全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 2 期 1996 年　4 月
Vol.16　No.2 Apr., 　1996
中间偃麦草的染色体组构成研究＊①
张延滨　高　智　肖志敏　祁适雨　韩方普
STUDYOF GENOME CONSTITUTION
OF THINOPYRUM INTERMEDIUM
Zhang Yan-bin　Gao Zhi　Xiao Zhi-min　Qi Shi-yu　Han Fang-pu
〔摘　要〕　本文通过系统的细胞遗传学研究 、体细胞 N带研究分析了中间偃
麦草的染色体组构成 ,结果表明:中间偃麦草不含小麦的 B组染色体 ,而含有两组
称为远同源(Distant homologous)的染色体组 ,这两组远同源的染色体不是来自二
倍体长穗偃麦草的 E染色体组。
关键词　中间偃麦草;远同源;染色体组
中间偃麦草(Agropyron intermedium , E ly trigia intermedia (Host)Nevski , Thinopy-
tum intermedium (Host)Barkw orth and Dewey)是偃麦草属(现称为类麦草属 Thinopy-
rum)中最先同小麦杂交并为小麦育种提供许多有益基因的小麦近缘物种之一。中间偃麦
草对三锈 、白粉病 、腥黑穗病免疫 ,高抗根腐 、丛矮病 、大麦黄矮病和叶枯病 ,具根茎 、再生能
力强 ,是小麦育种的理想抗源之一 。因其易于同小麦杂交 ,自三十年代起 ,原苏联的齐津院
士 、法国农业科学院的 Y.Canderon 、原南斯拉夫的 A.Wienhues 、加拿大的 R.K.Bequet le 以
及我国的孙善澄 、祁适雨等均用普通小麦与中间偃麦草杂交 、回交 ,经系统选育出八倍体小
偃麦 。其中我国育成的八倍体小偃麦类型丰富 ,农艺性状优良 ,已被国内外许多单位引用于
小麦改良工作 ,利用八倍体小偃麦进一步研制异附加系 、异代换系和易位系的工作。我国郝
水院士和何孟元教授系统 ,全面创制二套异附加系 ,比国外育成的更全面和完善 ,并利用异
附加系选育成品质特优的易位系小麦新品种小冰号系列 。六十多年的研究工作表明 ,中间
偃麦草对小麦育种的有用基因开发还具有较大潜力 ,特别是具有根茎 、再生力强 、高度抗病
、品质优良的特点 ,为小麦超高产育种 、抗病育种 、品质育种提供良好的素材 ,已引起世界各
国对它的极大重视。中国农科学院 、美国的普度大学分别与澳大利亚植物工业研究所进行
抗大麦黄矮病的研究工作 ,Kansas州立大学小麦遗传资源中心 、日立大板教育大学 、法国农
业实验站联合用分子细胞遗传学手段分析八倍小偃麦 TAF46及附加系 、易位系 ,加拿大的
① 张延滨 、肖志敏 、祁适雨:哈尔滨 ,黑龙江省农业科学院育种所(Grop Breeding Inst itute , Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences , Harbin 150086)。　高智 、韩方普:哈尔滨 ,哈尔滨师范大学生物系(Department of Biology , Harbin Normal Universi ty , Harbin 150080)。　＊黑龙江省青年科技计划项目资助。　1995年 12月收到本文。
农业试验站也利用分子细胞遗传学手段分析其育成的八倍体小偃麦“Agrotana” 。随着工作
的进一步深入 ,从中间偃麦草分离有用的目的基因看来已为时不晚。但 这样一个为遗传学
家和育种专家关注的小麦近缘野生物种 ,其染色体组构成至今是仍不清楚 。虽然每年从 T .
A.G和 Genomo 上都有对其分析的文章 ,但证据均不充分 ,为了更好的利用中间偃麦草的优
良性状 ,有必要再分析它的染色体组构成 ,为小麦分子育种和分子标记 ,染色体图谱的研究
打下良好的基础 。根据我们近期工作 ,进一步分析了中间偃麦草的染体组构成问题 。
材料和方法
中间偃麦草 、八倍体小偃麦中1 、中2 、中3 、中4 、中5 均引自黑龙江省农业科学院育种研究
所 ,硬粒小麦由本实验室保存 ,六倍体小偃麦(AABBEE)由 Han and Li(1995)在硬粒小麦与
四倍体长穗偃麦草杂交及回交后代 ,首次选育而成 。杂交及田间管理方法同常规 ,一般经重
复授粉 。体细胞材料取自大田或温室花盆中新生的不定根 ,以卡诺(3:1)固定液固定 ,染色
体计数以铁矾—苏木精方法染色 ,45%醋酸中压片 ,N 带方法参考 Endo(1985),用于染色体
配对构型分析的材料取自温室中合适幼穗 ,以卡诺(6:3:1)固定液固定 ,用改良的卡宝品红
或铁矾苏木精方法染色 ,常规压片 ,经液氮冻片的玻片标本 ,揭片气干后直接用达玛胶封片。
Olympus BH —2显微摄影。
实验结果
一 、硬粒小麦与中间偃麦草杂种 F1及回交一代的减数分裂染色配对结果:
硬粒小麦与中间偃麦草杂种F1花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体配对构型为 22.4I+
5.34II+0.77III ,杂种 F1 减数分裂中期 I观察到带随体的染色体未参与二价体的形成 ,这
些未参与配对带随体染色体包括 B组的 1B 、6B染色体 ,对杂种 F 1 用硬粒小麦回交 ,获得回
交一代(B1F1)植株 ,对每个单株分别鉴定染色体数目 ,选择 2n=49的单株进行染色体配对
分析 ,这种 2n=49的单株是由 F1非减数 雌配子受精而来其核染色体组成为 AABB+单倍
体的中间偃麦草染色体组 , B1F1花粉母细胞减数分裂中期 I染色体配对构型为 11.24I+
17.91II+0.64II I。最高出现 21II+7I ,这说明除了 AABB形成 14个二价体外中间偃麦草
的自身染色体发生配对 ,如果中间偃麦草含 B 染色体组 ,B1F1 含有三个 B组 ,应出现较高
的三价体 ,实际观察结果三价体出现频率较低 。
二 、中间偃麦草及杂种 F1体细胞 N带结果:
对中间偃麦草染色体中期 I染色体进行 N 带处理发现其不出现 N 带带纹 ,偶尔有两种
染色体出现较弱的带纹 ,为了排除处理条件所致 ,我们对硬粒小麦与中间偃麦草的杂种 F1
体细胞进行 N带分析 ,结果杂种 F1出现 8条染色体具有丰富带纹 ,这 8条染色体是小麦的
B 组和 4A 染色体所出现的特征带纹 ,同一细胞背景 、同一处理条件 ,中间偃麦草不出现小麦
B组的特征性带纹 ,而许多作者认为 , N带带型与卫星 DNA的分布是一致的 ,在进化上是保
守的 ,这说明 N 带技术对小麦亚族 B 系列染色体组显有特殊的带纹。根据上述结果 ,中间
偃麦草不含小麦 B组或修饰的 B组染色体。
三 、来源于中间偃麦草的八倍体小偃麦和来源于长穗偃麦草的六倍体小偃麦杂种 F1
染色体配对结果:
八倍体小偃麦中1 、中2 为一个类型 ,中3 、中4 、中5 为另一个类型 ,根据韩方普(1994)分析
1912 期　　　　　　　　　　　　张延滨等:中国偃麦草的染色体组构成研究
结果 ,中1 、中2 、所含有的中间偃麦草染色体组来自中间偃麦草的具同亲关系的染色体组 ,中
3 、中 4 、中 5所含有的中间偃麦草染色体组为另一组 ,以前的推测结果为 AABBDDEE ,中 5
为AABBDDXX ,为了进 一步分析中间偃麦草是否含有长穗麦草的E 组 ,我们对中 2×六倍
体小偃麦(AABBEE),中 5×六倍体小偃麦的杂种 F1花粉母细胞减数分裂染色体配对进行
观察 ,结果均出现 14II+21I 的配对构型 ,占主要类型 ,有的单价体低于 21个 ,但形成多价
体 ,这说明中 2 、中 5所含有的中间偃麦草染色体不是来自 E组 ,同时也 说明中间偃麦草不
含长穗偃麦草的 E组 ,如果中间偃麦草含有长穗偃麦草的 E 组 ,可能在进化过程中分化程
度较大。
讨　　论
对中间偃麦草的染色体组构成 ,Peto(1936)研究了二粒系小麦 、普通小麦分别与中间偃
麦草杂种 F1减数分裂之后 ,提出字母 AXY的组型公式 ,Varker(1936)分析小麦与中间偃麦
草的杂种 F1 —F6减数分裂染色体构型认为中间偃麦草有二个染色体分别与普通小麦 A 组
和D组同源 ,提出 AaDaX2的组型公型 , Mastumura(1948-1951)比较了圆锥小麦 、提莫菲
维小麦与中间偃麦草杂种 F1染色体配对构型 ,提出 BEF 的组型公式 ,Muramatsu(1955)对
中间偃麦草的组型提出 EFJ公式 ,后来 Matsumura(1958)通过小麦属的几个物种同中间偃
麦草的杂种 F1 减数分裂观察 ,亲本的核型分析 ,认为很难确定中间偃麦草含有 B组染色
体。Stebbins(1953)通过黑麦与中间偃麦草杂种 F1的减数分裂观察 ,因黑麦染色体大 ,易于
同中间偃麦草区分 ,认为 F1形成的二价体是 由中间偃麦草同亲配对所致 ,提出 E1E2N 和
EN1E2的组型分式 ,Dewey(1962)在中间偃麦草的双生苗中 ,得到一株中间偃麦草的单倍
体 ,其减数分裂时平均每个细胞形成 3.1 个二价体和 0.1 个三价体 ,提出以字母 A1A2B 的
组型公式 ,但 Dew ey(1984)将中间偃麦草的组型修改为 E1E2X。Lyubimova(1970)根据中
间偃麦草和长穗偃麦草 10X杂种 F1减数分裂形成 21—28个二价体 ,提出 B2E1E2 的组型
公式。Canderon(1966)推断中间偃麦草含有 E 组染色体 ,提出 E1E2X 的组型公式 ,这一组
型公式已被国内外许多工作者所引用 ,Dvorak(1981)对小麦异附加单臂双端体 DTAIES ,
DTAbEa(E染色体来自 E.elongata 2X)与中间偃麦草杂交 ,他认为中间偃麦草具有两个与 E
组远缘的染色体组 N ,Ni ,另一个染色体组未知 ,用 X4代之。朴真三(1982)用核型分析和 C
带技术分析中间偃麦草的染色体后 ,认为有一组染色体带型与小麦 B 组有某些相似之处 ,
另外两组彼此相似 ,提出组型公式为 B2X1X2 。Fedak(1986)分析黑麦与中间偃麦草的杂种
F1染色体配对情况 ,通过对减数分裂中期染色体 Giemsa-C 带研究 ,发现 R组染色体很少
参与配对 ,配对形成二价体的染色体为中间偃麦草的自身染色体 。杨世湖 、刘大钧等(1988)
通过小麦与中间偃麦草杂种 F1减数分裂配对分析及 N 带分析 ,认为中间偃麦草无小麦 B
组 ,有两组部分同源染色体 ,另一组与它们远缘为宜 ,提出以字母 NNiX为组型公式。Friebe
等(1992)通过 C带和原位分子杂交技术分析中间偃麦草 ,一个八倍体小偃麦及六个异附加
系的染色体特征带纹 ,对二倍体长穗偃麦草是中间偃麦草的 E1E2染色体组的祖生供体提
出怀疑。Liu and Wang(1993)通过 T .bessarabicum 与 E.caespitosa , Pseudoroegneria genicu-
lata ssp , Scy thica L .noclosum 和 T .intermedium 进行相互杂交 ,并进行核型 、Giemsa—C 带
杂种减数分裂染染色体配对分析 ,认为三个四倍体种的染色组构成为 JeJeSS ,中间偃麦草的
染色体组为 JeJeJeJeSS , 推测中间偃麦草很可能来自这些四倍体种之一。Xu and Conner
192 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　16 卷
(1994)对中间偃麦草染色体种内随体的变化 、Giemsa-C 带带型的异型性研究 ,未发现染色
体组内有相似的带型 ,也未找到与 T .elongatumZXE组的相似带型 ,可能是中间偃麦草染色
体发生显著的修饰。根据我们草多年从事小麦与中间偃麦草的杂交工作及系统的细胞遗传
学分析 ,中间偃麦草确实不含小麦的 B组染色体 ,如中间偃麦草不出现小麦 B组的 N 带带
型 ,硬粒小麦与中间偃草的回交一代减数分裂中期 I不出现较高的三价体 ,而出现较高的二
价体 ,进一步证实了中间偃麦草的同亲配对 ,但这两组染色体之间并不是部分同源的关系 ,
也未发现显著的修饰 ,如是部分同源关系 ,类似小麦的 A 、B 、D组之间的关系 ,在中间偃麦草
单倍体染色体 组状态下 ,不应出现较高的二价体配对 ,借鉴 Charpent ier 和 Feldman(1986)
对灯芯偃麦草(J1J1J2J2EE)的研究结果 ,建议将中间偃麦草这两组染色体称为远同源(Dis-
tant homologous)而不称为部分同源 。
关于中间偃麦草是否来自二倍体长穗麦草或四倍长穗偃麦草的 E组染色体问题 ,许多
作者认为 E1E1E2E2就来自 E组 ,我们用六倍体小偃麦(AABBEE)分析普通小麦与中间偃
麦草杂交的衍生后代八倍体小偃麦的染色体构成 ,如中间偃麦草含有 E组 ,八倍体小偃麦
与六倍体小偃麦杂种 F1应出现 21I I+7I 的构型。考虑到杂交育种过程中染色体组之间发
生变化 ,不一定出现 21个二价体 ,应低于理论数值 ,但我们在中 2×六倍体小偃麦 ,中 5×六
倍体小偃麦的杂种 F1减数分裂中 ,均未观察到 21II+7I ,而出现的是 14II+21I 的构型 ,根
据韩方普(1994)研果结果 ,初步认为中 2所带的中间偃麦草染色体组就是中间偃麦草具同
亲关系的染色体组 ,也就是所谓的 E1E1E2E2的染色体组 。但中 2与六倍体小偃麦杂种 F1
减数分裂染色体配对构型为 21I+14II(结果将另文发表)。根据上述分析结果 ,我们认为中
间偃麦草可能不含有长穗偃麦草的 E组染色体 。
综上所述 ,中间偃麦草不含小麦的 B组或修饰 B组染色体。二倍体长穗偃麦草可能不
是中间偃麦草的祖先供体 ,即中间偃麦不含 E 组染色体而含有称为远同源的两染色体组 ,
另一染色体组的来源不清 ,其组型构成有待进一步研究 。
ABSTRACT
In this paper , genome const itution of Thinopyrum intermedium were studied by system-
atic cy togenetic analy sis and N-banding of somatic cell.The results indicated that there are no
B genome of Trit icum in Thinopyrum intermedium , but there are tw o distant homologous
genome in Th.intermedium .The tw o distant homologous genome of Th .intermedium are
not f rom diploid Thinopy rium elongatum.
Key words　Thinopyrum intermedium ;Distant homologous;Genome
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