全 文 ：B U L LE T IF N O BO T A N IC A LRE S E R A C H
第 10卷 , 第 4 期
V o l一 0 . N o . 4
10 9 0 年 10 月
o e t 二 19 9 0
肾叶唐松草幼苗初生维管系统的个体发育研究
王立军 汪 矛 谷安根
S T U D !E S O N T H E O N T O G E N Y O F T H三 P R !M AR Y
V AS C U L AR SY S T EM O F T HE S E E D L IN G O F
T H A L !C T RU M P E T AL O I DE UM L
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一
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〔提要 〕 肾叶唐松草 ( T h a l i c r r u沉 p e t a l o i d e : ` m L . ) 幼 苗 初生 维管系统
的个 体发育研究证明 , 正如 谷 安 根 等 在 “ S t u d i e s o n C o t y l e d o n N o d e
z o n e川 ” 的研究 中所发现的那样 , 它也存在一 个子 叶节区 和 以 该 区为中 心 的
两个过渡 区 , 即子 叶节区向下的 子叶节一根过渡 区 (下胚轴 )与子叶节一茎过渡
区 (即子叶节区的 中部和上部 ) 。 在它的 子叶节区下部存在 中始式 二原型具双
钩状 后生 木质部的单中柱 。
肾叶唐松草 ( T h . eP t 。 lo i d 。。 m ) 的子叶节区长约 3 50 一 5 0即 m , 通过二子 叶迹的子
叶节区纵切面观察 , 其二子叶迹汇合呈浅盘状 , 于浅盘状上方的子叶节区中部和上部 ,
保留有一团分生组织 ( m e r i s it m at i c it s s u e ) 。 子叶节区下部 , 即二子叶迹汇 合 处 稍
下方的横切面观察 , 可发现中始式二原型具双钩状初生木质部的单中柱 , 即其后生木质
部的管状分子部分 , 分离成内弯的双钩状臂 , 包围着中间的木薄壁组织 。
子叶节一茎过渡区的维管组织分化 , 其第 1 、 2片营养叶不是来自子叶节区 , 而是发
生在上胚轴基部。 主要根据是肾叶唐松草的子叶为单叶迹 , 而来自胚芽的第 3 、 4片营养
叶则为三叶迹 。 现已查明其非来自胚芽的第 1 、 2片营养叶亦为三叶迹 。 因此 , 根据上
胚轴与胚芽具有同一起源的理论 〔`〕 , 故可确定其为上胚轴发生 。
子叶节一根过渡区 (下胚轴 )表现为四条后生木质部臂各反转 9 0 。 , 相邻者合并成 外
作者工作单位 : 吉林 , 长春 , 吉林农业大学 ( J il i n A g r ie u l t u r a l U n iv e r s it y , C h a n g e h u n , J il i n ) .
本文系 中国科学院植物 研究所系 统与进化植物学开放研 究实脸室基金课题 .
一 1 0 1 一
始式真二原假四原型的星状中柱 . (包括由后生木质部合并后形成的二后生木质部极在
内 ) 。
材 料 与 方 法
研究用种子于 9 1 8 8年 8月采自中国吉林省长春市吉林农业大学校园内 。 种子 经 埃
积后在室内播培 。 萌发后取二子叶期及上胚轴生出第 1、 2 片营养叶期的幼 苗 分 别 固
定 。 将幼苗分段置人 F A A 固定液中固定 。 制成 7一 9 召m 的连续石蜡切片 。 番红 、 固绿
双重染色 。 中性胶封片 。
观 案 结 果
肾叶唐松草的幼苗表现为下胚轴伸长 , 子叶出土 , 子叶柄伸长 , 非胚芽生的第 l 、
2 片营养叶着生在上胚轴基部 , 子叶为单叶迹 , 而上胚轴生的营养叶则为三叶迹 。
一 、 子叶节区结构
子叶节区 〔7〕长约 35 。一 5 。。召m , 直径 6 10 一 8 2如 m , 在其子叶着生点附近稍 突 起 ,
略宽于下胚轴 。 在通过二子叶迹的子叶节区纵剖面观察 , 分布在子叶节区的二子叶迹 相
汇合呈浅盘状 , 分上 、 中 、 下三个部分 ( 图版 1 . n ) 。
1
. 子叶节区下部
二子叶迹汇合处稍下方 , 直径 5 80 一 7 5即 m , 为中始式二原型具四条后生木质部 臂的
单中柱 (图版 1 . 5 ) 。原生木质部位于中央 , 由螺纹导管构成 ,其后生木质部先向心发育 ,后
转变为离心发育并外向反转 18 0 。 各形成稍内弯的后生木质部双臂 。 后生木质部由网纹导
管组成 。 在包围原生木质部的平周面的后生木质部外方的两侧 ,各分布一枚初生韧皮束 。
2
. 子叶节区中部
位于二子叶迹汇合呈浅盘状部分的上方 , 长约 2 8 0“ m ,全由分生组织 ( m e r i s t i m at i c
it s s u e) 构成 。 此部表现为 首先在浅盘状的二子叶迹汇合 处稍下方分化成中始式二原 型
具四条后生木质部臂的单中柱 , 接着其上方的分生组织分化激烈 , 开始有原生木质部的
分化 。 不久 , 二原生木质部各自扭转 90 “ ; 同时新分化出的 后生木质部的相邻两臂亦随
之向内反转 90 “ , 并与外方的初生韧皮部接合 , 于是便出现由原来的中始式二原型具四
后条生木质部臂的单中柱 , 向具两个内始式外韧维管束雏形转化 , 并通向子叶节区 _ L韶
( 图版 1 . 3 、 4 ) 。
3
. 子叶节区上部
位于子叶节区中部上方 , 长约 1 2 5拜m 。 由子叶节区下部的中始式二原型 单 中 柱 ,
经子叶节区中部的转化 , 出现二枚内始式外韧维管束雏形 。 不久 , 就各自分离成 8 个 ,
共分离成 6 个外韧维管束雏形 , 并可遇到退化的堆管形成层的残迹 。 位于中间的两个发
育成修复维管束 , 最终与上方上胚轴生之二营养叶的叶迹相连 。 其余的四个则发育成合
轴维管束 , 并直接与上方的上胚轴的维管组织相连接 (图版 1 . 2 、 8 ) 。 故子叶节 区
中部和上部 , 都是肾叶唐松草的子叶节一茎过渡区 。
二 、 上胚轴
下接子叶节区上部 , 上连顶芽。 由于上方叶原基和腋芽原基的形成 , 此部的原形成
层的分布和分化都较子叶节 区为复杂 , 而且进一步发展成由外韧维管束构成的典型的真
. 系本文作者拟定 。
一 10 2 一
中柱 ( 图版 1 . 1 ) 。
三 、 下胚轴
位于子叶节区下部的下方 , 长约 18 一 35 m m , 直径由上而下逐渐变细 , 即由 _匕端的
6 8。 , m , 减至末端的 5 0 8 , m 。 中柱直径由 2 2。 , m减至 1 5。 , m 。 下胚钞虽长 , 但大部为类
似子叶节区下部的中始式二原型之单中柱结构 , 不过由上往下 , 其木薄壁组 织 逐 渐 减
少 , 而且在接近宋端时 , 原来离心发育的后生木质部四臂各向内反转 9。 。 , 相邻者发 生
靠拢 、 合并 , 于是便形成了外始式真二原假四原型的星状中柱 (外加两个后 生 木 质 部
极 ) 。 其后 , 二后生木质部极发生退化 、 短缩 、 消失 , 并直接与下方的初生主根的中柱
相连接 (图版 1 . 6 , 图版 1 . 7 、 8 、 9 ) 。
四 、 根的结构
1
. 初生主根 直接着生在下胚轴之下 , 具典型的外始式二原型的星状中柱 (图 10 ) 。
2
. 拟不定根 〔了〕 自下胚轴下部的侧方发生 , 内生源 , 具外始式二原型的星状中柱
(图版 1 . 12 ) 。
讨 论 和 结 论
肾叶唐松草幼苗的非胚芽起源的第 1 、 2 片营养叶与胚芽起源的相同 , 具三叶迹 ,
系 _仁胚轴生 。
肾叶唐松草与毛莫和齿叶铁线莲同样 , 具有子叶节区和以它为中心的向上子叶节一
茎过渡区 ; 向下的子叶节一根过渡区等两个过渡区〔7 〕。
肾叶唐松草子叶节区下部的中始式二原型具四条后生木质部臂的单中柱 , 是由类似
齿叶铁线莲的中始式二原型具双坏状后生木质部的单中柱 , 经其后生木质部的分离演化
形成的 。
肾叶唐松草的子叶节一茎过渡区与毛莫相距甚远 ,而接近于齿叶铁线莲〔7〕。 至于其子
叶节一根过渡区 ,其转变位置是在下胚轴下部 ,虽与毛莫和齿叶铁线莲相似 , 但在由子叶
节区下部的中始式二原型具四条后生木质部臂的单中柱 , 到达下胚轴下部 , 相邻后生木
质部臂发生内向反转合并成真二原假四原型的星状中柱 (图版 ! . 7 ) , 唯此点与上 述 两
种植物不同 。
根据上述事实 , 可得出如下结论 :
1
. 子叶节区下部是幼苗初生维管组织的最保守部分 , 至今尚保留有原始的单 中 柱
结构 。 在毛食属 、 铁线莲属和唐松草属等三属中 , 其演化次第如下 :
毛发属 铁线莲润
2
` 子叶节一茎过渡区维管组织的分化 , 取决于子叶节区的中 、
松草属
上部的分生组织 。
1 03
3
. 子叶节一根过渡区在肾叶唐松草是由子叶节区下部的中始式二原型单中柱 , 经下
胚轴下部的外始式真二原假 四原型星状中柱 , 再转化成根的外始式二原型的星状中柱。
_卜述转化途径 , 截至目前为止 , 在植物解剖学中尚无记载 l( , : , 3 , ; , ” 〕 。
作者非常支持谷安根等〔7 〕对被子植物幼苗研究的新观点 。 从毛食 、 齿叶铁线莲和肾
叶唐松草等幼苗的初生维管系统 的个体发育研究的结果表明 , 过去那种传统的观点 , 即
认为初生木质部的分化方式是从外始式向中始式与内始式演化的 理 论 〔` , , 〕必须摒弃 ,
至少在被子植物应代之以 “ 中始式 (子叶节区下部 ) 为最原始 , 由它向外始式 (根 ) 与
内始式 (茎 ) 演化 ” 的新理论 。
A B 5 T R A C T
5 t u d i e s o n t h e o n t o g e n y o f t h e p r im a r y v a s e u l a r s y s t e m o f t h e s e e d l i n g
0 f T 为刀 l之: r r z ,脚 夕尸 t 口 l o i d e , , m L 。 s h o w e d t h a t a e o t y l e d o n n o d e Z o n e ( C N Z )
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参 考 文 献
〔 l 〕 C u t t。 : E . G . , ; 。丁 、 : I , l a n t a o a t o 二 J : E x p 。 : i o e n t a n d I n t e 、 P r e 亡a t i o n p a f t 1 . O r g a n s . E d 、 , a : d
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〔 2 〕 E a m e : A . J , a n d M a e D a n i e ls L . I J . , 1 ,盛 7: A n io t r o d u e t io n t o p la n t a n a t o ,n y . : n 注 e d . N e w
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〔 3 、 E a 二 e s K . , 2 9 3 3 : P la n t a n a t o o y . J o h n W i le y & I n e .
〔 4 〕 E s a u K . , 1 9了7 : A n a t o 爪 y o f s e e d p la n t s . Z n d e d . J o h 几 俘 i le y a n d S o n s .
〔 5 〕 F a h n A . , 工9 8 2 : P l a n t a n a t 。 ,互 y . 3 n d e d . , F e e y a 胜 o n p r e s : . o x f o r d E n g la n d .
〔6 〕 F o s t e : A . 5 . , a n d G i rf o r d j: . E . 、仁一 9了 4 : C o m p a , a t i , e 二 o r p h o lo g了 o f v a , e o l a r o l a o t s . Z o d e d
S a n F r a n e i
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C a l i f o r n 运 W . H . F r e e m a n a n J C o口 p a n r .
〔 7 〕 G 。 A n 一 g e n , W a n g 、 I a o a n d W a n g L i一 j u n , 1 9 9 。 : S t u d i e , 。 n C o t y l e d o n N o d e Z o n e . i往 B a n u n -
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