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斑叶茧莱种宗性状变异式样的定量分析
杨 继 汪 劲 武
A QUAN T !T AT IVE ANAL Y S IS O F TH E V AR!AT ION
P AT T E RN OF C H ARAC T E RS OF T H E V IOL A
V AR IE GAT A C OMP L E X
Y a n g J i W a n 么 J i n 一下 u
〔提要〕 斑叶盆菜与近缘种细距茧菜之间有许多过渡类型存在 , 很难依据少数 几 个 关键
性特征对它们进行明确的划分 。 本文运用形象化散点图和柱状图的方法 , 对从不 同 地 点 、
不同居群收集的80 份标本进行分析 , 测最若干性状上的数盆变异 , 分析这些性状之间变异
的相关程度 , 结果表明 : 斑叶茧菜和细距茧菜各自应为独立的种 , 支持 W . B o ck . 19 16
年所作的成立细距茧菜的毛粤亚种的处理 。
一 、 引 ,
弄清植物类群之间连续与间断的关系 , 是分类学的一项主要任务 。 有些个休尽管在
分类 .上属于不同的类群 , 但界限并非十分明显 。 各物种之间形态性状的差异 , 也不一定
. 都是质的差异 , 常常有量的差异 , 因而可能存在各种形式的重益和过渡 。 自然界普遍存
在的杂交现象 , 能把原来区别明显的种或亚种的界限变得模糊不清 , 从而增强了形态的
过渡的现象。 i
在我们研究的董菜属中 , 就存在上面所讲的情况 。 从不同地点 、 不同群体的取样发
现 : 斑叶笙莱及其近缘种细距董莱的形态变异较大 , 并常有在形态特征上介于两者之间
的个体出现 。 变异类型主要有三种 : ( 1 ) 叶较窄 , 卵形 , 叶 七面无白斑带, 下面不带紫色 , 粤片无毛 , 子房无毛 。 ( 2 )叶卵圆形或近圆形 , 上面无白斑带或稍有, 下面紫色或否 , 粤片边缘具毛 , 子房及果实具毛 。 ( 3 )叶卵圆形或近回形 ,上面具曲斑 带 , 下 面
紫色 , 子房无毛 。 由于这些变异类型的存在 , 混淆了斑叶重菜和细距蔑莱的 界限 , 无
法根据少数几个关键特征对它们进行明确的划分 , 因而造成了分类学上时混 乱 。 最 初
B u
。
, 根据叶为心状卵形 , 上面绿色 , 无白斑带等特征 , 将这些类型定为斑叶蓝菜的变
种 y . , 闭` e即 t a v a r . c h i o e , , 15 B u n g e ( 1 8 6 1 ) 。 一 W . B e e k . 1 9 16 年根据业京戒台寺和
块西所采的标本 , 发表新种 : Y沁 la t阴叮` or : :’s W 。 B ec k 。 , 其主要特征是叶片卵形 ,签
部宽心形 , 淡绿色 , 侧瓣略有须毛或无 , 下瓣具 细 而长 的 距 ; 子 房 无 毛 。 他 将 y 。
本文作者工作单位 : 北京大学 , 生物 系 ( D e p 一r t一 n t o玄B IOl o o y , P e k运口 U 皿 i丫 e r s i ty . .B i j i二 ) 。
1 3 3
粗 r ie a gt a v a r .c几 i, e ” s f s B g心 . 归并作为异 名 , 又 另 立 新 亚 种 V . t o n : i c盯: 15 s s p .
州而卿01 w . eB o k . , 主要特征是: 叶下面带紫色 , 叶缘密生硬毛 ; 叶柄上部有下向的粗硬毛 , 、 一粤片卵状披针形 , 边缘和沿脉有粗硬毛 , 子房背棱处亦散生糙毛 。 苏联学者
J
u z e p e z o k 1 9 4 9 年将此亚种 提 升 为 种 V . t : i e h e s e P a l a (W . B e e k . ) J o z . 并将 V .
v a r `呀 a t a v a r . 动 i o e o s f : B g e . 作异名归人 。 1 9 7 9年 K i t a g a w a 则重新确立 V 。 姐 t i e
即 t a v a r . 动 1’ , e n云i : B g e . 的地位 , 而把 V . t e , : i e o : , f s W . B e e k . 作为它的异名处
理 。 可见各学者看法有分歧 。 为了澄清这种混乱状况 , 为了对斑叶董菜及其近缘种之间
形态变异的相关性作一全面了解 , 我们选用了 E . A n d e r s o n 的形象化散点图 ( iP c ot ir -
a 一i z e d : e a t , e r d i a g r a m ) 和柱状图 ( h i s t 。 g r a m ) 方法 , 对从不同地点 、 不同群体收
集的80 份标本进行分析 , 测量若干性状上的数量变异 , 分析这些性状之间变异的相关程
度 , 以期为这些变异类型的合理划分提供可靠的依据 。
二 、 材料和方法
选取斑叶董菜及其近缘种的具花标本 80 份 (均存北京大学生物系植物标本室 ) , 根
据 E . A o d` s o n 的方法 , 确定若干特征作为指标 , 作出形象化散点 图和柱状图 。
形象化散点图 (图 1 , 图 2 ) : 图 l 以下瓣距 长与下瓣全长之比为纵 坐 标 , 以叶片
宽度与叶片长度之比为横坐标 ; 图 2 以警片长和宽分别为图的纵坐标 。 取每份标本的数
据 , 在图上作出圆点 , 以圆点上 方 左 、 中 、 右斜臂为有无及长短分别表示该标本侧瓣须
毛的多少 、 子房是否被毛 、 粤片是否被毛及被毛类型 。 并以空心圆点 、 半涂实圆点和全
部涂实圆点分别表示叶表面是 否 有 白 斑 、 叶 背 面 是否呈紫色。 (见图 例 ) 。 根 据 性
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闺 2 细距冀莱种群形象化散点图
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13 5
状变异的相关性 , 将图划分成 不 同 的 区
城 , 结合形态特征进行分析 。
柱状图 (图 8 ) : 为形象化散点图中所
用的 7 个性状作出如下的评分标准 : 表一
以每份标本在这 7 个性状上评得的总
分数即指数 ( 1 n d e幼作为图 8 的横坐标 ,以
每个指数的标本数为纵坐标 , 作出图 8 。
三 、 结果和讨论
图 1 大致可分为两大块 (用 虚 线 隔
开 ) 。 虚线右侧的部分叶宽与叶长的 比 值
较高 , 集中在 1左右 , 而距长和下瓣全长
的比值却低 于 O。 4 , 这一类群的个体同时
还伴随有叶表面具白色斑纹 、 背面 紫色 、
侧瓣须毛多等特点 , 而这些特点恰恰正符
合斑叶董菜的特征 , 即 : 叶片回形或广卵
圆形 , 先端钝圆或圆 , 基部心形 , 上面暗
绿色 , 沿叶脉有白色斑带 , 下面紫红色 ,
警卵状披针形 , 边缘无毛 , 但背部有短硬
拱铸琢
O 至 4 6 8 f o 12 丫4
得 分 数
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斑叶 落莱及其近缘种 群柱状图
下瓣距长 /下瓣全长 叶宽 /叶长 }侧瓣具毛情况
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毛 , 距短粗 , 侧瓣须毛多 , 子房无毛 , 可见这二类群代表的是斑叶董菜。 , 从图中可以看
到 , 虚线左右侧两大类群之间 , 穿插较少 , 过度类型不多 , 说明它们在毕态特征上存在
较显著的差异 , 叶的形状 、 距的长短及普片被毛情况可作为它们的区另唠征 , 因而在分
类上它们也应属于不同的分类单位 。 、 、 「二
再看虚线右侧的部分 , 比较各圆点的形状不难发现 , 这一类群由乌种类型的个体所
组成一为叶及粤片表面光滑毛无 , 侧瓣须毛少或无 、 子房亦光滑无毛的个体 , 另一类型
个体的叶表面及粤片边缘具较长的柔毛 , 须毛多。 子房亦被毛 。 但这两种类型在横 、 纵
轴代表的数 t 性状上没有明显的区别。 如果以这些标本粤片的宽和长炭纵 、 横坐标再作
散点图 (图 2 ) , 可见 : 在曹片的宽度和长度这一数量性状上 , 这些个休产生了分化 。 大
致以粤片长 5 毫米作为分界 ,粤片长 5 毫米以上的个体都属于叶及粤片光滑 、 侧瓣须毛少
1 3 6
。的类型 , 而粤片长 5 毫米以下的个体多数叶及曹片具明显柔毛 ,侧瓣须毛亦多。 但两者之
间仍有穿插 , 这两种类型叶形相似 、 距的长短粗细和占下瓣全长的比例相同 , 区别在于
粤片的形状和植物体被毛的情况不同 , 它们既有密切的联系 , 也有可辨的区别 。 从地理
分布的角度看 : 这两种类型的分布区有一定程度的重益 , 但在山沟阴温处 , 以无毛类型
为主 , 另一类型则多见于山地阳坡较旱处 。 综合这两方面因素 , 我们认为把这两种类型
划为同一种 、 而分属不同的亚种更为合适 。
住状图 (图 3 ) 也直观地反映出这 80 份标本由三个类群组成 。 对照表中所列的评分
标准可知 , 指数 13 处代表的是斑叶董菜 , 指数 2 处 , 指数 8 处的高峰分别代表无毛类型
和有毛类型 。 其中 , 斑叶董菜比较独立 , 具有明显的间断 , 而后两种类型有过渡 。 与图
1
、 图 2 反映的情况基本一致 。
根据以上的分析 , 我们同意 W 。 B ce k . 19 1 6年所作的处理 , 即将 细 距 董 菜 ( .y
, 。 , u f c o r n泣: W . B e e k . ) 作为与斑叶董菜 ( y . , a r i绍 a t a F i s e h . ) 并立的独立种 , 而将
有毛类型作为细距董菜的亚种 , 定名毛粤董菜 ( 犷 . t e o u i c o ; 。 15 s s p . t r i c几0 5咖 Ia W .
B e
c k
。
)
。 不妨用检索表来表示它们的区别 :
1
. 叶圆形或广卵圆形 , 叶上面具白色斑带 , 背面紫色 , 粤片背面被短硬毛 , 距短粗 , 侧瓣须 毛
多 , 子房无毛 · “ ” · · ” ” “ · · ” · “ · ” “ “ ” · · · · “ ·… 斑叶茧菜 犷 . “ r `e g at a iF s c h . e 1 L汪 k .
1
. 叶卵形 , 叶上面无白色斑纹 , 背面绿色 , 距细长。
2
. 叶及粤片光滑 , 侧瓣须毛少或无 , 子房无毛 ” ·… 细距茧菜 犷 . f e洲 ic o r 。 :` W . B ec k .
2
. 叶及粤片边缘具白色柔毛 , 侧瓣须毛多 , 子房被毛· ” · “ ” · · ” · · “ · · · · ” “ · ,. · · ” “ · · . “ · . .… .川 “一
· · ·· , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·…… 3 . 毛粤茧菜 犷 . t e ” 钻玄c o r o i s s s p . * r i e h o s e P a 忿a W . B e 。 k .
A B 5 T R 几 C T
T a x a o f V
. 湘 r i e ga t a a n d i t s a l l i e d s P e e i e s a r e t a x 0 0 0 m i e a l l r p e r p l e 盆 1 0 9 .
B y m e a n s o f e o n v e n t i o n a l t a x o n o m i e m e t h o d s
,
i t 15 d i f f i e u l t t o d i s e r i m i n a t e
t 五e m f r o m o n e a n o t b e r 。 A q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f t h e e o r r e l a t i o n s b e t , e e n
e e r t a i n k e了 e h a r a e t e r s w a s t h u s m a d e b了 a P p l y i n g t h e m e t h o d s o f P i e t o r r a -
11多 e d s c a t t e r d i a g r a m a n d h i s t o g r a m . R e s o l t s f r o m b o t h m e t h o d s h a v e i n d i -
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夕盯 i作 a at F i s e五。 ) e a n e a s i ly s e P e r a t e d f r o m T e a n d T r 。 I t 15 t h e r e f o r e
a d v i s a b l e t o r e s e r v e t h e s P e e i f i e r a n k o f t h i s t a x a
。
T e a n d T r
a r e s o m e w h a t
o v e r l a P p 七 d a n d a r e b了 n o m e a n s s t r i e t ly s e P a : a b l e 。 T b “ 5 w e f a v o r t五e
t r e a t tn e 几 t m a d e b y w
。
B e e k
。
1 0 1 9 16 t o t r e a t T e a s a d i s t i n e t s P e e i e s
,
皿 a m e l了 V 。 t亡月 u i c or n i s w 。 B e e k 。 a n d T r a s a s u b s P e e i e s o f V 。 t e称 . ic o r . ` , , a s
y
。
t e 月 . 1君or 。万5 s s p 。 t r i c h os e沁 I. W 。 B e e k 。
… 一 13 7 -