheng,
Daxigou阎国荣,张元明 98040
Yan and Zhang
I-7 ,8 ,9
X-1 同上
ditto
27.46(26.56～ 29.10) 28.24(26.85～ 30.33) 同上ditto 条-穴状Stripe-foveolate 0.97
伊犁新源县,Xinyuan阎国荣,张元明 98051
Yan and Zhang
II-13, 14 ,15
X-2 同上
ditto
27.15(26.32～ 28.92) 27.35(25.47～ 29.16) 同上ditto 条-穴、穿孔Stripe-perforate 0.99
伊犁新源县,Xinyuan阎国荣,张元明 98052
Yan and Zhang
I-4 ,5 ,6
X-3 同上
ditto
28.16(27.06～ 29.46) 28.47(26.61～ 30.18) 同上ditto 同上ditto 0.99
伊犁新源县,Xinyuan阎国荣,张元明 98057
Yan and Zhang
II-1 ,2 ,3
X-4 同上
ditto
29.72(27.71～ 30.79) 29.80(27.51～ 31.06) 同上ditto
条-穿孔
Stripe-foveolate
and perforate
0.99 伊犁新源县,Xinyuan阎国荣,张元明 98061
Yan and Zhang
III-10 ,11 ,12
X-5 同上
ditto
27.46(26.14～ 28.81) 28.94(26.76～ 30.11) 同上ditto 宽条状Broad stripe 1.01
伊犁新源县,Xinyuan阎国荣,张元明 98065
Yan and Zhang
II-10, 11 ,12
X-6 同上ditto 29.01(27.55～ 31.10) 29.50(26.67～ 31.86) 同上ditto 细条-穴状Fine stripe- foveolate 0.98
伊犁新源县,Xinyuan
阎国荣,张元明 98070
Yan and Zhang
III-13, 14 ,15
3813 期 张元明等:塞威氏苹果 Malus sieversii(Ldb.)Roem 花粉形态的研究
2.3 花粉类型的划分
根据塞威氏苹果花粉外壁纹饰的细微差异 ,可
将其花粉划分为以下六种类型:
类型 I 条-穿孔纹饰:条纹呈发散状排列 ,宽约
0.187μm ,条纹间两两很少粘连 。条纹间具明显的
沟 ,沟宽约 0.102μm ,沟内小穴多数形成穿孔 ,穿孔
呈拟网状。该类型在所采集的样品中数量最多 。
如:D-1(图 I -10 , 11 , 12),D-4(图 I -7 , 8 ,9), X
-2(图 I-4 , 5 ,6),X-3(图 II-1 , 2 ,3),T -1(图 I
-13 , 14 ,15),E-2(图 I I-4 ,5 ,6), E-3(图 I-1 ,
2 ,3)。
类型 II 细条状纹饰:条纹细而长 , 宽约 0.
128μm ,排列紧密 ,平行走向 ,几无间隙 ,故条纹间无
小穴或穿孔 ,即使有亦十分微小。如:D-2(图 III
-4 , 5 ,6),D-3(图 III-7 ,8 , 9)。
类型 II I 细条-穴状纹饰:条纹细而短 ,宽约 0.
057μm 。条纹间形成小穴 ,偶尔形成穿孔。如:X-6
(图 III-13 ,14 ,15)。
类型 IV 宽条状纹饰:条纹宽约 0.191μm ,多互
相粘连成束状 , 平行走向 ,偶尔有穿孔。如:X-5
(图 II-10 ,11 ,12),T -2(图 I I-7 ,8 ,9)。
类型 V 条-穴状纹饰:条纹宽约 0.170μm ,多
二叉分支 ,其间密布小穴 ,偶尔形成穿孔。如:E-1
(图 III-1 ,2 , 3),X-1(图 II-13 ,14 , 15)。
类型 VI 条 -穴 、穿孔状纹饰:条纹宽约 0.
163μm ,清晰而突出 ,排列不规则 ,有时相互交叠 ,其
间密布小穴 ,并多形成穿孔。如:X-4(图 III -10 ,
11 ,12)。
3 讨论
3.1 塞威氏苹果的分类
塞威氏苹果萌发孔属三孔沟类型 ,萌发孔环状
排列 ,由上面的沟和中央的内孔组成 ,这与苹果属其
它植物的花粉特征是相同的[ 3] 。但也具有其独特
的特征 ,如花粉外部形态多样 、外壁均具条纹状纹饰
等特征而区别于该属其它种类 。张钊(1982)将塞威
氏苹果按其果实形态分为 43种类型[ 4] 。从花粉形
态特征分析 ,塞威氏苹果花粉除在纹饰的粗细 、排列
方向等方面存在细微差异外 ,其它主要特征均较为
一致。这说明其花粉形态特征的共性大于相异性 。
故我们认为塞威氏苹果所有类型都应属于一个种 ,
这与国内其他学者的研究结果是相一致的[ 5] 。
3.2 塞威氏苹果的起源
塞威氏苹果是家苹果(Malus domestica)的祖
先 ,它以中亚为分布中心 ,从南高加索 、土库曼和吉
尔吉斯等地分布到中国的新疆[ 6] 。在新疆又仅分
布在伊犁和塔城地区[ 1] 。李育农(1989)确认塞威
氏苹果是家苹果的原生种 ,起源于中亚细亚及其东
部的阿拉木图和新疆的伊犁地区[ 5] 。我们通过研
究发现 ,在伊犁地区新源县所采集的样品具有以上
所述六种花粉类型中的五种 ,表现出其花粉外壁纹
饰的多样性和复杂性 。故我们认为 ,在新疆的伊犁
地区 ,又以新源县为塞威氏苹果的发生和分布中心 。
图 版 说 明
Explanation of Plates
图版 I.Plate I.1 ～ 3.E-3(1.赤道面观 Equatorial view ×
2500;2.极面观 Po lar view ×2500;3.外壁纹饰 Exine×
8000);4～ 6.X-2 (4.赤道面观 Equatorial view ×2500;
5.极面观 Polar view ×2500;6.外壁纹饰 Exine×8000);7
～ 9.D-4(7.赤道面观 Equatorial view ×2500;8.极面观
Polar view ×2500;9.外壁纹饰 Ex ine×8000);10 ～ 12.D-
1(10.赤道面观 Equatorial view ×2500;11.极面观 Polar
view×2500;12.外壁纹饰 Exine×8000);13 ～ 15.T -1
(13.赤道面观 Equato rial view ×2500;14.极面观 Polar
view×2500;15.外壁纹饰 Exine×8000)
图版 II.Plate II.1～ 3.X-3 (1.赤道面观 Equatorial view
×2500;2.极面观 Polar view ×2500;3.外壁纹饰 Exine×
8000);4 ～ 6.E-2(4.赤道面观 Equatorial view ×2500;5.
极面观 Polar view ×2500;6.外壁纹饰 Exine×8000);7 ～
9.T-2(7.赤道面观 Equatorial view ×2500;8.极面观Po-
lar view ×2500;9.外壁纹饰 Ex ine×8000);10 ～ 12.X-5
(10.赤道面观 Equato rial view ×2500;11.极面观 Polar
view×2500;12.外壁纹饰 Exine×8000);13 ～ 15.X-1
(13.赤道面观 Equato rial view ×2500;14.极面观 Polar
view×2500;15.外壁纹饰 Exine×8000)
图版 III.Plate Ⅲ.1～ 3.E-1(1.赤道面观 Equato rial view
×2500;2.极面观 Polar view ×2500;3.外壁纹饰 Exine×
8000);4～ 6.D-2 (4.赤道面观 Equatorial view ×2500;
5.极面观 Polar view ×2500;6.外壁纹饰 Exine×8000);7
～ 9.D-3(7.赤道面观 Equatorial view ×2500;8.极面观
Polar view ×2500;9.外壁纹饰 Exine×8000);10 ～ 12.X-
4(10.赤道面观 Equatorial view ×2500;11.极面观 Polar
view×2500;12.外壁纹饰 Exine×8000);13 ～ 15.X-6
(13.赤道面观 Equato rial view ×2500;14.极面观 Polar
view×2500;15.外壁纹饰 Exine×8000)
参 考 文 献
1.阎国荣.塞威氏苹果 Malus sieversii 在我国的自然分布及
现状.见:中国植物学会六十五周年年会学术报告及论文
摘要汇编.北京:中国林业出版社 , 1998 , 306 ～ 307
2.Erdtman G.Suggestions for the classification of fossil and re-
cent pollen grains and spores.Svensk Bot.Tidskr., 1947;
382 植 物 研 究 21 卷
41:104～ 114
3.杨晓红.苹果属植物花粉观察.西南农业大学学报 ,
1986 , 2:121～ 129
4.张钊.新疆野苹果.乌鲁木齐:新疆人民出版社 , 1982
5.李育农.世界苹果和苹果属植物基因中心的研究初报.园
艺学报 , 1989 , 16(2):101～ 108
6.Ponomarenko V V.History of apple Malus domestica bo th
origin and evolution.Bo t.Zh USSR , 1983 , 76:10～ 18
3833 期 张元明等:塞威氏苹果 Malus sieversii(Ldb.)Roem 花粉形态的研究