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期3凡J。第No卷l6第 16
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1 9 9 6 年
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7 月
19 9 6
广东 、 海南两省樟科 、野牡丹科及
菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘
林有润
T H E P H Y L O G E N Y O F L A U R A C E A E
,
M E L A S T O M A T A C E A E
A N D C O M P O S I T A E
,
A N D T H E T R O P I C A L R E L A T I O N S H I P
O F F L O R I S T I C G E O G R A P H Y F O R 3 F A M I L I E S
I N G U A N G D O N G A N D H A I N A N
L i n g Y eo u 一 r u e n n
〔摘 要〕 广+. 、 海南两省樟科 、 野牡丹科及 菊科 的系统演化 , 包括起 源 、 迁
移 、 分化及分类特点 。 论述 了两省三 科 区 系地理的热带亲缘 , 讨论 了两省三 科的
特有属 、 种虽比西 南省 区少 , 但是与亚洲热带国 家共 同分布的属 、 种却明显的多。
关键词 广东 ; 海南 ;掉科 ; 野牡丹科 ; 菊科 ; 系统演化 ; 区系地理 ; 热带亲缘
1
. 前 言
广东 (粤 ) 、 海南 (琼 )位于我国最南端 。 在第四纪新构造运动之后形成了现今隔海相 望
的两个姊妹省 。 南岭山脉绵延于广东大陆的北端 , 最高峰为石坑峻 , 其海拔 1 , 92 米 , 周 围
为低 山及丘陵 , 沿海为低丘 、台地及平原 ;海南中部及中南部高 , 中部五指山 、 鹦哥岭等海拔
分别为 1 , 867 米及 1 , 81 1米 , 四周为平地或 台地 。 珠江及其支流— 北江 、 东江及西江 , 和另外的韩江以及其它河流成为广东重要的灌溉水 系及水力的资源 ; 而海南的南渡江 、 昌化
江及万泉河等河流短 , 水量亦少 。
南岭山脉为粤 、琼两省的天然屏障 , 较大地阻挡了冬季北方寒流南侵 ; 北回归线横穿广
东大陆中部 , 因而广东中部以南至海南 , 都在北回归线以南地区 。 广东年平均温度在 19’ c
以上 , 海南 、 包括南海诸岛的年平均温度在 2 一 2 7’ 。 , 其中南海诸岛则是 “ 四季如夏 ” 的气候
(表 1 ) 。 两省受南海季风及夏季热带风暴的影响 , 因而大部地区降水量多 , 平均年降水量约
作者单位 : 广 州 , 中 国 科学 院华南植物研究所 ( so u t h e h i n 。 In , t i t u t e o f 加 a n v , ^ e a d e m ia s i n i e a , G u a n g z h o u
5 10 6 5 0 )
.
19 9 6 年 5 月收稿 。
3期 林有润 :广东 、 海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 2 51
1
,
6 0 0 一 2 , 0 0 毫米或更多 , 其中迎风面降水量均在 2 , 00 毫米以上 , 而雷州半岛及海南西
南部为背风区 , 多少受副热带高压影响 , 因而降水量略少 。
表 1 广东 、 海南气温与降水量统计
(自中国地图出版社 中华人民共和国地图集 , 1 9 92 . )
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年平均 最热月七月 极端最高 最冷月一月 极端最低 年平均降 备 注
气温 平均 气温 (℃ ) 极端最低 气温 ( ℃ ) 水量 ( m m )
气温 (℃ ) 气温 ( . C )
广东 19 以上 2 7 一 2 9 4 2 8 一 2 1 一 7 . 3 l , 5 0 0 以上 南岭南侧迎
( 1 9 5 3
.
8
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( 1 9 5 5
.
1
.
( 4 一 9 月 风坡降水量在 2 , OO0 m m
1 2
. 韵关 ) 12 . 梅州 ) 为雨季 ) 以上 , 雷州半岛略少
海南 2 2 一 2 7 26 一 2 9 4 0 1 6 一 2 3 一 1 . 4 l , 6 00 以上 东南部降水量在
( 1 9 58
.
4
.
( 1 9 6 3
.
1
.
(夏秋两季 2 , o o o m m 以上 , 西南部
2 4
. 澹县 ) 1 5 . 白沙 ) 降水最多 ) 约 1 , 100 m m 左右
两省大部地区分布着典型的酸性红壤或砖红壤 , 粤北少数地区有山地黄壤 。 在海边局
部地区有盐溃土 , 此外 , 在石灰岩山区及珊瑚岛礁各有其小面积独特的土壤 。
由于两省的地形 、 地貌 、气候及土壤较为特殊 , 因而两省大部地区分布着多种类型的热
带及亚热带常绿阔叶林 、 季风常绿阔叶林或雨林等的植被类型 , 另有少数山地针叶林 , 小面
积的稀树草原 、 红树林 、滨海砂生植被 、 山区石灰岩植被及珊瑚岛礁植被等 。
在上述植被类型中樟科 、 野牡丹科及菊科均 是其各植被群落的主要成分或常见的植物
(表 2 ) 。 如樟科乔木或灌木类植物在上述森林中为常见的重要的上层或中层乔木树种或为
下木的主要成分 ; 野牡丹科小乔木 、 灌木及草本等则是上述森林重要的下木或为草本层常
见的植物 ;而菊科无论在林内 、林缘及林外 , 或在非林地其它群落均是常见的植物 。
上述三科植物的经济价值大 , 如材用 、药用 、 化工 、 食用 、 饲料等用途 , 也是城镇常见引
种供观尝及绿化 、 美化 、净化环境的重要植物 。
本文是作者在编著两省该三科 “ 植物志 ” 之时 , 对其系统演化及区系地理 的热带亲缘作
一初步的探讨 , 现报导如下 。
2
. 广东 、 海南古地质 、 地理特点与樟科 、野牡丹科和菊科植物的
系统发育 、历史地理与区系地理的热带亲缘的特点
化石与地下抱粉记载广东 、 海南在 白至纪后期及第三纪早 、 中期陆续出现种子植物 。
而樟科 、 野牡丹科及菊科的祖先种是在第三纪的早及中期先后在这地区出现 。 并在这之后
繁衍出众多的属与种 。
从三科系统演化看 , 三科的起源 、迁移 、 分化等均有其特殊之处 , 而且现今分布广东 、 海
南两省三个科的属 、 种数 , 与其在全世界和全国该三科分布的属 、种数的比例看 , 不但属 、 种
2 2 5
1 6卷
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3 期 林有润: 广东 、海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 23 5
数量占有突出的地位 , 而且其区 系地理有明显的热带亲缘 , 与我国南方其它省区以及南亚
国家甚至与其它洲热带国家都有密切的关系 。
樟科全世界约有 45 属 、 ( 2 , 0 0 0 一 ) 2 , 50 0 种 , 主产世界热带至亚热带国家 (表 3 ) ; 我国
有 18 属 、 4 21 种 、 48 变种与变型 , 主产长江以南省区 , 西南 、华南最多 , 东南次之 , 另引种栽培
年代 已久的有 2 属 、 2 种 ; 广东 、 海南两省有 16 属 、 巧 3 种 、 8 变种 , 占全国樟科属总数的 8 .
89 %
, 种总数的 36 . 34 % 。 在这些属中有 7 属与南亚 国家共同分布 , 其余为泛热带或与其
它洲热带或暖亚热带国家共同分布 米 (表 4 、 5 ) 。 野牡丹科全世界约有 2 40 属 、 3 , 00 余种 ,
表 3 樟科 、 野牡丹科及菊科植物属 、 种统计 ’
T a b le 3 Am o u n t o f G e n e r a a n d S p ec i e s
科 名 世界 中国 ( in C h i n a ) 广东及海南 ( in G u a n g d o n g & h a in an )
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属数 种数 属数 占世界 种数 占世界 属数 占全国 种数 占全国
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. 匆 p . G e n . 该科 、 种 S P P · 该科 、 属 G e n . 该科属 S P P · 该科 , 种
总数 % ( v ar . ) 总数 % 总数 % ( v a r . ) 总数 %
樟科 4 5 ( 2 , 0 0 0 l 8 4 0 , 0 0 4 2 1 1 6 . 84 l 6 8 8 . 8 9 1 53 36 . 3 4
I a u r a e
. 一 )2 , 5 0 0 ( 4 8 ) ( 8 )
野牡丹科 2 4 0 3 , 000 2 5 10 . 4 2 1 60 5 . 3 3 l 7 68 . 00 7 1 4 4 . 3 8
M e !a s 一 ( 2 5 ) ( 1 1 )
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菊科 l , 52 1 2 3 , 0 0 0 2 2 7 14 . 9 2 2 , 30 0 1 0 . 0 0 9 0 3 7 . 50 · 2 2 0 9 . 5 7
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l〕 o s i t a e ( 1 6 )
` 含归化 gn 栽培 已久的属与种数
表 4 世界樟科植物属的区系地理亲缘
T a b l e 4 T h e R e一a t i o n s h i p o r F l o r i s t i e ce o g r a h y o r L a u r a e e a e i n t h e w o r l d (属数 , ce n . )
泛 热 亚 洲 一 亚 洲 一 大 亚 洲 一 亚洲 西北 南 美 一 地 加 那 东非 西非 其它 总
带 分 大 洋 洲 洋洲 间断 北 美 洲 A s . 美洲 南 非 间 中 利 群 C右n a r . E . W . 计
布 一 热 带 分布 或 至 中 .南 类N 一 断分布 海 岛 一 15 . A f .r A fr . o t h e r s
P a n t or P 美 洲 间 A s . 一 南 美 洲 洲 、甲 。 5 . A m . 区 印 度 In d .
丁。 t a l s 断分布 Pa e if . D i s - 间 断 分 S . N . 5 . A fr . d i s t r 间 断 D i s c (〕n t
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3 l 2 4 l 3 l 0 l l l 2 2 l 4 4 5
带 作者将亚热带区分为湿亚热带 、中亚热带和 暖亚热带 ( 见植物研究 . 19 % : ( 1 ) ” 一7 9) 。
植 物 研 究6 1卷
表 5中国及广东和海南樟科植物属的区系地理亲缘.
T al b e5 Th eR el at io刀` hP io fl For i st ic Go eg r aP hy ol fu ar ac a e
einC h in a an d in Gun ag
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don g an h d ain n a) (属数 , G en . )
地 泛 热 带 东 亚 ( 东 亚洲一热 亚洲一大 亚洲一 大 亚洲热带 总计
点 分布 南 亚 ) 一 带美洲间 洋洲一热 洋洲 间断 至暖亚热 T o t a !s
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. 北美 洲间 断分布 带美洲间 分布 带分布
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. 断分布 sA . 一 断分布 sA . p ac if . sA . T or P .
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中国 C h in a 3 3 1 1 2 8 1 8
广东 海南 3 2 1 l 2 7 16
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.
, 我国引种栽培有 2 属 、 2 种不包括在表内 , 其中广东 、海南引种栽培有 1 属 、 1 种 。
泛热带 、 少数至亚热带分布 (表 3 ) ; 我国有 25 属 、 160 种 、 25 变种 , 主产西南 、 华南及东南各
省区 ;广东 、海南有 17 属 、 71 种 、 n 变种 , 分别占全国该科属总数的 68 . 0 % , 种总数的 4 4 .
38 %
, 其中有 9 属为华南与南亚或至东南亚国家共同分布 , 4 属与热带至暖亚热带亚洲 、 大
洋洲或非洲国家共同分布 , 另外 , 中国南方特有的有 4 属 (表 6 、 7 ) 。 菊科是全世界 、也是我
国种子植物含属 、 种数最多的科 , 全世界约有 1 , 321 属 、 2 3 , 0 0 0 种 (表 3 ) , 除南 、北极地区外 ,
全世界分布 ;我国有 2 27 属 、 2 , 30 余种 , 全国分布 ; 广东 、 海南有 90 属 、 2 20 种 、 16 变种 (含
归化的 6 属 、 7 种 ) , 占全国该科属总数的 37 . 5 % , 种总数的 9 . 57 % , 在这些属 中除 2 属为温
带至亚热带分布的属及 3 属 为我国南方特有属外 , 其余各属都与亚洲南部国家或与热带 、
暖亚热带亚洲 、大洋洲 、美洲或非洲国家共同分布 (表 8 一 1 4 ) 。
表 6 野牡丹科植物世界各地含种数统计
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巴西 巴 西 以 外 墨 西 哥 及 中 国 南 部 西 、 北 及南 东 非 及 马 澳 大 利 亚
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国家 岛 国 W . , N . & 岛 群岛
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3期 林有润 :广东 、海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的 系统演化与区系地理的热带亲缘 25
表 7中国及广东和海南野牡丹科植物属的区系地理亲缘 ’
T a b le T h 7e Re l at io n sh P io f l Fo r ist ie G eo gr ay h Po f me la st o m at e e ac a inCh ia na nd恤
e da ng do ng血 h a ina n ) (属数 , 侥 n . )
地 热带 、 暖亚热 热带 、 暖亚热 热带 、 暖 亚热 热带 、 暖 亚热 中 国 南 方 特 总计
点 带亚洲一 非洲 带亚洲 一大洋 带亚洲 一 大洋 带亚洲 有 ’ T o t a ls
间断分布 洲间断分布 洲 一 非洲间断 T or p . & 5 . C h i an en -
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广东海南 ` 1 l 2 9 4 l 7
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, 广东特有 1 属 , 海南一广西特有 1 属 , 广东一湖南一广西分布 1 属 . 中国东南一南部省区分布 l 属 , 另外 , 云南一广西
分布 1 属 , 云南特有 1 属 。
表 8 菊科植物在世界各大洲分布属 、种数的统计
T a b一e 5 A m o u n t o r ce n e r a a n d s p ec i es o r e o m p o s i t a e i n t h e w o r 一d (自林有润 i , , 3 )
亚洲 ( sA . ) 欧洲 ( E u r . ) 非洲 ( A fr . ) 北美洲 中 、 南美洲 大洋洲
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050 1 83 2
,
290 3 6 6 3
,
2 4 0 27 5 3
,
32 0 5 08 5
,
7 85 13 1 880
从该三科系统演化特点看 , 樟科花部多数为 3( 一 4) 基数 , 花被通常为 6( 一 9) 片 , 无花
粤 、 花瓣之分 , 雄蕊大多数为 12 枚 , 排成 4 轮 , 稀少原始的类群雄蕊多数 , 而在少数进化属
中 , 其内 、外轮雄蕊均退化 , 仅第 3 轮雄蕊发育 , 或外轮雄蕊成花瓣状 , 在常见的 4 轮雄蕊中 ,
最内轮雄蕊通常退化成棒状 , 另 3 轮孕育雄蕊的花药通常 4 室 , 常成双叠生或侧向叠生 , 进
化类群的雄蕊花药 2 室退化 , 或仅 1 室发育 , 通常第 1 、 2 轮雄蕊药室内向 , 第 3 轮雄蕊药室
外向 , 稀全为外向或侧向 , 或药室顶生 , 花药瓣裂 , 通常第 3 轮雄蕊花丝基部具 1对腺体 , 稀
少每轮雄蕊花丝基部均有腺体 ;子房上位 , 稀少半下位至下位 , 3 心皮 、 1 室 , 具 1 下垂 、 倒生
胚珠 ;花柱单一 , 柱头盘状 。 核果或为浆果状 。 除无根藤属 为寄生藤本 , . 叶退化成鳞片状
外 , 其余为木本 , 包括大乔木 , 或中 、 小乔木及灌木 , 具正常叶 , 叶脉羽状或为三出脉或离基
三出脉 。
2 5 61 6卷
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3期 林有润 :广东 、 海南两省樟科 、野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 27 5
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植 物 研 究 16 卷
樟科花粉球形 , 外壁极 度退化 , 薄 、 具小刺或 为小刺状突起 , 无萌发孔 。 这与毛莫 目
( R an al
e S ) 中少数原始种无萌发孔一样 。 无萌发孔实际是表面均具萌发孔作用 。 这种花粉
特征说 明祖先种可能是从离心皮类植物 中单沟花粉祖先种独立进化出的无萌发孔的一个分
枝 。 另外 , 自单沟花粉还衍生出具赤道三孔或近极单孔花粉的另一与其平行发展的分枝 。
从上述花部构造的多样化 、 花部不定数以及花粉特征看 , 该科是一原始的类群 , 但该科花部
渐进化为定数 , 或退化为少数 , 且子房 1 室 、 具 1 颗胚珠等 , 又说明樟科是原始类群中的一
个略为进化的科 。
樟科花丝基部具腺体 , 分泌密腺及花粉具小刺或小刺状突起 , 说明其祖先种在 白噩 纪
及第三纪时出现于具昆虫的环境 , 而且花部构造与当时略为原始的昆虫类共同演化至今 。
地质 、 古植物研究记载樟科化石 , 如擦木属 ( sa s sa 户叩 : )在北美洲的早 白翌纪地层中 已经 存
在 , 而月桂属 (加 u : u : ) 、 -IJ 地润楠属 ( O er a d a hP n 召 )及樟属 ( e i n n a m o m u m )在晚 白奎纪地 层
中也 已出现 。 而在欧洲樟科的化石及化石抱粉则是在第三纪的始新世的地层中才有较多分
布 。 但是在我国月桂属最早在云南中新世的地层中出现 , 而樟属化石在广东三水最早在始
新世地层中已出现 , 在海南则在第三纪早期地层 中也 已出现 。 化石抱粉报导广东 、 海南樟
科早于云南出现 , 而且还报导第三纪时广东雷州半岛北部较低处 的地 区是樟科与山榄科
( sa op
t a cea e )
、 桑科 ( M dar cea 己 ) 、桃金娘科 (欠如犷 t a cea 。 ) 、茜草科 ( 尺 u 6ia cea 。 ) 及棕搁科 ( aP z-
m a 尸 )植物等共同组成的雨林群落 。
樟科最早出现化石的地点或其附近地区 , 即在近古地中海区附近暖亚热带至热带的美
洲地 区 , 可能就是其 “ 起源中心 ” , 其原始类群应为樟族祖先种 ( P or 一 iC n n am o m ae e) , 以后再
从樟族祖先种衍生出樟属 、 擦木属及其它族 、 属 、 种 。 该科原始类群在向热带扩展分布区中 ,
衍生出的新的族 、 属 、 种保留其常绿性 , 小枝具裸芽及花序无总苞的特性 ; 在向中 、 或温亚热
带迁移中分化出的族 、 属则为半常绿至落叶的习性 , 小枝具鳞芽及花序具总苞等的适应性
状 ;樟科中能育雄蕊退化为少数的土楠属 ( E n dl’ an d ar ) 、 油果樟属 (匆刀 id icl : ) 、 及花药退化
为 2 室的山胡椒 属 ( iL n de ar )等均是向热带或 向亚热带迁移中分化出的相对进化的属的代
表 。
近代学者 如 A . A . G or s s h e im ( 一9 4 5 ) , A . T a k h t aj a n ( 1 9 5 2 , 1 9 5 9 , 一9 8 0 , 1 9 5 7 )及 A .
C or n q iu st ( 1 9 8 1) 都认为该科是原始的类型 , 分别将该科作为离心皮类的木兰 目 ( M ag no -
l ia l e s )或番荔枝 目 ( A n n o n a l e s )的一个科 , 或独立为一樟 目 ( L a u r a l e S ) , 而且他们都认为樟科
与小孽科 ( B e r b e r i d a e e a e ) 、 木通科 (肠 r d i z a ba l a e e a e ) 、 防 已科 ( M e n is p e mr a e e a e ) 等关 系不密
切 , 后者都被列入草本类的毛莫 目中 。 作者纵观上述 各科其花部特征 、 抱粉结构与樟科极
接近 , 且都是木本 , 或木质或半木质藤本 , 其亲缘关系可能较为密切 , 因而上述各科 , 包括樟
科似应与蜡梅科 ( ca l y e a n t h a e e a e )及莲 叶桐科 ( H e r n a n d ia e e a e )等共同置于樟 目中 , 不应置于
毛蓑目中 。 而且作者还认为本 目是从原始木兰 目祖先种 ( P or 一 M ag no ial le s )直接进化为次
原始的樟 目的祖先种 ( P or 一 L au r al e s )并再衍生出樟 目 , 含樟科 、小孽科 、 蜡梅科 、 莲叶桐科 、
木通科及防已科等及其所含的属与种 。 另外 , 从地层化石及化石抱粉出现的年代及抱粉特
点看 , 作为樟 目的祖先— 原始木兰 目则可能在白至纪早期 自苛达的目 ( OC 记 ia t al e s )分化出原始银杏目 ( rP 。 一 iG gn k g ao les )的进化干上 , 分化出的一分枝 。 苛达的 目是在石炭纪时从种
子藏类直接分化出 。 这与在环境恶劣 、 无昆虫传粉的地 区在石炭纪时分化 、衍生出的原始
松柏类植物 ( P or 一 oC n i fe ar e) 的进化干上于白噩纪早期分化 出另一分枝— 原始金缕梅目
3期 林有润 :广东 、海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 29 5
图 l种子植物某些目 (类 ,进化图 ( Ph y lo g e n e t i。 Ch a rt o f黝 m e CI ~
,
or 〕 v i
~
.
of s伴amr opt h yt
a )
C y c 一 苏铁目 ( C y c a d目es ) aP 卜 棕悯 目 (类 )( p a l砒 e . P ir cn iesP ) , Cb n 一 松柏 目 (〔七n i fe 司es ) A m 一 柔贫花序类 ( A -
m en it f e r a e )
.
G in 一银杏目( G in k g oa 】es ) , l力u 一 樟目(坛u司es ) ; M ag 木兰 目一 ( M雌加日玉al es ) . hT e 一 茶目 ( T 卜, Ise ) , 3 n -
植香目 (3 nt 山 les ) OI 。 一铁青树目( O la c a les ) . M yr 一 挑金娘目 ( M yrt d es ) , R一若燕目 (Ras les ) . ~ ( stA ) 一 菊科 (目 )
( C以 I , 招 i t ae , 户心 t e司es ) . 1习 一百合类 ( iL il fl o r a e ) M us 一 芭蕉目 ( cS i t a 们n ianl es , & iatm in ae )
,
Cb r 一 苛达 目 ( C冶n 加iat les ) ,
aC y 一开倾目 (伽” 闭闻e8 ) . 压 n 一本勒苏铁目 ( E七n n e it 回es ( w i il
~
ie1 旬
植 物 研 究 1 6卷
( Pr o一 A刀 l e nt ifer a e)祖先种以及从种子藤类开顿 目 ( a Cyt o nla ie s) 在石炭纪时分化出的原始
苏铁 目 ( r P o一 c c y a dla e s)祖先种 , 并在这进化干上于白至纪时也衍生出单子叶类的原始棕桐
目祖先种 ( P or 一 P al m ae ) 。 上述各祖先种之间存在着相对平行发展的关系 (图 1 ) 。
从樟科分布属 、种数看 , “ 现代分布中心 ” 在中 、 南美洲至亚洲的热带及暖亚热带地区 ,
而分布区的 “ 密集中心 ” 则在巴西及其邻近的国家 , 共 19 属 、 约 1 , 70 种 。 但是 , 中国西南及
华南省区至中南半岛再至马来西亚 , 则可能是东半球另一分布区的 “ 密集中心 ” , 该地区跨
旧热带植物 区 , 亚洲南部森林植物亚区 (南 中国 一 中南半岛 一 印尼地 区 ) ·及泛北极植物 区 ,
亚洲东部森林植物亚区 (华南地区 ) 和 “ 横断山脉 一 喜马拉雅山脉 (东 )” 森林植物亚区 , 在这
二大区 、三亚区内分布的樟科有 23 属 、 约 90 种 。
从分布我国樟科 18 属的区系地理特点看 , 其亲缘关系最密切的是热带亚洲分布的属 ,
共 8 属 , 其次为泛热带分布 , 或亚洲与北美洲或大洋洲间断分布的属 , 分别为 3 、 3 、 2 属 。 而
在广东 、海南分布的 16 属中 , 与热带亚洲共同分布的有 7 属 , 而泛热带分布或两省与北美洲
或大洋洲间断分布的属分别为 3 、 2 、 2 属 (表 5 ) 。 广东 、 海南虽然无特有属 , 但特有种有 36
种之多 , 约占两省樟科种总数的 2 3 . 5 3 % (表 5 ) 。 上述说明广东 、 海南樟科的属 、 种的区系
地理亲缘关系最密切的乃是热带至暖亚热带亚洲的成分 , 特别是属于旧热带植物 区 、 亚洲南
部森林植物亚区成分 , 其次为东亚 (或至东南亚 )一北美间断分布或为泛热带分布的成分 。
樟科多数植物含挥发油 , 其主要成分有 , 。 、 p一 侧柏烯 , 。 、日一旅烯 , 茨烯 , 月桂烯 , 松油
烯 , 侧柏醇 , 松油醇 , 芳樟烯 , 草澄茄烯 , 樟脑 , 龙脑 , 1 , 8 一按叶油素等 , 这些为医药 、 化学 、 轻
工业方面应用等提供了广阔的 、 可开发的前景 。
野牡丹科为次一级的原始类型 , 但较离心皮类植物稍进化 。 花部 ( 4 一 ) 5 基数 , 有花尊 、
花瓣之分 , 且花瓣色多艳丽 ;雄蕊为花瓣数一倍或同数 , 同型或异型 , 花药 2( 一 4) 室 , 顶孔开
裂 , 稀少纵裂 , 基部常有小瘤体 , 药隔膨大 , 延伸成距或为各种形状 ; 子房半下位至下位 , 稀
少上位 , ( 4 一 ) 5 室或 1室 , 上端有或无冠状物 , 花柱单一 , 柱头圆 , 中轴胎座或特立中央胎
座 , 稀为侧膜胎座 , 胚珠多数或少数 。 茹果 , 顶孔开裂 , 或为浆果 。 小乔木 , 灌木或草本 。
该科雄蕊多数 、子房多室 、 胚珠多数 , 说明该科仍属于原始的类型 , 但各特征中数量减
化 , 雄蕊药隔特化 , 子房下位等特征 , 说明该科是从原始向次原始或稍进化类型过渡的一个
科 。
陈介教授曾详 细地 观察 并报导该科雄蕊 的药 隔特 化是与蜂 媒 , 包括熊 蜂 ( oB m b us
s p
.
)
、 胡蜂 ( 铸5户“ : sP . )及无刺蜂 ( rT 妙an sP . )或蜜蜂 ( A iP : : sP . )传粉有关 , 而且这蜂类
的演化与野牡丹科的演化也不无相关 。
野牡丹科花粉与桃金娘科 ( M yr at c e ae )花粉较接近 , 但更为复杂 , 花粉为球形或近球形 ,
极面观三角形 , 三裂圆形或六裂圆形 , 具 3 孔沟或 3 孔沟与 3 假沟相间排列的合沟孔 , 或具
副合沟孔 , 但这类花粉沟一般细长 、具沟膜 , 外壁分层一般不甚明显 , 表面光滑或具粗纹饰 。
从花粉特征看 , 本科或桃金娘 目 ( M yr at le s )具三孔沟的花粉 , 是直接从离心皮类单沟花粉进
化的结果 。 结合花粉及其它形态特性看 , 本科可能起源于原离心皮类祖先种在进化 为蔷薇
目祖先种 ( P or 一 R o as le S )过程中 , 从现 已灭绝的原始蔷薇目 ( P or 一 R aos le s )祖先种 、特别是蔷
薇科 、 蔷薇亚科的祖先种 ( rP 。 一 R os io d ae e )直接分化 、 衍生出的原始的桃金娘 目 ( P or 一 M yr -
t a l e s )
、 再衍生出桃金娘 目 , 包括隐翼科 ( e r y p t e or n i a e e a e ) 、 千屈菜科 ( L y t h r a e e a e ) 、 安
石榴科 ( P u n i e a e e a e ) 、 红树科 ( R h i oz p h o ar e e a e ) 、 海桑科 ( so n ne r a t i a e e a e ) 、 柳叶菜科 ( O n -
3 期 林有润 : 广东 、 海南两省樟科 、野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘2 1 6
ag a r e ea e )
、 使君子科( o Cmb r e ta a e e e )、 玉蕊科( L e e y t hid a e ea e )、 桃金娘科及野牡丹科等的
属与种 。 本目与山茶目( T ha els e )平行发展 。 再从本 目祖先种 , 分化 、 衍生出原始的檀香 目
( P or 一 aS n at le s ) 及原始铁青树目 ( P or 一 O la ca le s ) (图 1) , 再至现代分布的两 目各科的属
与种 。
野牡丹科化石与地下抱粉不详 , 但其所属的桃金娘 目的近缘的科— 桃金娘科化石与抱粉最早见于晚白至纪的美洲与欧洲 , 第三纪始新世至上新世时得到发展 , 而檀香目祖先
种也在相近的时期出现 。 所以两目的 “ 起源中心 ” 可能都在古地中海区接近美洲的暖亚热带
至热带地区 。 野牡丹科祖先种出现后 , 从该地区向热带迁移并衍生出泛热带至亚热带分布
的许多属与种 , 其 “ 现代分布中心 ” 在热带中 、 南美洲及亚洲至非洲的东与南部和热带西非
洲地区 , 而分布区的 “ 密集中心 ” 则在 巴西及南美洲 的北部其它国家和中美洲 , 该地区野牡
丹科植物约有 2 , 60 多种 。 而东半球的我国西南 、 华南地区至中南半岛及马来西亚则是该
科另一 “ 密集中心 ” , 其区系地理跨旧热带植物区 、亚洲南部森林植物亚区 (南中国 一 中南半
岛 一 印尼地区 )和泛北极植物区 、亚洲东部森林植物亚区 (华南地区 )和 “ 横断山脉 一 喜马拉
雅 山脉 (东 ) ” 森林植物亚区 。 在这两大区 、三亚区内含野牡丹科植物约 30 属 , 共 3 80 种之多
(表 6 ) 。
由于野牡丹科各属分化略明显 , 属与种的分布区也较隔离 , 许多属常有其小分布区 (表
6
、 夕) 。 从分布我国野牡丹科 25 属植物看 , 关系最密切的是热带或至暖亚热带亚洲共同分
布的属 , 有 14 属 , 其次为亚洲与大洋洲或至非洲热带地区间断分布的属 , 各含 2 属 ,热带 、暖
亚热带亚洲一非洲间断分布的有 1属 (表 7) , 我 国特有的有 6 属 。 而广东 、 海南产的 17 属
中 , 与热带 、暖亚热带亚洲共同分布的有 9 属 , 其次为亚洲一大洋洲一非洲间断分布的属 , 共
有 4 属 , 我国南方特有的有 4 属 (表 7 ) , 其中广东特有的 1 属 , 分布海南一广西的 1 属 , 分布
广东一湖南一广西的 1 属 , 分布华南一东南省区的有 1 属 。 广东 、 海南特有的种有 23 种 、 7
变种 , 其种数占我国该科种总数的 14 . 3 8% , 为两省该科种总数的 32 . 39 % 。 在上述特有种
中 , 海南产特有种有 13 种 ;广东特有种 10 种 。 另外与近邻省共同分布 、即狭域分布的有 巧
种 , 其中广东一湖南 (南部 )共同分布的有 3 种 ;广东一广西 (东部 )分布的有 4 种 ; 海南一广
西 (东部 )分布的有 3 种 ;广东一广西 (东部 )一湖南 (南部 ) , 分布的有 2 种 ; 而海南一云南
(南部 )间断分布的有 3 种 。 上述统计说明广东 、海南野牡丹科区系地理的热带亲缘 、 尤其是
与南亚热带 国家关系密切 , 同时还说明其种属地理隔离与分布区的狭窄性的特点 , 因此在
南方省区有许多特有或狭域分布的属与种 。
野牡丹科药用的资源丰富 , 另在园林绿化 、 美化环境方面也有较高的开发价值 。
关于菊科 ( 目 )及菊科篙属 ( A rt e m i s ia )与邻近属的起源 、 分化及区系地理特点等作者曾
多次讨论过 ( 19 5 0 、 19 8 9 、 19 9 0 、 19 9 1 、 1 9 9 3 、 19 9 5 ) 。 根据其化石及地下抱粉研究 , 作者曾报导
( 19 3) 菊科 (目 )的祖先种可能在第三纪的早始新世或更早时 、 即白奎纪中 、 后期自原始蔷薇
目 (P or 一 R o sa le s ) 、 尤其是原始蔷薇科 、 绣线菊亚科 ( P or 一 SP ir a eo id ea e )中分化 出 、 并演化成
一进化的独特的一类型 (图见 19 9 3 ) , 其 “ 起源中心 ” 及早期 “ 分化中心 ” 均在 “ 古地中海区 ” 或
至北美洲 M o n t an a 附近 , 由于 第三纪早及中期气候渐变干旱 及在昆虫 传粉更活跃的刺激
下 , 菊科 ( 目 )祖先种分化出的特征分别有 : 花瓣从离生发展为基部合生 , 如管状花类的原始
向 日葵族 ( P or 一 H iel an t h ea e )的种 ;或基部不规则合生 , 甚至花冠近呈二唇形的原始帚木菊
族 ( P or 一 M u t i s i e a e ) 的种 ; 或花瓣侧边合生的原始菊首族 ( P r o 一 C i e h o r i e a e )的种等三种花
植 物 研 究 1 6卷
冠类型植物 ;花药也在昆虫强烈刺激下 , 进化 为半聚药至聚药雄蕊 ; 多数花聚生成头状花
序 , 上述三类型花均为两性花 (图 2 ) 。 嗣后 , 从原始向日葵族祖先种向周 围热带地 区扩展分
布区时又分化出原始斑鸿菊族 ( P or 一 v er no in ae e ) , 原始泽兰族 ( P or 一 E叩 at or iea e ) , 原始旋
覆花族 ( P or 一 nI ul ea e) 及原始千里光族 ( P or 一 eS n ec i o en ae )等的祖先种 , 并由各原始祖先
种分化出各族现今分布世界各地的属与种 。 另外从原始旋覆花族向欧亚大陆迁移时在北温
带干旱 、 寒冷或高山地区还分化出原始紫莞族 ( P or 一 sA et er a e )与原始春黄菊族 ( P or 一 nA -
t he m id ea e) 等祖先种 , 其中紫莞属 ( A st er )及篙属的祖先种即起源于北温带或亚洲北 部地区 。
而原始帚木菊族在向非洲及西南亚洲迁移时分化 、衍生出原始菜蓟族 ( P or 一 衍an aer e )及原
始非洲菊族 ( P or 一 iA ct ot id ae e) 的祖先种 ; 从原始千里光族再分化出原始金盏菊族 ( P or 一
aC le
n d u le a e )祖先种等 , 并从上述各族祖先种再分化出各族现今分布世界上的属与种。 原始
菊芭族祖先种具两性舌状花 , 单独衍生出现今菊筐族各属与种 。
一 一一卜 ~ 、
图 2 菊科花的演化示意图
1
. 祖先离瓣与雄蕊离生的花 ; 2 . 两性管状花 ; 3 . 具深裂或近二唇形花冠的花 ; 4 . 具雌蕊的舌状花 ; 7 . 两性花 , 但
雌蕊不孕 。 (林有润 Y . r . I J i n g , 一9 9 3 )
从现今菊科在世界上分布的属与种看 , 中 、 南美洲含属 、种数最多 , 该地区是西半球菊
科植物的 “ 分化中心 ” 与现代分布区的 “ 密集中心 ” (表 8) ;非洲 由于第三纪后赤道向北移动 ,
3期 林有润 :广东 、 海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 23 6
且北非 、 中非大部地区干旱化 , 因而菊科早期在非洲地 区分化的种类除在热带西非洲保留
的属 、 种数较多外 , 另分布南非及东南非和马达加斯加岛菊科植物也多 , 这里是菊科在东半
球的 “ 分化中心 ” 与现代分布区的另一个 “ 密集中心 ” 了 。
分布亚洲的菊科种类一方面 自“ 古地中海区 ” 经西亚 一 西南亚或中亚迁入 ; 另一部分则
是从北美洲经未断开成白令海峡的古陆迁入 , 或是从南亚迁入 , 这是不同族的迁移方向 , 并
在亚洲分化出新的属与种 。 而华南地区在上新世时已出现菊科篙属的抱粉 , 这是代表温带
分布的属迁移至华南 , 该年代还未见菊科热带地区分布的属的抱粉 , 说明菊科热带属可能
较迟迁入华南及较迟在华南衍生出新的属与种的缘故 。
现今分布我国的菊科约 2 40 属 、 2 , 30 多种 , 而广东及海南的菊科共有 90 属 、 2 20 种 、
16 变种 (包括早年自南美洲 、大洋洲或非洲迁入并已 归化的 6 属 、 7 种 ) (表 9 ) , 其区系地理
亲缘关系最密切的乃是广布的属 , 共 25 属 、 含 98 种 , 其中跨三洲以上 、 并跨热带 、 亚热带及
温带分布的有 12 属 、含 54 种 , 泛热带或至暖亚热带分布的有 5 属 、 含 n 种 , 跨三洲热带至
暖亚热带分布的有 8 属 、 含 3 种 ;其次热带至亚热带亚洲分布的有 17 属 、 含 50 种 ;再次为
“ 热带 、 暖亚热带亚洲一非洲 ” 及 “ 亚洲东及南部一北美洲 ” 间断分布的属 , 前者有 10 属 、 含
14 种 , 后者有 8 属 、 含 13 种 ;另外从地 中海区经西亚至东亚分布的有 7 属 、 含 n 种 , 而较少
的是 “ 亚欧温带至亚热带 ” 及 “ 北温带至亚热带 ” 分布的属 , 前者有 4 属 、 含 7 种 , 后者有 4
属 、 含 10 种 。 菊科在广东 、 海南无区域性的特有属 , 但有分布在我国南方特有的属有 3 属 、
含 3 种 。 两省分布的菊科植物的特点除 “ 亚欧温带至温亚热带 ” 及 “ 北温带至温亚热带 ” 分布
的属与种少 , 仅 8 属 、 共 17 种外 , 其余分布两省的菊科 82 属 、 203 种的区系地理多少都与热
带或至暖亚热带的植物区系地理有亲缘关系 。 但是分布两省的原始类群的属 , 即属于向 日
葵族 、 帚木菊族及菊芭族 的属与种 , 多是从热带美洲或古地 中海区迁入的广域分布的属与
种 , 或是其祖先种在迁入亚洲后衍生出的新的属与种 , 而原始的属与种多数仍在中及南美
洲或非洲 。 分布亚洲南部 、 特别是在 中国的广东或海南两省的原始类群的族中的属或种 ,
无论是残遗或新分化出的属或种均显示其略进化或特化的特征 , 如苍耳属 ( Xa nl h iu m )及虾
须草属 ( s h ae er ir a )等是 。 而且该族在广东 、 海南分布的属所含的种数均较少 , 如向日葵族
的稀签属 ( 5 1卿soe c 乏i a ) 、 鬼针草属 ( B i山 n : ) 、 螃蟆菊属 ( 环份己` z ia ) 、 鲤肠属 ( E c ziP t a )及羽芒
菊属 ( rT ida 二 )等 , 每属在广东 、 海南仅含 l 一 数种 , 而这些属 中多数属 在其他洲分布的种数
远较在中国广东 、 海南多 (表 1 ) 。 应该指出虾须草属原置于向 日葵族中 , 但该属无托片 , 因
而作者认 为该属应置于被取消了的原堆心菊族之后 , 为广义的向 日葵族 内一进化 、 简化与特
化的属 。
帚木菊族也是原始族之一 , 为古地中海区起源 , 自西亚迁入东亚 , 在第四纪冰期时 , 该
族不少属 、种迁入 “ 横断山脉 一喜马拉雅山脉 (东 )” 地 区 , 冰后期再迁向附近 、 包括迁向华南
地区 , 在迁移中又 衍生 出许多新的种类 , 如该族 免耳风 属 ( A ins Zia ae ) (表 10 ) 、 大 丁草属
( eG ber ar )( 表 1 1) 及帚菊属 ( eP r恤 )( 表 12 )等 , 这些属不但在该地区含种数较其它地区多 ,
而且这些属在广东 、 海南所含的种数也略多 。 以兔耳风属 为例 , 兔耳风属全世界有 70 种 ,
主产亚洲 , 中国有 4 种 、 4 变种 , 其中 “ 横断山脉 一 喜马拉雅 山脉 (东 ) ” 地 区 , 有 31 种 , 而广
东 、 海南有 12 种 , 其 中西南 一 华南或至华中 、 华东共 同分布的有 10 种 , 海南一台湾共同分
布的有 1 种 、 粤东特有的 1 种 ; 大丁草属全世界有 80 种 , 主产亚洲一非洲 , 我国有 19 种 、 1
变种 , 而广东 、 海南产 2 种 , 为西南一华南至东南分布或全国广布的种 , 其余为西南省区或
植 物 研 究 1 6卷
鄂西等狭域分布或区域性特有的种 。 而帚菊属全世界有 2 4种 , 我 国有 17 种 、 1 变种 , 广东 、
海南分布共 5 种 , 其中华中一华东一粤北共同分布的有 4 种 , 广东南部特有的 1 种 , 其余为
西南省区 、 秦一巴山区分布共有 10 种 , 湘一桂及台湾特有各 1 种 。 说明分布广东 、海南的这
些属 、种既有热带的区系地理亲缘 , 又与 “ 横断 山脉 一 喜马拉雅山脉 (东 ) ” 森林植物亚区的
区系地理也有联系 。
表 n 中国菊科大丁草属植物区系地理亲缘
T a b l e 1 1 仆 e R e一a t i o n s h i p o f F一o d s t i e G eo g ar p h y o f ce 比 e r a i n e h i n a (种 s p p . )
( ` 亦分布广东及海南的种 , i n G u an gd on g an d H a i n a n )
藏东 一藏南 藏 东 一 西 南 省 云 南 特 鄂 西 特 西 南 一 华 除 西 北 省 总计
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另外 , 次原始的斑鸿菊族的斑鸿菊属在广东 、海南分布有 8 种 。 该族地胆草属及假地胆
草属含 1 一 2 种 。 而旋复花族的艾纳香属是热带亚洲一非洲一大洋洲分布的属 , 在广东 、海
南含种略多 , 有 17 种之多 。
菊科许多属 、 种自美洲起源而经澳大利亚迁入亚洲或在亚洲衍生的属与种多分布在广
东大陆南岭山脉以南至海南岛 , 而从西亚迁入 , 在亚洲东部衍生的属 、 种 , 在广东 、 海南多分
布在广东大陆以南 , 特别是在东部沿海 、雷州半岛和海南西南部及南部最多 。 而北温带起源
的属 , 如春黄菊族及紫莞族的属和种分布在广东 、海南的较少 , 这些种多分布在广东大陆北
部及中部山区 。 前者以篙属为例 , 该属在菊科植物中为进化的类群之一 , 全世界约有 346
种 、 69 变种 , 我国有 1 8 7 种 、 4 6 变种 , 分布广东 、 海南的仅 2 0 种 , 这些种多分布在粤北至粤
中山区 , 其中只有广布的 4 种 , 星散分布于广东北至南部或至海南 , 而在广东南部及海南有
特有种 1 种 , 雷琼牡篙 ( A rt e m is a h a n ce i ( P a m p . ) iL gn & Y . R . iL gn )及 1 变种 , 海南牡篙
(变种 ) ( A , j a加 n i ca T h u n b . v a r . 人a i n a n e n s i: Y . R . L i n g )产雷州半岛及海南岛。 后者族的
代表— 紫莞属全世界有 6 0 0 多种 , 主产温带地区 , 北美洲尤多 , 我 国有 92 种 、 39 变种 (表13 ) , 广东 、 海南仅 5 种 、 5 变种 , 其中除 1种为亚洲广布种外 , 西南一华南一东南共同分布或
湖南一广东共同分布的各 1 种 , 广域分布的 2 种 , 而该属 在 “ 横断山脉一喜马拉雅 山脉
(东 ) ” 地 区及 “ 秦一巴山区 ” 分布有 70 种之多 。
菊芭族也是菊科较为原始的三个族之一 , 该族在我国有 39 属 、 约 270 余种 (表 14 ) , 广
东及海南有 9属 、 24 种 、 3 变种 。 从两省该族区系地理特点看 , 关系最密切的是亚洲热带至
亚热带分布的属 , 有 4 属 、含 17 种 , 其它为北温带广布属及业一欧一非热带至亚热带分布的
属 , 各有 2 属 , 前者含 4 种 , 后者含 2 种 , 另亚欧热带至亚热带地区共同分布的属 只有 1属 、 1
种 。 在上述属 、种中 , 作者观察 、 比较该族各属头状花序特征 、抱粉 、 果实及习性 , 认为原稻
搓菜属 ( aL P sa n a )绝不是该族最原始的属之一 , 而应是比黄鹤菜属 ( yo u , g奴 ) 、 苦首菜属
3期 林有润 :广东 、 海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 26 5
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1 6卷
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3 期 林有润 : 广东 、 海南两 省樟科 、野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 2 6 7
(肠 n ch u : ) 、 苦英菜属 ( xeI ri : )更为进化的属 , 而该族较原始的属应是猫 儿菊属 ( A kr y or -
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、婆罗门参属 ( T ar g 。加go n ) 、鸦葱属 ( & o~ ne ar )和蒲公英属 ( aT ~ ac “ m )等
。 前面
已介绍三科某些属在我国 “ 横断 山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ” 地区分布种尤多 。 该处实际是一
特殊的地区 , 是亚洲冰期时许多科植物的 “ 避难所 ” , 又是冰后期某些科 、 属 的 “ 次生起源中
心 ” , “ 次生分化中心 ” , 甚至为某些属 、种的分布区的 “ 密集中心 ” 。 古地 中海区起源或北温带
起源的若干分布中国的科 、属 , 冰期时常以此为 “ 避难所 ” , 冰后期又在该区分化 、 衍生出许
多地区性特有的属与种 , 因而该区成为某些科次生属 、 种的 “ 次生起源中心 ” 与 “ 次生分化中
心 ” 及分布区的 “ 密集中心 ” 。 在这地区新分化出的区域性特有属 , 如野牡丹科有长穗花属
( S t y r o P勺ot n) , 药囊花属 (伪户人。 ht eca ) , 菊科有调缨菊属 (山 m ch a 洲 ) , 孽菊属 (山~ ) , 画笔
菊属 ( jA a , iosp is )
, 藏莞属 (肠 r由 s t e : ) , 复芒菊属 (凡 r m a , i a ) , 重羽菊属 ( D i p za z o P t i zo n ) ,
护菊木属 ( No ue z ia ) , 被菊属 ( hC al m州 it es ) , 花 佩属 (凡 be r 故 )及厚嚎菊属 ( D动 , ae )等 。
还有众多区域性的特有种 , 如在这区内篙属特有种有 64 种 、 13 变种 (见 19 90 ) , 远比华南省
区多 。 斑鸿菊属及艾纳香属所含种数也 比华南地区多 。
菊科化学成分研究证明菊科植物大都含有菊科特有的“ 旋复花型果聚糖 ” 。 许多种类还
含挥发油 , 其主要成分有 。 、 日一 旅烯 、 侧柏烯 、 玫烯 、 1 , 8 一 按叶油素 、 樟脑等 。 还有含内醋 、
贰 、 醇 、 酮 、 奠类及黄酮类等物质 。 化学成分研究为各族中从原始至进化属及大属中从原始
至进化种的演化提供了好的佐证 。 除了作者主持国家自然科学基金课题 , 研究篙属化学分
类所得结论 ( Y . R . iL n g 1 9 9 2 , 及李宝灵等 19 9 3) 说明该属原始组的种其精油多含单菇类化
合物 , 在较进化的组 的种多含倍半菇类化合物 , 而在进化组的种多含复杂的苯环类芳香族
化合物外 , 其它各族的化学成分也有类似的例子 (见 H e yw o d & al . 1 9 7 7 . ) 。 菊科含有极丰
富的药用资源 , 另供食用及油料用 ; 分布草原与荒漠地区不少种类供牲畜作饲料及防风 固
砂用 。
3
. 结 论
樟科 、 野牡丹科及菊科系统演化特殊 , 分布广东 、海南的三个科的属 、种数多 , 并构成广
东 、 海南各主要热带与亚热带森林植被或其它植被类型的重要的植物成分 , 或为非森林植
被类型常见的植物 , 其区系地理具明显的热带亲缘 。 其中樟科为被子植物进化线上一较 原
始的科 。 从化石 、 化石抱粉及现有植物花的结构及花粉特征研究认为该科所属的樟 目祖先
种可能由原始的木兰目的祖先种直接进化为次原始的樟目祖先种 、 再衍生出现今分布世界
上的樟 目各科 , 包括樟科 、 小璧科 、蜡梅科 、莲叶枫科 、木通科 、 防已科等 。 早在石炭纪时从种
子蔗经苛达的目分化出原始银杏 目 , 在这进化干上 , 于白奎纪时衍生出的一分枝— 原 始木兰 目。 但是作为种子植物起源及早期分化问题 , 无论早期学者提出的 “ 北极起源 ” 或现代
学者提出的 “ 热带起源 ” 及 “ 华夏起源 ” , 也无论是持 “ 单元论 ” 或 “ 多元论 ” 及 “ 单境发生 ” 或
“ 泛境发生 ” 说 , 都应以化石与化石抱粉研究结论为依据才是可靠的 。 当今较为一致观点认
为种子植物多心皮类起源于种子藏或原始的裸子植物 。 然而在古生代石炭纪以前 , 种子藏
及早期裸子植物是不止 1 种出现于地球上 , 正因为如此 , 不同的种子藏及早期裸子植物可
能在不同地形 、地貌 、 气候条件下衍生出多种类型的种子植物 的祖先种 , 包括在环境恶劣 、
无昆虫传粉地 区 , 在石炭纪时从苛达的 目分化 、 衍生出原始松柏 目及在这进化干上于 白至
植 物 研 究 16 卷
纪早期分化 出被子植物的另一分枝— 原始金缕梅 目的祖先种及在石炭纪时从开顿 目分化出原始苏铁目的主干上 、 于白噩纪时分化 出另一分枝— 原始棕搁 目的祖先种 , 上述祖先种存在相对平行发展的关系 。
野牡丹科所隶属的桃金娘 目则是次一级的原始类型 , 但较离心皮类植物稍进化 , 其祖
先种可能起源于离心皮类祖先在进化为蔷薇目祖先种过程中 , 从原始蔷薇目 、 特别是原始
蔷薇科 、蔷薇亚科祖先种分化 、衍生出原始桃金娘目祖先种 , 嗣后再从祖先种衍生出桃金娘
目 , 含隐翼科 、千屈菜科 、 安石榴科 、 红树科 、海桑科 、 柳叶菜科 、使君子科 、 玉蕊科 、 桃金娘科
及野牡丹科等的属与种。 该 目与山茶目也存在相对平行发展的关系 。 从本 目祖先种再分
化 、 衍生出原始檀香 目及原始的铁青树目的祖先种 。
菊科 (目 )是种子植物中较进化类群的代表 , 其祖先种则可能起源于原始蔷薇目中的原
始蔷薇科 、原始绣线菊亚科的祖先种 , 其起源 、 分类 概要及 区系地理作者 已有专 文论述
( 19 9 3 )
。
根据化石及化石抱粉研究推断 , 上述三科的起源 中心可能均在古地中海区 、 特 别是美
洲热带至亚热带地区 , 三科分别在白至纪的早 、 中或略晚时期至第三纪早期 , 其祖先种已先
后分化出 、 并向周围扩展分布区 。 其现代分布区的 “ 密集中心 ” 仍在热带至暖亚热带美洲 , 现
三科的大多数属及 60 % 以上的种仍分布在这里 。 而热带至暖亚热带的亚洲地区是樟科及野
牡丹科在东半球的另一 “ 分化中心 ” 及现代分布区的 “ 密集中心 ” ; 热带至暖亚热带的非洲
西 、南及东部则是菊科在东半球的另一 “ 分化中心 ” 与现代分布区的 “ 密集中心 ” 。
`分布广东 、 海南的樟科有 16 属 、 含 15 3 种 、 8 变种 , 其 中区系地理关系最密切的是亚洲
热带至暖亚热带国家 , 其共同分布的属有 7 属 ;其次为泛热带分布的属有 3 属 ; “ 亚 洲一大
洋洲 ” 及 “ 东亚一北美 ” 间断分布的各 2 属 ;其余 2 属分别为 “ 亚洲一热带美洲 , 、 “ 亚洲一大
洋洲一美洲 ” 间断分布的属 。 广东 、 海南无特有属 , 但特有种有 36 种之 多 。 分布广东 、 海南
的野牡丹科有 17 属 、 71 种 、 n 变种 , 其中区系地理关系最密切的是热带至暖亚热带亚洲分
布的属 , 有 9 属 , 其次中国南方特有的属有 4 属 , 包括广东特有 1 属 。 广东 、 海南还分布有
“ 热带 、 暖亚热带亚洲一大洋洲一非洲’ , 或 “ 热带 、 暖亚热带亚洲一大洋洲 ” 或 “ 热带 、 暖亚热
带亚洲一非洲 ,间断分布的属 。 该科属的分布区隔离 , 分布区域狭窄 , 两省没有与热带美洲
共同分布的野牡丹科的属 。 该科在广东 、 海南特有种有 23 种 、 7 变种之多 。 分布广东 、 海南
的菊科有 90 属 、 220 种 (含归化 6 属 、 7 种 ) 、 16 变种 , 两省菊科除 8 属 、 含 17 种为 “ 亚欧温带
至亚热带 ” 或 “ 北温带至亚热带 ” 分布外 , 其余 82 属 、 203 种的区系地理多少都与热带或至暖
亚热带亚洲 、 大洋洲 、 美洲或非洲共同分布或间断分布 , 说明其区系地理具明显的热带 亲
缘 。 广东 、海南无菊科狭域分布的特有属 , 但有我国南方省区特有属 3 属 、 含 3 种 。 分布广
东 、海南的菊科属中 , 热带起源及略为原始的族 , 如向 日葵族 、帚木菊族及菊芭族 , 其属 、 种
多是从热带美洲或非洲或亚洲南部及大洋洲迁入或在迁移至亚洲后衍生出的属与种 , 因而
属 、种数较少 , 且种类多较热带美洲或非洲进化 , 或为特化的类型 , 如苍耳属 、 虾须草属 、兔
儿风属 、大丁草属及稻搓菜属等。
上述三科分布广东 、 海南的区系地理成分大多数为旧热带植物区 、 亚洲南部森林植物
亚区 (南中国一中南半岛一印尼地区 )成分及泛北极植物区 、 亚洲东部森林植物亚区 (华南地
区及华中一华东地区 )成分 , 少数为 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ” 森林植物亚区的成分 。
但是两省三科属 、种数与我国西南省区 、即区系地理为 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ”
3 期 林有润 : 广东 、 海南两省樟科 、 野牡丹科及菊科的系统演化与区系地理的热带亲缘 2 9 6
森林植物亚区相 比 。 其特有的属 、种数略少 , 但它与亚洲或与其它洲的热带国家共同分布
的属与种数 , 包括泛热带分布的属 、 种数则是明显的多 。
区系地理上的 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ” 森林植物亚区是一特殊的地区 , 该区是
古地中海区或北温带地 区起源 、而分布亚洲的科 、属 , 包括樟科 、 野牡丹科 、 菊科或其它许多
科的第四纪冰期的 “ 避难所 ” , 也是冰后期许多科的属与种的 “ 次生起源中心 ” 与“ 次生分化
中心 ” , 甚至是若干属的分布区的 “ 密集中心 ” , 在这她区内保留许多区域性特有的属与种 ,
如野牡丹科有长穗花属 、药囊花属 , 菊科有凋缨菊属 、草菊属 、 画笔菊属 、藏莞属 、 复芒菊属 、
重羽菊属 、护菊木属 、 被菊属 、 花佩属及厚咏菊属等 。 该区若干北温带起源的属分布这地区
的种远较广东 、海南多 , 而且特有种较多 , 如菊科篙属在这地区有 1 18 种 、 21 变种 , 其中特有
种有 6 4 种 、 13 变种 , 紫莞属分布这地区的有 70 种 , 而在广东 、 海南篙属仅 2 0 种 , 紫莞属仅 6
种 。
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27 0 植 物 研 究 1 6 卷
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3 期 林有润 : 广东 、 海南两省樟科 、野牡丹科及菊科的系统演化与 区系地理的热带亲缘 2 1 7
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〔1 6] 林熔 , 陈艺林 . 19 85 : 中国植物志第 7 4 卷 , 科学 出版社 。
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〔2 2〕 林有润 , 19 8 0 : 西藏简属与绢简属新分类群 . 植物分类学报 18 ( 4 ) : 5 0 4 一 5 1 3。
〔2 3] 林有润 , 1 9 8 2 : 论篙属的演化系统兼论简属与邻近属的亲缘关系 . 植物研究 2 ( 2) : 1 一 6 。。
2[ 4 〕 林有润 , 19 8 2 : 国产铁青树科植物的订正与补充报导以及有关该科的分类和 区系等若干 问题的初步探讨 , 植物研究
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〔2 6〕 l i n g Y eo u 一 r u e n n , 19 9 0 : H e n hg u a n g 一 H im a la y a n M t s . ( HH ) ” , ^ s伴 e i a l 儿 e a f or m t h e F b 6 s t i e oP i n t of v i e w ofr
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〔2 8〕 1 1眼 Y eo 、 : 一 r u e n n , 19 9 1 : T h e O ld w o r ld eS r ip h id i u m (压 5 5 . ) OP lja k . B u l l . 助 t . R es . 11 ( 4 ) : 1 一 4 1 .
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〔3 4〕 I , i飞 Y oe u 一 ru en n , 19 9 5 : T h e N e w W o r ld 反 r ip h id i u m (氏 5 5 . ) OP lj a k . l . e . 2 8 3 一 2 9 1 .
(35 ) L ing Y eo
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2 2 7植 物 研 究 1 6卷
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H a i n a n P r es
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( i n E n g
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( P e a e e B , 〕k oC
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(39 〕 吴鲁夫 , E . B . 仲崇信 、张梦庄译 , 19 60 : 历史植物地理学 引论 , 科学出版社 。
〔4 0〕 B r em e r , K . 1 9 9 4 : 户` t e r a e ea e 。 ( T im b e r P r e s ) 。
〔4 1 ] 山 , i a u x , A . 1 8 9 1 : M e la st o am e ae e , i n eD aC n dO l l。 M on 叩ar p h i a e P ha n e r o g a m a ru m 7 : l 一 2 56 .
( 4 2〕 Corn q u i s , A . 19 8 1 : A n I n t e盯 a tde 匆 s tem o f C la s i fi e a t io n o f lF o w e r i n g P la n t s 。
( 4 3 ) G ors
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:
R e v i e w of M浏 e rn yS s t e m s o f Fol w e 6 n g P al n ts .
( 4 4 〕 H e卿 xC 记 & a l . 19 7 7 : T h e B io l o g y an d C hem i st 叮 of T h e C冶m p o s i t a e 1 . 2 . ( I~ do n ) 。
( 4 5 ) K os
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( 4 6〕 R a v e n , P . H . & ^ x e l r司 , D . 1 . 19 7 4 : nA g i、 卯rm B i叩印g r a p h y a n d 阳 s t Cb n t i n en t a l M o v em e n t s nA n . M is . oB t .
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:
5 3 9 一 6 7 3 .
〔4 7〕 T a k h t sj a n . A . 19 6 9 : lF o w e r i n g P l a n t s , o r ig i n a n d D i s pe rsa l . T r a n s l . b y C . J e ffre y . mS i t h s . I ns t . P r es . W as t iflg ton
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