全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
菜豆种质资源 RAPD多样性的研究 I
栾非时1　祖元刚2
(1.东北农业大学 , 哈尔滨　150030)
(2.东北林业大学 , 哈尔滨　150040)
摘　要　收集了国内 43个菜豆栽培品种 ,国际热带农业中心 13个半野生品种 ,波兰 4个矮生品
种 ,共 60个菜豆品种资源 ,将其分成三大类型 ,即蔓生种 35个 ,矮生种 12 个 ,半野生种 13 个 ,从
RAPD标记开展研究 ,探明种内及各种群间的遗传多样性。采用简易 SDS方法从 60 份菜豆幼叶
中提取基因组 DNA ,使用经过筛选的 29个引物共检测到 314个位点 ,多态位点比率为 0.854 ,其
中蔓生种多态位点比率最高达 0.958 ,矮生种为 0.733 ,半野生种为 0.573 ,说明 60个菜豆种质资
源中蔓生种多态位最强。根据 Shannon指数和 Nei指数的估测 ,菜豆种内的遗传多样性主要分布
于蔓生种群内 ,在所研究的蔓生 、矮生 、半野生种群中 ,蔓生种群的遗传多样性水平最高 ,矮生种群
其次 ,半野生种群最次。在全部 314条扩增带中 ,有 10条谱带分别为蔓生种所特有 ,矮生种及半
野生种分别有 1条特征谱带 ,说明蔓生种的遗传变异水平较大。
关键词　菜豆;RAPD;遗传多样性
RAPD DIVERSITY OF GERMPLASM
RESOURCESON PHASEOLUS VULGARIS I
LUAN Fei-shi1　ZU Yuan-gang2
(1.Nor theast Agricultural University , Harbin 150030)
(2.Nor theast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　Six ty varieties of Phaseolus vulgaris were collected , including 43 from Heilong jiang
Province , 13 from The Center of International Agriculture Tropic and 4 from Poland , which were
classified as 35 for vine , 12 fo r dwarf and 13 for semi-wild varieties.This study was to analyze the
genetic similarity and genetic distance in populat ion and among populations of the 60 varieties and to
draw the dendrog ram of cluster analy sis by using the markers of RAPD.Genomic DNA was ex t racted
from young leaves of 60 Phaseolus vulgaris using a modified SDS method.314 repeatable loci were
detected through the use of 29 selected primers.The ratio of polymorphic loci w as 0.854 , of w hich
0.958 for vine , 0.733 for dw arf and 0.573 for semi-w ild variety.The polymorphic loci for vine va-
riety w as the strongest among the 60 variet ies.The genetic diversity of Phaseolus vulgaris was mainly
distributed in vine population according to the measurement of Shannon index and Nei s index.A-
mong the population of Phaseolus vulgaris studied so far , the level of genetic diversity fo r 3 popula-
本文为作者入东北林业大学植物学博士后站期间研究内容
第一作者简介:栾非时(1964-),女 ,副教授 ,博士 ,主要从事蔬菜分子生物学 、蔬菜专家系统设施园艺方向的研究。
收稿日期:2002-02-16
tions w as as follow s , vine >dw arf > semi-wild.
Key words　Phaseolus vulgaris;RAPD;genetic diversi ty
　　菜豆又名四季豆 、梅豆 、芸豆 ,植物学上属于豆
科(Lequminosae)、菜豆族(Phaseoleae)、菜豆属
(Phaseolus)的菜豆种(vulgaris),它属一年生草本
植物 ,它以嫩豆荚和鲜豆粒作菜用 ,营养价值高 ,除
矿物质和维生素外 ,还富含蛋白质 、脂肪和糖类 ,发
热量高。长期供应 ,其产品还可干制 、盐渍 、冷冻和
加工成罐头 ,调剂蔬菜供应和出口 。
近几年 ,黑龙江省菜豆种质资源中许多优良农
家品种没有被利用且濒临灭绝 ,要保护这些菜豆品
种 ,从而保存它们携带的遗传信息重要资源 ,了解
它们的遗传基础 ,掌握各资源材料间的遗传关系 ,
才能进一步确定保护途径和手段。
因此本试验旨在开展菜豆栽培种 、农家品种 、
国际热带农业中心的半野生种及波兰矮生种的资
源调查 ,开展 DNA 水平的分子标记 ,将有助于了
解菜豆栽培品种的遗传基础 ,探讨我国菜豆种质资
源与国际热带农业中心及波兰菜豆种质间的亲缘
关系 ,确定品种内 、变种群间遗传多样性 ,为菜豆种
质资源的保存及育种工作提供一定的理论基础。
1　材料与方法
1.1　实验材料及仪器
1.1.1　实验材料
将 60份菜豆种质材料 ,播种到不同盆内 ,每份
随机取 20株幼苗真叶 , -70℃保存 ,用于提取基因
组 DNA 。
1.1.2　主要试剂
本研究主要试剂包括:蛋白酶 K , 4种脱氧核
甘酸 , TaqDNA聚合酶 ,三羟基氨基甲烷 ,十二烷基
硫酸钠 ,琼脂糖 ,乙二胺四乙酸二钠 ,溴酚兰 ,溴化
乙锭 ,8-羟基喹啉 ,异戊醇 ,三氯甲烷 ,结晶酚 ,蔗
糖 ,无水乙醇 ,盐酸。
1.1.3　随机引物
本研究所用引物由 Operon公司合成的四组引
物即:OPA 、OPD 、OPE 、OPF。
1.1.4　主要仪器
PCR扩增仪 、紫外分光光度仪 、多用电泳仪 、
高速台式离心机 、电泳槽 、电子天平 。
1.2　试验操作
1.2.1　基因组 DNA的提取
本文采用修改后的 SDS法提取基因组 DNA 。
1.2.2　PCR扩增
(1)扩增反应体系
无菌双蒸水　　　　　　　9.5 μL
10倍缓冲液 2μL
4×dNTP(每种 2.0 mmol) 2μL
随机引物(5P mol/μL ) 1.5 μL
模板(22 ng/μL) 4μL
TaqDNA聚合酶(1 U/μL) 1μL
反应总体积 20μL
其中 10 倍缓冲液组成如下:Tris-HCl 100
mmol/L(pH8.3), KCl 500 mmol/L , MgCl2 15
mmol/L ,明胶 0.1%(W/V), Tri ton-100 1%(W/
V)。
(2)RAPD反应程序
具体程序如下:97℃预变性 7 min ,然后向反
应体系中加入 TaqDNA 聚合酶 ,再进入温度循环 ,
即 94℃变性 1 min , 36℃复性 1 min , 72℃延伸 2
min ,45个循环 ,最后在 72℃延伸 7 min ,
保证 DNA延伸彻底 ,4℃保存产物。
1.2.3　RAPD产物的电泳检测
采用 TAE电泳缓冲液(0.04 mol/L Tris-乙
酸 , 0.001 mol/LEDTA),琼脂糖浓度 1.2%,凝胶
中含 EB 1 μg/mL。稳定电压 3 V/cm ,时间 2 ～ 5
h ,电泳结束后 ,在紫外灯下观察并照相。
1.2.4　RAPD谱带的记录
根据分子量标准的迁移率确定 RAPD谱带的
分子量 ,有扩增带用“1”表示 ,没有扩增带或者扩增
带极弱用“0”表示 ,得到原始数据 。
1.2.5　RAPD数据的统计分析方法
(1)多态位点比率
在某一特定位点上 ,若扩增片段出现的频率小
于 0.99 ,则此位点称为多态位点 。多态位点比率
(P)就是在所有检测到的位点中多态位点所占的
比例[ 1] ,计算公式为:
p= 多态位点数检测到的位点总数
(2)Shannon表型多样性指数
利用 Shannon表型多样性指数来计算品种间
的遗传多样性 ,计算公式为:
H =-∑Pi log2Pi　Pi 为表型频率 ,即某一扩
增带出现的频率。 H 可以有两种水平的遗传多样
474 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
性 ,Hpop为变种群内的遗传多样性 ,Hsp为品种内
的遗传多样性。变种群内遗传多样性占总多样性
的比例为 Hpop/Hsp;变种群间多样性占总多样性
比例为(Hsp-Hpop)/Hsp ,又称遗传分化系数[ 2] 。
(3)Nei的遗传分化指数
根据 Nei 、Powell等 、魏伟的方法[ 3] ,计算品种
内和变种群间的基因多样性 ,计算公式为:
He=∑n
i=1(1-∑
m
i
j=1q
2
ij)/ n
其中 qi 为第 i 个位点上的等位基因频率 , n 为检
测到的位点数 , m 为两个等位基因上的显 、隐性等
位基因频率。 Hs为品种内的基因多样性 , Ht 为变
种群中的基因多样性 ,Dst 为变种群间的基因多样
性 ,Dst=Ht -Hs。 Gst 为变种群的基因分化系
数[ 5] , Gst=Dst/Ht 。
2　结果与分析
2.1　菜豆模板 DNA的提取
本研究采用SDS方法 ,并在配方中添加了 β-
巯基乙醇(0.5%),PVP -40(2%),去除菜豆中的
杂质 。因为菜豆种子中蛋白质含量较高 ,在用种子
提取 DNA时 ,可用饱和酚抽提 2 ～ 3 次 ,对于有效
去除蛋白质十分重要。再用饱和酚加 CI(1:1)抽
提一次 ,CI 抽提 2 ～ 3次 ,取得了较好的效果。
2.2　RAPD反应条件的优化
本研究以紫花架油豆 、绿龙 、美国供给者 、
BELHIDAK-RR-1 中每个品种混合 DNA 样品
为模板 ,以 OPA -03 为引物 ,分别对模板浓度 、
dNTP 浓度 、TaqDNA 聚合酶用量以及各种扩增程
序的参数进行了试验 ,得到了优化的 RAPD 反应
体系 ,设立空白对照和进行重复试验也是排除人为
干扰的必要措施。
菜豆 RAPD优化条件:20 μL 反应体系 ,22 ng
模板 ,15 ng 引物 , 200 μmol/L 每种 dN TP ,1U Taq
DNA 聚合酶 ,加酶前先在 97℃预变性 7 min , 40次
热循环 ,循环条件为 94℃1 min ,36℃1 min ,72℃
1 min ,最后在 72℃下延伸 7 min。
2.3　引物筛选结果
应用菜豆 RAPD优化扩增条件对 80个引物
筛选扩增 ,共筛选出 29个引物 ,用于菜豆种质资源
RAPD分析。
2.4　菜豆种质资源 RAPD分析
按照优化的 RAPD 反应体系 ,用筛选出来的
29个随机引物 ,对 60 个菜豆种质资源的 DNA 进
行了全面的 RAPD分析 。每个引物的扩增片段在
4 ～ 15之间 ,扩增 DNA 片段的长度介于 30 ～ 4621
bp之间 ,尤以 125 ～ 3000 bp的片段最多。利用 29
个随机引物共检测到 314个位点 ,平均每个引物检
测到 10.83个位点(图版 Ⅰ)。各引物扩增的位点
数及多态位点分布见表 1 。
表 1　菜豆品种内及变种群间多态位点比率
Table 1　The ratio of polymorphic lo ci in
v arieties and among populations of Phaseolus vulgaris
变种群
Population
样本数
Variety
位点数
Loci
多态位点数
Polymorphic loci
多态位点比率
The rat io of polymorphic loci
蔓生种 Vine 35 264 253 0.958
矮生种Dw arf 12 236 173 0.733
半野生种 Semi-w ild va-
riety
13 211 121 0.573
品种内Among population 60 314 268 0.854
2.4.1　多态位点比率(P)
综合 60个菜豆种质资源以及所有引物扩增的
位点数及多态位点数 ,可以得到 60个品种的多态
位点数为 268个 ,单态位点数为 46个 ,多态位点比
率为 0.854 , 其中蔓生种多态位点比率最高达
0.958 ,矮生种为 0.733 ,半野生种为 0.573 ,说明
60个菜豆种质资源中蔓生种多态位最强(见表 1)。
2.4.2　用 Shannon表型多样性指数计算菜豆遗传
多样性
研究人员[ 5 ,6] 将 Shannon 指数估计遗传多样
性方法引入 RAPD数据的统计分析中 ,Shannon表
型多样性指数是将某一扩增产物的存在频率作为
该位点的表型频率来计算遗传多样性的。用
Shannon指数估算 60 个菜豆资源及蔓生种 、矮生
种 、半野生变种群的遗传多样性结果表明:由于不
同的随机引物检测的位点数及多态性均有不同 ,因
4754 期　　　　　　　　　　　　　　栾非时等:菜豆种质资源 RAPD 多样性的研究 I
此各个引物估计的遗传多样性有所不同 ,幅度从 0
～ 6.2240 。60个菜豆品种中不同引物标记的遗传
多样性以 OPA-08 最高为6.2240 ,平均遗传多样
性为2.7711;而蔓生种中 OPA-08最高为6.1309 ,
平均遗传多样性为2.8034;矮生种 OPA -08最高
为4.6493 ,平均遗传多样性为1.6138;半野生种
OPF -05 最高为 3.9715 , 平均遗传多样性为
2.1559。说明蔓生种遗传分化范围较广 。
进而分析菜豆种质资源品种内 、变种群间的遗
传多样性 ,以及各自在总变异中所占的比率 ,结果
表明:菜豆变种群内平均遗传多样性值为 2.1910 ,
品种内平均遗传多样性值为 2.7711。在总遗传变
异中 ,有 79.07%存在于品种内 ,变种群间遗传变
异只占总变异的 20.93%,即经 Shannon 指数估
计 ,收集 60个菜豆种质资源 ,由 29个引物检测到
的三个变种群间的遗传分化为 20.93%。(见表 2)
表 2　由 Shannon 表型多样性指数估计菜豆品种内 、变种群间遗传多样性及分化
Table 2　Par tition of genetic diversity in variety and among populations of
Phaseolus vulgaris estimated by Shannon index of pheno typic diversity
引物
Primers
蔓生
Vain
矮生
Dw arf
半野生
Semi-Wild
Population
变种群内
遗传多样性
Hpop
品种内遗
传多样性
Hsp
变种群内遗传多
样性所占比率
Hpop/Hsp
变种群间遗传
多样性所占比率
(Hsp-Hpop)/Hsp
OPA—02 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 - -
OPA—03 2.7847 0.8038 0.5232 1.3706 2.3976 0.5717 0.4283
OPA—08 6.1309 4.6493 2.9368 4.5723 6.2240 0.7346 0.2654
OPA—10 1.0632 0.4308 0.0000 0.4980 0.9158 0.5438 0.4562
OPA—11 3.4353 2.3393 1.1023 2.2923 2.9746 0.7706 0.2294
OPA—12 3.1063 3.4673 0.1066 2.2267 2.7153 0.8201 0.1799
OPA—13 2.4670 2.3597 2.3640 2.3969 2.6486 0.9050 0.0950
OPA—15 1.7472 1.5000 1.0258 1.4243 1.6548 0.8607 0.1393
OPA—16 1.1799 1.8022 0.0000 0.9940 1.1066 0.8982 0.1017
OPA—17 3.3683 1.9667 3.0783 2.8044 3.3329 0.8414 0.1586
OPA—20 3.2334 2.9814 2.2269 2.8139 3.5100 0.8017 0.1983
OPD—02 4.7592 3.6900 2.1959 3.5484 4.4486 0.7976 0.2024
OPD—03 3.7003 2.7150 2.0818 2.8324 3.4296 0.8259 0.1741
OPD—04 2.5864 1.7409 3.7959 2.7077 3.1066 0.8716 0.1284
OPD—05 2.2527 1.6434 2.1218 2.0060 2.2096 0.9078 0.0921
OPD—06 2.4495 1.5943 2.0278 2.0239 2.3799 0.8504 0.1496
OPD—13 3.2303 1.7598 0.0000 1.6634 2.628 0.6329 0.3670
OPD—15 2.1354 1.8301 1.4923 1.8193 2.0788 0.8752 0.1248
OPD—16 1.5758 0.5975 1.5194 1.2309 1.612 0.7636 0.2364
OPD—17 0.5842 0.0000 0.0000 0.1947 0.4062 0.4793 0.5207
OPD—18 1.8092 1.4653 1.5499 1.6081 1.8171 0.8850 0.1150
OPF—04 3.7633 3.3492 1.0192 2.7106 3.8203 0.7095 0.2905
OPF—05 4.0839 3.5534 3.9715 3.8696 4.2245 0.9160 0.0840
OPF—07 3.2223 2.5278 2.1106 2.6202 3.2327 0.8105 0.1895
OPF—08 1.6626 2.7051 1.7460 2.0379 2.1376 0.9534 0.0466
OPF—12 1.9443 1.3486 1.4053 1.5661 1.8924 0.8276 0.1724
OPF—13 4.6985 3.5389 0.6759 2.9711 4.3852 0.6775 0.3225
OPE—02 5.6210 4.1008 3.9561 4.5593 6.3922 0.7133 0.2867
OPE—03 2.7039 2.0599 1.7670 2.1769 2.6805 0.8121 0.1879
平均值 2.8034 1.6138 2.1559 2.1910 2.7711 0.7907 0.2093
476 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
2.4.3　由 Nei指数估算菜豆的基因多样性
Nei指数(H)又称“基因多样度指数”(Nei ,
1973),其大小与位点变易的多少成正比 ,反映了菜
豆种质资源中基因的丰富程度及均匀程度(王中
仁 ,1996)。用 Nei指数对 60个菜豆品种间 、变种
群内 、变种群间基因多样性及遗传分化系数基因多
样性进行了估测 ,结果表明。不同引物的基因多样
性各不相同 ,蔓生种最大的 OPE -03 为 0.4158 ,
平均为 0.2590;矮生种最大的 OPA -15 为
0.3681 ,平均为 0.2082;半野生种最大的 OPD-04
为 0.3761 ,平均为 0.1593 ,表明遗传变易在基因组
中的分布很不均一 ,而且不同的变种群 ,基因多样
性也各不相同 ,蔓生种遗传变异较大(见表 3)。
表 3　由 Nei指数估计的菜豆品种内 、变种群间基因多样性及遗传分化
Table 3　Genetic differention and gene diversity in variety and among
populations o f Phaseolus vulgaris estimated by Nei s index
引物
Primers
蔓生种
Vain
矮生种
Dw arf
半野生种
Semi-Wild
Population
品种内基
因多样性
H s
总基因
多样性
Ht
变种群间基
因多样性
Dst
遗传分化
系数
Gst
OPA —02 0 0 0 0.0000 0.0000 - -
OPA —03 0.2698 0.0938 0.0533 0.1389 0.2190 0.0801 0.3656
OPA —08 0.3930 0.3204 0.2029 0.3054 0.3903 0.0849 0.2174
OPA —10 0.1404 0.0556 0.0000 0.0653 0.0996 0.0343 0.3442
OPA —11 0.1950 0.1088 0.0631 0.1223 0.1599 0.0376 0.2351
OPA —12 0.3176 0.3586 0.0129 0.2297 0.2935 0.0638 0.2174
OPA —13 0.2537 0.2583 0.2225 0.2448 0.2803 0.0355 0.1265
OPA —15 0.4057 0.3681 0.2426 0.3388 0.4088 0.0700 0.1713
OPA —16 0.1894 0.2517 0.0000 0.1470 0.1771 0.0301 0.1697
OPA —17 0.2743 0.1591 0.2733 0.2355 0.2761 0.0406 0.1469
OPA —20 0.3128 0.2819 0.2036 0.2661 0.3212 0.0551 0.1715
OPD—02 0.2866 0.2341 0.1488 0.2232 0.2661 0.0429 0.1613
OPD—03 0.3482 0.1831 0.1980 0.2431 0.3152 0.0721 0.2288
OPD—04 0.1956 0.1157 0.3761 0.2291 0.2444 0.0153 0.0625
OPD—05 0.2721 0.1744 0.2262 0.2242 0.2607 0.0365 0.1399
OPD—06 0.2136 0.1262 0.1834 0.1744 0.2077 0.0333 0.1603
OPD—13 0.3060 0.1932 0.0000 0.1664 0.2767 0.1103 0.3986
OPD—15 0.3618 0.3222 0.2556 0.3132 0.3483 0.0351 0.1007
OPD—16 0.1522 0.0306 0.1680 0.1169 0.1559 0.0390 0.2500
OPD—17 0.1219 0.0000 0.0000 0.0406 0.0739 0.0333 0.4501
OPD—18 0.2144 0.1898 0.1788 0.1944 0.2172 0.0228 0.1052
OPF—04 0.3374 0.3256 0.1105 0.2578 0.3768 0.1190 0.3157
OPF—05 0.3729 0.2847 0.3669 0.3415 0.3781 0.0366 0.0968
OPF—07 0.2438 0.2083 0.1920 0.2147 0.2476 0.0329 0.1328
OPF—08 0.2080 0.3810 0.2333 0.2741 0.3136 0.0395 0.1260
OPF—12 0.0000 0.2183 0.1927 0.1370 0.2817 0.1447 0.5137
OPF—13 0.2939 0.2183 0.0304 0.1809 0.2642 0.0833 0.315464
OPE—02 0.4152 0.2173 0.2249 0.2858 0.4158 0.1300 0.312751
OPE—03 0.4158 0.3588 0.2604 0.3450 0.4271 0.0821 0.192279
平均值Aver. 0.2590 0.2082 0.1593 0.2088 0.2654 0.0566 0.2148
4774 期　　　　　　　　　　　　　　栾非时等:菜豆种质资源 RAPD 多样性的研究 I
　　统计分析结果表明:菜豆品种内基因多样性为
0.2088 ,种内基因多样性为 0.2654 ,变种群间基因
多样性为 0.0566 , 变种群的遗传分化系数为
0.2148 ,就分化程度而言 , Nei指数的估计值远远
低于 Shannon指数的估计值。
4　结论
4.1　选菜豆蔓生种 、矮生种 、半野生种 ,共 60个品
种资源 ,使用 29个引物共检测到 314个位点 ,平均
每个引物检测到 10.83个位点 ,扩增片段长度介于
30 ～ 4621bp之间 。
4.2　经过统计 , 60 个品种的多态位点数为 268
个 ,单态位点数为 46个 ,多态位点比率为 0.854 ,
其中蔓生种多态位点比率最高达 0.958 ,矮生种为
0.733 ,半野生种为 0.573 ,说明 60个菜豆种质资
源中蔓生变种群多态位最强。
4.3　用 Shannon表型多样性指数计算菜豆遗传多
样性结果表明:29个引物所估计的 60个菜豆品种
中不同引物标记的遗传多样性以 OPA-08最高为
6.2240 ,平均遗传多样性为 2.7711。
4.4　经 Nei指数估计的菜豆基因多样性表明:变
种群内平均基因多样性依次为蔓生种 0.2590 ,矮
生种 0.2082 ,半野生种 0.1593。平均而言 ,菜豆变
种群内基因多样性为 0.2088 ,种内基因多样性为
0.2654 ,群体间基因多样性为 0.0566 ,变种群的遗
传分化系数为 0.2148 。
5　讨论
由Shannon表型多样性指数估计菜豆变种群
内平均遗传多样性比率 0.6775 ,高于变种群间遗
传多样性比率 0.3225;进一步由 Nei指数估计的
菜豆基因多样性表明:变种群内平均基因多样性依
次为蔓生种大于矮生种大于半野生种 ,说明黑龙江
省菜豆种质资源遗传基础较宽 ,亲缘关系较远 ,遗
传变异主要存在于蔓生种群内部 ,菜豆变种群内遗
传多样性较为丰富 ,可以作为育种材料储备种质资
源。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of Plate
22.OPA-08 扩增的矮生模板 DNA电泳图谱
DNA electrophoretic profiles o f Dw arf amplified with primer
OPA-08
32.OPD-06 扩增的蔓生种模板 DNA电流图谱
DNA electrophoretic profiles of V ine amplified w ith primer
OPA-06
35.OPD-16 扩增的半野生模板 DNA电流图谱
DNA electrophoretic profiles of Semi -w ild amplified with
primer OPA-16
37.OPF-05 扩增的蔓生种Ⅱ组模板 DNA 电流图谱
DNA electrophoretic profiles of Vine g roup Ⅱ amplified with
primer OPF-05
478 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷