全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 1 期 1996 年　1 月
Vol.16　No.1 Jua., 　1996
安息香科植物地理分布研究①
陈　涛　陈忠毅
THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTIONOF STYRACACEAE
Chen Tao(C.T .Chen)　Chen Zhong-yi
〔摘　要〕　安息香科植物共 12属 ,约 150 种 ,分布于亚洲和美洲的热带亚热
带地区及欧洲南部的温暖地区 。亚洲是现代安息香科植物的主要分布区 ,有 11个
属 ,集中分布于中国南部和西南部附近。中国南岭山地及其附近汇集了 8属 20多
种 ,包括中国特有的陀螺果属 、秤锤树属和长果安息香属以及东亚北美间断分布的
银钟花属。这些呈星散分布的残余成分是从当地起源的。中国西南地区的安息香
科植物仅云南一地就达 8 属 30余种 ,其中不少为局部分化形成的狭域分布特有
种。这里是安息香科植物的分化中心 ,茉莉果属和歧序野茉莉属可能即是由此发
端的。后者和安息香属经中南半岛一直分布到热带亚洲地区 ,并在马来西亚地区
形成一次生分化中心 。欧洲安息香科植物可能来自亚洲 ,并于第三纪得到发展。
安息香科植物在欧洲的衰落 ,可能是遭到第四纪冰川严重破坏的结果 。北美安息
香科植物和欧亚大陆的有着共同起源 ,主要分布于东南部 ,并通过中美向南美发
展。南美安息香科植物达 50余种 ,集中分布于亚马逊河流域。这里是安息香科植
物的另一次生分化中心。特产巴西的花弄蝶属即是从当地分化出来的 。
关键词　地理分布;起源;散布;安息香科
安息香科植物具有重要的药用 、观赏和经济价值。从一些种类的种子油或树脂中提炼
的 “白花油”或“安息香” ,是珍贵的药用成分和制造高级芳香油的原料;一些种类具有洁白
芬芳的花朵或色艳形奇的果实 ,是珍稀的观赏植物;一些乔木种类速生杆直 ,纤维细长 ,是木
材和造纸工业的优良原料 。研究安息香科植物的地理分布规律 ,对于认识该科植物的起源
和散布以及指导其资源利用与保护 ,具有重要的理论和实际意义。本文主要分析安息香科
植物的地理分布 ,并探讨其起源和散布 。
① 本文作者单位:广州 ,中国科学院华南植物研究所(South C hina Institute of Botany , Guangzhou 510650)
1995年 4月收到本文
植物分类与地理分布研究史略
广义的安息香科 Sty racaceae 约包括 15个属 。其中 ,山矾属 Symplocos 、尖药树属 Lisso-
carpa 、蒜味树属 Hua和非洲安息香属 Afrostyrax 先后被分出 ,并独立成科〔1 , 2 , 3〕 。这些处
理为Wagenitz(1964)所采纳 ,并得到了 Baas(1972)和粱元徽等(1985)在解剖学和花粉形态
学方面的论证〔4 , 5 , 6〕。最近 , 作者提出了安息香科一新属〔7〕 。因此 , 狭义的安息香科包括赤
杨叶属 Alniphyllum 、歧序野茉莉属 Bruinsm ia 、长果安息香属 Changiostyrax 、银钟花属
Halesia、山茉莉属 Huodendron 、陀螺果属 Melliodendron 、花弄蝶属 Pamphilia 、茉莉果属
Parastyrax 、白辛树属 Pterostyrax 、木瓜红属 Rehderodendron 、秤锤树属 Sinojackia 和安息
香属S tyraxl12个属。
由于安息香科植物的形态性状变异幅度较大 ,给分类学和植物地理学研究造成很大困
难。本世纪初 , Perkins(1907)以 Gurke(1891)的研究为基础 ,比较系统地整理了当时已知的
安息香科植物及其分布〔8 , 9〕 。Croizat(l952)曾就安息香属植物的地理分布进行分析 ,试图说
明安息香科植物的可能起源中心和散布路线〔10〕 。
亚洲是安息香科植物的重要分布区 。Steenis(1932)曾对亚洲热带马来西亚地区的该科
植物做了系统的分类整理和地理分布研究〔11〕 。胡先啸(Hu ,1933)、张宏达(1962)、戴番晋
(1980)和扬龙(1984)分别研究了东亚 、中国及西南地区安息香科植物的地理分布〔12—15〕 。
随着系统分类研究的不断深入 ,黄淑美(1980)对国产安息香科进行了分类整理 ,并简要论述
了若干种类的地理分布〔16〕 。《马来西亚植物志》 、《中国植物志》和《越南 、老挝和柬埔寨植物
志》的出版 ,使人们对这一植物类群有了更全面的认识〔17—21〕 。特别是近十几年来 ,一些地
方植物志的先后完成 ,为深入研究中国 、亚洲乃至全球安息香科植物的地理分布和发生发展
奠定了基础。
安息香科植物的现代地理分布
安息香科植物共 12属 ,约 150种 ,主要分布于亚洲东南部和美洲的热带 、亚热带地区 ,
仅有 l种见于欧洲南部的温暖地区(图 l)。除花弄蝶属特产南美洲外 ,其余 11属在亚洲均
有分布。有 9个属为亚洲特有分布 。亚洲安息香科植物的现代地理分布如图 2 。
1　赤杨叶属 Alniphy llum Matsum.(图 2:1)
本属约 3种 ,分布于中国东南至西南部和中南半岛 ,海拔 200-2200m 。赤扬叶 Alni-
phy llum fortunei 的分布区南起老挝 、越南和海南 ,北达湖北西部 、安徽和江苏南部 ,东达福
建和台湾 ,西至云南和四川 ,海拔 200-2200m 。滇赤杨叶 A.eberhardt ia 分布于滇东南 、桂
南和越南北部 , 海拔 600 -1800m 。台湾赤杨叶 A.pterospermum 则特产台湾 , 海拔约
650m 。
2　歧序野茉莉属 Bruinsm ia Boerl.et Koord.(图 2:2)
本属共2种 ,特产亚洲热带地区 ,分布于中国西南部 、中南半岛和马来西亚 ,海拔 400-
1600m 。Bruinsmia sty racoides特产马来西亚 , 从苏门答腊一直分布到新几内亚和菲律宾南
部 ,海拔(400-)700-1600m〔22〕 。B .polysperma 分布于中南半岛 、印度东部阿萨姆 、缅甸
和泰国北部 ,海拔 900-l300m〔23〕 。最近发现在中国云南景谷也有分布 ,海拔 1200m〔24〕 。
3　长果安息香属 Changiostyrax C.T .Chen(图 2:3)
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本属仅长果安息香 Changiostyrax dolichocarpa 1种 ,分布于华中地区的湖南西北部 ,海
拔 340-650m〔7〕 。
4　银钟花属 Halesia Ellia et Linn.(图 2:4)
图 1　安息科植物的现代地理分布
Figure 1.The present dist ribut ion of S tyracaceae
图 2　亚洲安息香科各属的现代地理分布
Figure 2.The p resent dist ribution of styracaceous genera in Asia
1.赤杨叶属 Almiphyllum , 2.歧序野茉莉属 Bruinsmia , 3.长果安息香属 Changiostyrax(△), 4.银钟花属 Halesia , 5.山茉
莉属 Huodendron , 6.陀螺果属 M elliodendron , 7.茉莉果属 Parastyrax , 8.白辛树属 Pterostyrax , 9.木瓜红属 Rehderoden-
dron , 10.秤锤树属 Sinojackia , 11.安息香属 S tyrax.
591 期　　　　　　　　　　　陈涛等:安息香科植物地理分布研究
本属共 4种 ,间断分布于东亚和北美。亚洲仅银钟花 Halesia macg regori l种 ,特产中国东南
部 ,海拔 700-1200m 。北美产卡罗莱那银钟花 H .Carolina ,双翅银钟是 H .diptera 和四翅
银钟花 H.tetraptera 3种及 H .diptera var.magni f lora 和 H .teratraptera var.mont icola
2变种 ,分布于美国东南部〔25〕 。
5　山茉莉属 Huodendron Rehd.(图 2:5)
本属共 4种和 3变种 ,分布于中国南部和西南部及中南半岛 ,海拔 200-3000m 。双齿
山茉莉 Huodendron biaristatum 从中国西南部至缅甸北部 、泰国和越南北部均有分布 ,海拔
200-1900m 。岭南山茉莉 H .biaristatum var.parv i folium 分布于中国南部 ,海拔 300-
600m 。脱皮树 H.decort icatum 产云南东南部 ,海拔 1000-1600m 。西藏山茉莉 H .ti-
bet icum 从湘西 、黔南和桂北经西南一直分布到西藏东南部 ,海拔 l000-3000m 。细齿山茉
莉 H .t ibeticum var.denticulatum 分布于云南东南部 ,海拔 1500-1900m 。绒毛山茉莉 H .
tomentosum 产云南西南部 ,海拔约 1900m 。广西山茉莉 H.tomentosum var.guangx iensis
分布于广西金秀 ,海拔约 1900m 。 H .siamicum 特产泰国 ,海拔约 500m 。
6　陀螺果属 Melliodendron Hand.-Mazz.(图 2:6)
本属仅陀螺果 Melliodendron xy locarpa 1 种 ,中国特有 , 分布子东南至西南部 ,海拔
l000-1500m 。
7　花弄蝶属 Pamphil ia Mart.
本属包括 Pamphi lia aurea , P .pedicellata 和P .styraci folia 3种和 4变种 ,特产南美
巴西附近〔8〕 。其中 , P.aurea 产巴西 M inas Gerais 省南纬 18°17′、西经 43°49′附近 ,海拔
1270-1300m 。
8　茉莉果属 Parastyrax W.W.Smith (图 2:7)
本属共2种 ,分布于中国西南部至缅甸北部 ,海拔 l20-1500m 。大叶茉莉果 Parastyrax
macrophylla 特产云南东南部 ,海拔 120-260m 。茉莉果 P.lacei 分布于云南西南部至缅
甸北部 ,海拔 800-1500m 。
9　白辛树属 Pterostyrax Sieb.et Zucc.(图 2:8)
本属共 4种 ,分布于缅甸 、中国和日本 , 海拔 400-2500m 。缅甸白辛树 Pterostyrax
burmanicus特产于缅甸东部 ,海拔约 2100m〔26〕。小叶白辛树 P.corymbosa 间断分布于中
国东南部和日本中部以南 ,海拔 400-1600m 。刚毛白辛树 P.hispidus为日本特有 ,分布
于日本南部 ,海拔 500-1400m〔27 ,28〕 。白辛树 P .psilophy lla 特产中国 ,分布于中南至西南
地区 ,海拔 600-2500m 。
10　木瓜红属 Rehderodendron Hu(图 2:9)
本属共约 8种 ,分布于中国西部 、西南部和南部至越南中部 ,海拔 100-2300m 。有 5种
为中国特有分布。屏边木瓜红 Rehderodendron conostyle 产云南东南部 , 海拔 1100 -
1950m 。贡山木瓜红 R .gongshanense 产于云南西北部 ,海拔约 1500m〔29〕 。越南木瓜红 R .
indochinense 产于云南西南部和越南北部 ,海拔 1500-2300m 。广东木瓜红 R .kwangtun-
gense 分布于华南至云南东南部 ,海拔 l00-1600m 。贵州木瓜红 R .kweizhowense从贵州东
南部和广东西部经广西和云南一直分布到越南北部 , 海拔 500 -1600m 。木瓜红 R .
macrocarpa分布于中国西部和西南部至越南中部 , 海拔 l000-2200m 。膜叶木瓜红 R .
membranifolium 产云南东南部 ,海拔约 1800m 。小果木瓜红 R .microcarpum 产云南西北
60 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
部和四川南部海拔约1400m〔30〕 。
11　秤锤树属 Sinojackia Hu(图 2:10)
本属共约 6种 ,特产中国东南部至西部地区 ,海拔 100-800(-3500)m 。棱果秤锤树
S inojackia henryi 间断分部于华南和华西 ,海拔(100-)2000-3500m 。狭果秤锤树 S .re-
hderiana 间断分部于华南和华东。肉果秤锤树 S .sarcocarpa 分布于华西〔31〕 。秤锤树 S .
xylocarpa分布于华东 ,海拔 500-800m 。还有两个新种即将发表。
12　安息香属 Styrax Linn.(图Ⅰ)
安息香属是本科种系最繁盛 、分布最广的类群 。除药用安息香 styrax of f icinalis 产欧
洲外 ,其他种类分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区 。本属在亚洲共约 46种(图 2:11),
在北美 、中美和加勒比地区约 14种 ,在南美约 52种 ,其分布范围之广 ,乃该科其他各属所不
及。
野茉莉 Styrax japonicus 在亚洲分布较广 ,其分布区南始两广北部 ,北至秦岭 、黄河以
南 ,西及滇东北和川南 ,东达朝鲜半岛和日本 ,从低海拔到 1000m 都有分布 。本种约近北纬
45°,是本科在亚洲的地理分布北限。玉铃花 S tyrax obassia主要分布于华中和华东 ,经山东
半岛分布达日本南部和朝鲜半岛西南部 ,向北分布达辽宁东南部 ,约近北纬 40°,为本科在
中国的分布北界 ,海拔 200-1400m 。中国与日本和朝鲜半岛之间的植物地理分布格局 ,表
明其间在地史上有过密切联系 。
安息香属在中国有 25个特有种(表 1)。分布范围较广的特有种 ,其分布区多在南岭山
地及其附近交汇 。局部地区特有种的分布区都很狭小 。狭域分布特有种在中国西南地区最
为丰富 ,全科达 15种之多 ,本属占 8种 。这里是安息香科植物的一个分化中心 。
本属的另一些种类从中国南部和西南部分布到东亚西部和东南亚地区。喙果安息香
S tyrax agrestis是本属在亚洲热带地区分布最广的种类。从滇东南 、越北及琼南 ,经中南半
岛至马来西亚 ,向东一直分布到密克罗尼西亚和所罗门群岛 ,海拔 10-1200m 。该种约达南
纬 10°,为本科在亚洲的地理分布南限 。马来西亚是亚洲热带安息香属植物较集中分布的
地区 ,有 5个狭域分布特有种 ,是安息香科植物的一个次生分化中心 。
综合以上分析 ,亚洲安息香科植物的属种以中国南部和西南部及其邻近地区最为丰富。
狭域分布特有种以中国西南部和马来西亚地区最多。分布区界限约为 10°S —45°N , 85°—
165°E。在垂直分布上 ,安息香科植物一般分布于海拔 100-2500m 之间 ,在西南地区最高
可达 3500m 的山地 ,在热带地区最低出现于海拔10m 的森林沼泽。多数种类的垂直分布幅
度较大 ,如棱果秤锤树在中国西南山区分布多达 2000-3500m ,而在中国南部则见于 100m
的山谷 。喙果安息香在马来西亚多见于低海拔地区 ,向东则分布上限递增 ,在苏拉威西达
500m ,在希蓝岛达 700m ,在所罗门群岛可达 1000-1200m〔32〕。少数种类垂直分布幅度较
窄 ,如白龙花仅分布于 100-200m的低山 。
安息香科植物的起源和散布
安息香科植物的形态变异幅度较大 。花粉形态研究显示 ,安息香属包括了其他各属的
变异幅度 。除山茉莉属有较大差别外 ,其他各属都可在安息香属中找到花粉形态相近的代
表。这在一定程度上表明 ,安息香科植物是一个比较自然的类群 ,其各属在发生上有着密切
的联系。
611 期　　　　　　　　　　　陈涛等:安息香科植物地理分布研究
　　表 1 中国安息香属特有种及其分布
　　Table1 The distribution of Chinese endemic Species of Styrax
分类群 分布区域＊ 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Taxa Localit ies　 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Sty rax bashanensis Qu et K.Y.Wang +
S.calvescens Perk. + + + + +
S.chinensis Hu et S.Y.Liang + +
S.chrysocarpus Li +
S.confusus Hem sl. + + + + + + + + + +
S.dasyanthus Perk. + + + + + + + + + + + + + +
S.faberi Perk. + + + + + + + + + + + +
S.formosanus Matsumu. + + + + + + + +
S.hainanensis How +
S.hemsleyanus Diels + + + +
S.huanus Rehd. +
S.kw eizhowensis C.Y.Wu +
S.limprichtii Lingelsh.et Borza. + +
S.macranthus erk. + + + +
S.macrocarpus C heng + +
S.macrosperma C.Y.Wu +
S.mallotif olia C.Y.Wu +
S.odorat issimus Champ. + + + + + + + + +
S.perkinsiae Rehd. + +
S.roseus Dunn + + + + + + +
S.rubi folia Guill. +
S.supaii Chun et F.Chen + +
S.wi lsonii Rehd. +
S.w uyanensis S.M.Hw ang + + +
S.zhejiangensis S.M.Hw ang +
合计 Total 11 7 8 8 9 5 5 1 7 4 6 7 6 1 1 3 1 1
＊:1.云南(Yunnan), 2.贵州(Guizhou), 3.广西(Guangxi), 4.广东(Guangdong), 5.湖南(Hunan), 6.江西(Jiangxi), 7.福
建(Fujian), 8.台湾(Taiw an), 9.浙江(Zhejiang), 10.江苏(Jiangsu), 11.安徽(Anhui), 12.湖北(Hubei), 13.四川
(Sichuan), 14.西藏(Xizang), 15.陕西(Shanxi), 16.河南(Henan), 17.山西(Shanxi), 18.山东(Shandong)。
除了非洲 、澳洲和南极洲之外 ,其他各大陆都有安息香科的植物代表 。其中 ,南美和北
美各产 2属 ,欧洲仅 l属 ,亚洲则达 11属 。亚洲安息香科植物集中分布于中国南部和西南
部附近的亚热带和热带地区 ,这里不仅是安息香科植物的现代分布中心 ,而且有可能是其起
源地 。地处华南的南岭山地及其附近地区汇集了安息香科 8属 20余种 ,包括中国特有的陀
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螺果属 、秤锤树属以及东亚北美间断分布的银钟花属。这些呈零散分布的古老残遗成分 ,可
能是从当地起源的。因此 ,南岭山地及其附近地区也是安息香科植物的现代分布中心和保
存中心。
Croizat(l952)曾经指出 ,非洲南部附近是包括安息香科在内的被子植物起源中心〔10〕 。
出于当时对亚洲特别是中国安息香科植物认识的不足 ,加之受海陆不变的固定论思想支配 ,
他甚至以安息香属为例 ,提出安息香科植物起源于南非 ,分两支发展 ,一支西越大西洋至南
美巴西 ,再达北美的美国 。另一支越过南印度洋东行 ,一方面由苏门答腊而至马来西亚;另
一方面则由喜马拉雅东南部经印度支那达中国南部 ,再跨过太平洋向东达北美南部和东南
部。现在看来 ,这一观点是难于立足的 。因为:(1)非洲南部及其附近岛屿根本没有安息香
属的代表植物出现;(2)特产中非喀麦隆地区的非洲安息香属植物 ,其归属现已有了异义;
(3)到目前为止 ,非洲亦未找到任何安息香科的植物化石 。从古地理着眼 ,整个古南大陆都
不存在安息香科植物 , Croizat的推断显然难于成立 。至于南美的属种 , 我们认为是通过中
美从北美发展而来的 。
中国南部的安息香科植物并非从南非经喜马拉雅和印度支那迁移来的 ,而应当是就地
发生并由此进一步扩展的 。例如 ,秤锤树属向北分布达华东的江苏 ,向西北延伸到四川甘孜
一带 。白辛树属和安息香属一方面从东北方向一直分布达山东半岛 、辽东半岛 、朝鲜半岛和
日本;另一方面又和赤杨叶属 、山茉莉属 、木瓜红属和陀螺果属等一同向西南方向和亚洲热
带地区散布。
中国西南地区的安息香科植物极为丰富 ,仅云南一地就达 8属 30多种 ,其中多数为局
部地区分化形成的狭域分布特有种 。这里可能是安息香科植物的一个原始分化中心 。分布
于其边缘的茉莉果属和歧序野茉莉属可能即是由此发端的 。后者和安息香属一方面经缅甸
北部和印度东部伸展到喜马拉雅的不丹 、锡金和尼泊尔 ,但不见于印度半岛;另一方面经中
南半岛向南发展 ,分化出亚洲热带地区的安息香科植物 ,并在马来西亚西部形成一次生分化
中心。特产马来西亚的 Bruinsm ia styracoides可以通过中南半岛的 B.polysperma 与本科
在华南和西南的分布与分化中心取得联系。台湾和日本在第四纪才完全与亚洲大陆分离 ,
其安息香科植物显然有着共同起源 。
古植物学资料表明 ,安息香科植物在第三纪就己分布于亚洲 、欧洲和美洲〔8 ,33〕 。在欧
洲西部 、亚洲东部 、北美和南美的第三纪或第四纪地层中 ,先后发现不少安息香属植物叶片
化石 。在澳地利第三纪地层中发掘到花部化石。在瑞士第三纪地层中曾找到果的化石。有
些化石与现代植物的形态十分相似 。如产于北美科罗拉多第三纪地层的 Styrax laram ien-
sis与现代欧洲的S .of f icinalis很相似;产于日本第三纪和第四纪地层的 S .japonicus var.
fossi le 和S .obassia var.fossile 分别与现代北美的S .americanus 和S .grandi foium 相似。
因此 ,当北美大陆在第三纪尚未完全漂离欧亚大陆之前 ,安息香科植物显然就已出现 。其原
始类群则可能在白垩纪或更早时就已发展出来 ,并在当时尚较温热的欧美古陆得以分化发
展。来自欧洲第三纪 、白垩纪乃至侏罗纪的被子植物化石 ,有很多是与亚州华夏植物区系共
通的代表 。不仅如此 ,在法国西部的始新世和中新世地层中还发现了现仅分布于中国南部
和印度支那的木瓜红属植物化石〔34 、35、36〕 。安息香科植物在欧洲的衰落 ,可能是由于全球气
候分带引起气温下降所致 。更重要的是 ,欧亚大陆的北部由于受到了第四纪冰川严重破坏 ,
己经很难找到第三纪以前的安息香科植物。仅在欧洲南部地中海沿岸的部分温暖地区保存
631 期　　　　　　　　　　　陈涛等:安息香科植物地理分布研究
有一第三纪残遗代表 ——— —药用安息香 。此外 ,来自西欧中部的银钟花属植物化石为沟通
北美与欧亚大陆安息香科植物在发生上的联系提供了有力的证据〔37〕。
北美和欧亚大陆的安息香科植物有着共同的起源。北美是在第三纪才漂离欧亚大陆
的。在这之前 ,它和欧亚大陆的植物区系是一个统一的整体 。东亚和北美安息香科植物的
联系不是在第三纪以后通过白令海峡的接触来实现的 ,也不可能通过太平洋上的陆桥来沟
通。这是因为:(1)北美是在新生代才漂移到现在的位置 , 而两地共有成分很多都是白垩纪
甚至更早时期的产物 ,在中生代就已遍及欧亚古陆和与之相连的北美古陆 ,而不需待第三纪
以后才通过白令海峡来沟通;(2)海底探测显示 ,太平洋东西两岸附近都有深海沟的存在 ,地
史上可能没有陆桥的形成;(3)安息香属植物化石在美国西南部科罗拉多的发现 ,表明安息
香科植物在第三纪初甚至更早就己存在于北美古陆 ,而北美西海岸在中生代一直为海浸 ,白
垩纪末期海水才逐渐退出 ,到第三纪中期才完全上升成陆。地史资料还显示 ,北美东部的地
层比西部要古老得多 。东部的阿巴拉锲亚山脉在古生代就已形成。其南面从密西西比到佛
罗里达的阔叶林区 ,是孕育白垩纪至第三纪植物区系的温床 。从北美现代安息香科植物的
地理分布来看 ,银钟花属约 3种 2变种 ,分布于美国东南部 。它们可以通过德国西部上新世
的植物化石 Halesia cf.carol ina 与中国东南部的Halesia macgregori 取得联系;安息香属共
约 12种 ,也集中分布于美国东南部 ,经南部达西南部 ,并通过中美向南美分化发展〔37 ,38〕 。
大安地烈斯群岛的安息香属植物可能是从中美发展过去的;小安地烈斯群岛的则可能来自
南美东北部〔39〕。
南美的安息香科植物也不是来自非洲南部 ,而可能是在第三纪经中美来自北美〔40〕 。在
南美智利曾找到安息香属植物化石 Sty rax coriacea〔8〕 。南美在地史上曾经和非洲陆块相连 ,
到白垩纪末期与非洲完全分离 ,随大西洋的加宽而向西漂移 。大约在中新世以后 ,南美和北
美才在巴拿马地峡连接起来。但在此之前 ,南美和中美曾借火山岛发生联系。南美安息香
科植物共 2属约 55 种 ,集中分布于热带地区的亚马逊河流域 。其中巴西 21种 ,哥伦比亚
13种 ,秘鲁 11种 ,厄瓜多尔 10 种 ,等等 。南美安息香属植物种类居各大陆之首 ,这里显然
是安息香科植物的一个次生分化中心 。花弄碟属就是从当地分化出来的。由于 Perkins
(l907)对安息香科植物种类的划分过细而混乱 , Gonsoulin(1974)在修订北美 、中美和加勒
比地区的安息香属植物物时作了不少归并 ,并指出有必要对南美安息香科植物作进一步的
研究〔8 , 38〕 。因此 ,南美安息香属的实际种类可能达不到上述数字。但是 ,来自圭也那高地
的研究结果却使其种类有增无减〔41〕 。热带美洲安息香科植物在垂直方向上的强烈分化 ,反
映出安息香科植物在发生上的亚热带性质。
致谢:德国洪堡德大学自然博物馆 D.H.Mai 博士 、法国 Pjerre et M arie Curie 大学
Nicole Vaudois-M ieja博士 、瑞典自然历史博物馆 K.Khuller 博士和美国北卡罗来那大学生
物系W.C.Dickison博士等提供有关文献 ,中国科学院植物研究所李楠博士协助收集部分
资料 ,傅立国教授审阅全文 ,谨此致谢。本项研究得到中国科学院生物分类与区系特别支持
基金(930136)资助。
ABSTRACT
The Sty racaceae are composed of 12 genera and about 150 species dist ributing in t ropical
and subtropical regions of Asia , America and the w arm region of southern Europe.Asia is the
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diverse center of the family , w ith 11 genera in Eeast Asia and There are 8 genera and more
than 20 species concentrating in the Nanling Mountain Range and its neighborhoods w hich
must be the conservative center of the family.The Chinese endemic genera , Melliodendrom
and Sinojackia and the East Asia and North America disjuncted genus Halesia scat tering in
this region might originate locally .The family is also abundant ly represented in southwest Chi-
na and the vicinity , w ith 8 genera and more than 30 species in Yunnan , including many en-
demic and narrow ly distribut ing species , which might be the center of primary differentiation.
Here the Parastyrax and Bruinsm ia could have been derived f rom the storax stock.The
S tyrax has a secondary center of differentiation in western Malesia.The M alesian Bruinsmia
styracoides can be tied up w ith the present center of the family in continental SE.-E.Asia
through B .polysperma.Fossils of S tyrax have been found in the Tertiary deposi ts of cent ral
West Europe.The decline of Styracaceae in Europe is probably due to the low temperature
caused by the regionalization of the global climate in Tertiary and especially the serious destruc-
tion of the glacier in Quaternary.The Sty racaceae in North America has a common origin with
those of Eurasia landmass.The genus Halesia in southw estern No rth America can be linked
w ith H .macgregorii in southeastern China by the fossil H .cf.carolina in Pliocene f rom
w estern Germany.The S tyrax in South America might be derived from those of North Ameri-
ca via Central America.There are mo re than 50 species of S tyrax centering in the tropical val-
ley of Amazon which is evidently a secondary center of dif ferentiation.The genus Pamphi lia
which is endemic in Brazil might differentiate locally .
Key words　Geog raphical dist ribution , Origin , Dispersal , Sty racaceae.
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