全 文 :BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷 第 1 期 1996 年 1 月
Vol.16 No.1 Jan., 1996
两种药用黄芪比较生物学研究①
王尔彤 刘鸣远
A COMPARATIVE BIOLOGY STUDY ON
THE TWO MEDICINAL ASTRAGALUS
Wang Er-tong Liu M ing-yuan
〔摘 要〕 通过栽培实验 ,本文对两种药用黄芪的个体发育节律 ,根 ,茎 ,叶 ,
花及种子的生物学特性进行了较系统的比较研究 ,为确定蒙古黄芪(Astragalus
monghol icus Bunge)为独立的种 ,提供了更为全面的依据。
关键词 膜荚黄芪;蒙古黄芪;比较生物学
前 言
中华人民共和国药典(90版)规定膜荚黄芪(Astragalus membrananceus (Fish)Bunge)
及其变种蒙古黄芪(A .membranaceus(Fish)Bge.var.monghol icus(Bge)Hsiao)为药用黄
芪正品。经典分类学将蒙古黄芪作为膜荚黄芪的变种处理 ,主要依据子房有毛与否 ,小叶大
小和数目 。1984年 ,刘鸣远教授根据两种黄芪花期 ,一年生茎的直立 ,匍匐状态 ,花中小苞
片的着生位置及染色体的差异 ,提出了将蒙古黄芪作为独立种处理的意见 ,在此基础上 ,我
们通过栽培实验 ,对两种黄芪的发育节律 ,地上部分发育形态学 ,开花生物学 ,根系的生长特
性 ,种子游离氨基酸进行了进一步的比较研究 ,发现两者在这些方面都有明显区别 ,从而为
把蒙古黄芪作为不同的种处理 ,提供了更为全面的分类依据 。
材料和方法
两种黄芪用于解剖观察的实验材料均采自哈师大校园试验田内 ,各时期采集的样品经
FAA固定 ,主要采用常规石蜡切片 ,进行番红—固绿对染及 PAS反应观察。
两种黄芪种子由佳木斯医学院的王良信教授提供 ,种子游氨基酸应用Watres氨基酸分
析仪测定 。
① 本文作者单位:黑龙江 ,哈尔滨市 ,哈尔滨师范大学生物系(Biology Department of Harbin Normal University ,
Harbin 150080) 苏萍同志代测种子游离氨基酸 ,特此感谢。 1995年 2月收到本文。
结 果
(一)地上部分发育形态学及发育规律
1.外部形态变化及发育节律
蒙古黄芪:
蒙古黄芪四月上旬播种后 ,五月初子叶出土萌发 ,初为黄绿色 ,肥厚 ,后很快变绿 ,对生
平展 ,呈椭圆形至阔卵形 ,两面秃净 ,脉纹不明显 ,到第 4-5枚真叶展开时 ,逐渐变黄 ,凋萎。
子叶展开同时 ,上胚轴伸长 ,胚芽分化 ,形成真叶和茎。真叶为奇数羽状复叶 ,第一枚真叶小
叶数为 3 ,有时为 5 ,其后很快递增 ,至第五枚真叶已有小叶 11 枚 ,小叶椭圆形至长圆形 ,长
6.8-8.5mm ,宽 5-6mm ,表面绿色 ,近无毛 ,背面灰绿色 ,伏生白色长柔毛;托叶披针形 ,离
生;幼苗嫩茎有棱 ,被白色长柔毛 ,茎有红 、绿 、红绿相间三种颜色;茎长至 10-15cm 时 ,开
始匍匐地面 ,形成平铺茎 ,并由基部开始逐渐木化 ,而呈圆柱形 ,表面变得粗糙 ,少柔毛 ,但嫩
茎始终保持棱角性和柔毛 。地上部分至十月末枯萎前 ,可长至 30-50cm ,小叶 6-16对 ,大
多数茎有一级分枝 ,少数有三级分枝。
地上部分枯萎时 ,根头已产生越冬芽 ,其产生过程为:一年生幼苗在子叶凋萎后 ,便于子
叶节处开始孕育越冬芽原基 , 7 、8月份 ,已可见其雏形 ,地上部分全部枯萎时 ,越冬芽长 5-
8cm ,2-8个 ,白色 ,一般对生于子叶腋部 ,各有三芽 ,中间的较大 ,有时在茎的基部也可形
成。
翌年 ,3月下旬与 4月初 ,地温 5-8℃,越冬芽便开始萌动 ,初为白色 ,逐渐膨大 ,出土
前 ,尖端红色 ,4月中旬 ,当温度 、水分适宜时 ,很快便抽茎展叶 。茎初为绿色 ,被长柔毛 ,中
空 ,此后由基部开始向上逐渐木质化 ,表面变得粗糙 ,呈暗红色至黑色 ,茎上部仍匍匐地面成
平铺茎 。5月末便进入始花期 ,至 7月果期时 ,越冬芽又开始形成 ,分布于当年茎的四周及
其基部。8月中旬果熟期后 ,进入果后的营养生长 ,直到 10月下旬 ,地上部分开始枯萎 。
膜荚黄芪:
一年生膜荚黄芪地上部分发育形态与蒙古黄芪相似 ,区别在于:第一枚小叶数为 3 ,以
后递增很慢 ,至第五枚真叶小叶最多可达 7枚 ,叶较大 ,长 16.2-25.9mm ,宽 10.5-12.
8mm;托叶卵形 ,离生 ,或基部联合在一起;茎较粗 ,棱角更明显 ,至枯萎前可达 60-80cm ,直
立 ,无分枝 ,极少数产生一级侧枝。膜荚黄芪一年生植株在 8月中旬 ,有的可开花 ,至 9月中
旬进入果期 ,持续至 10月 ,果熟期后营养生长较短 ,至 10月末有的荚果尚绿 ,地上部分受冻
而死 。一年生植株形成的越冬芽 1-8个 ,不象蒙古黄芪那样对称分布 ,而是在茎的四周散
生。
二年生植株与蒙古黄芪同时萌动 ,直至 8月初花期前一直为营养生长 ,花期 20天左右 ,
进入果期 ,至 10月初果熟后 ,约有一个月时间的营养生长 ,随即枯萎 。
2.叶的解剖学研究
蒙古黄芪:
叶上 、下表皮细胞排列紧密 ,外壁波浪状 ,有角质层 ,上 、下表皮均有不规则型气孔 ,气孔
密度分别为 7-8个 ,15-16个(15×40视野内),上表皮较少 ,主要集中于叶缘 ,下表皮尚有
2细胞柔毛;栅栏组织 2-3层 ,细胞长柱形 ,海棉组织细胞形状不规则 ,胞间隙大;中脉维管
束呈圆锥形 ,为外韧维管束 ,木质部导管 4-5列 ,与薄壁细胞相间排列 ,尖端部分为 2-3列
86 植 物 研 究 16 卷
较小的厚壁细胞 ,内侧至上表皮间有 3-4层薄壁细胞;韧皮部由筛管及薄壁细胞组成 ,筛管
散生或 2-3个成群 ,靠近韧皮部有 2-3层厚角细胞 ,其外侧至下表皮间有 2-3 层薄壁细
胞 ,下表皮内侧的一层薄壁细胞外壁亦增厚;由于主脉至上 、下表皮间的细胞层数不同 ,使得
主脉在叶片腹侧有一定凹陷 ,在背侧有一定凸起 。嫩叶叶肉组织排列紧密 ,下表皮柔毛较
多 ,老叶叶肉组织排列疏松 ,胞间隙变大 ,叶绿体及柔毛都减少 ,枯萎期前 ,叶上 、下表皮和叶
肉细胞中均含有单宁类物质。
膜荚黄芪:
与蒙古黄芪相比 ,叶上 、下表皮气孔密度增加 ,分别为 10-12个 , 19-20个 ,叶肉组织
排列疏松 ,栅栏组织细胞只有 1-2层 ,海绵组织细胞更加分散;中脉维管束扇形 ,所占面积
较蒙古黄芪大 ,木质部导管 6-7列 ,管腔较大 ,维管束与下表皮间有厚角细胞 9-10层 ,与
上表皮间有 4-5层 ,使得主脉在叶片腹侧较平 ,而背侧凸起明显 。
(二)开花生物学
两种黄芪皆为腋生总状花序 ,稀有小花呈轮状着生;小花为典型的蝶形花 ,二体雄蕊 ,花
药四裂 ,丁字着丝 ,每个花丝具主脉一条;子房上位 ,具长柄 ,一室 ,侧膜胎座 ,弯生胚珠;花柱
弯曲近 90°,柱头有毛状突起;花萼钟状 ,5 齿裂 ,外被白色或棕色毛 ,背侧及萼齿边缘毛较
密 ,腹侧毛较稀 ,内表面光滑 ,仅齿缘披白色柔毛;花的小苞片三角形 ,2-3mm ,边缘有毛 ,
尖端尤密;苞片披针形 ,较小花柄略长 ,边缘具长毛 。
1.花蕾期:
蒙古黄芪:
二年生蒙古黄芪始花期为 5月末 ,以主茎直接着生花序为主 。花序初形成时 ,小花花冠
整个包于花萼中 ,花萼基部贴附两个小苞片 ,小花柄极短 ,苞片长于花蕾 ,整个花序呈穗状 ,
花药及胚囊处于发育初期;小花蕾进一步发育 ,花冠逐渐露出花萼 ,至开放前呈淡黄色 ,有的
旗瓣及龙骨瓣先端呈粉红色;花蕾长达 8-9mm ,子房长 3-3.5mm 时 ,胚囊发育成熟 ,卵球
形 ,位于合点端 ,花粉亦同时成熟 ,二细胞型 ,生殖核梭形 ,营养核球形 ,花粉内外壁明显 ,表
面有三孔沟。
膜荚黄芪:
一年生膜荚黄芪即可开花 ,始花期 8月中旬 ,主茎及侧枝均着生较多花序。蕾期小花发
育同蒙古黄芪 ,只是花蕾的小苞片位于小花柄中上部 ,不与花萼贴生 ,子房被白色毛。当花
蕾长 14-16mm 时 ,花粉及胚囊都已发育成熟 ,形态同蒙古黄芪 ,花药在花开放前亦不开裂。
2.花果期:
蒙古黄芪:
繁殖器官成熟后不久 ,花序上的小花便由基部向上依次开放 ,暴露出的花药风干后随即
开裂 ,授精过程开始 。由于花蕾未展开时 ,花药并不开裂 ,所以可以排除闭花授粉的可能性。
作者曾在花中发现一种小型蜂类 ,可能是一种异花传粉的媒介。
完全盛开的小花长 17.2-19.2mm ,花萼占整个花长的 35-38%,萼齿锥形 ,与其对应
有 5条主脉 ,齿间脉序几不分枝;旗瓣顶端较钝 ,翼瓣和龙骨瓣长爪中部维管束为 2 ,合蕊鞘
顶端融合部分较平;整个花序有小花 5-15朵 ,排列较疏松 ,总花梗与其着生处的叶柄间相
对长度变化不一 ,有长有短 ,甚至在同一植株上也可能有长短不一的情况。
伴随着授精过程 ,子房逐渐膨大 ,并挤出合蕊鞘 ,花冠逐渐脱落 ,花萼渐变为红色 ,但宿
871 期 王尔彤等:两种药用黄芪比较生物学研究
存 ,柱头脱落 ,子房柄延长并超出萼筒。整个花期 25天左右 ,于 7月初进入果期 ,荚果膜质 ,
无毛 ,半卵圆形 ,膨胀 ,初时为绿色 ,果熟期为棕色 ,长 19-26mm ,宽 9-11mm ,内有种子 2
-8粒 ,果期持续至 8月中旬 。
膜荚黄芪:
发育形态变化同蒙古黄芪 ,据研究认为 ,膜荚黄芪为异花授粉。
完全盛开的小花长 14.2-16.0mm ,花萼占整个花长的 37-45%,中间三个萼齿呈三角
形至锥形 ,边缘两个呈三角形或仅略为凸起;齿间脉序从基部就开始分枝;旗瓣顶端凹陷明
显 ,翼瓣和龙骨瓣长爪中部维管束数≥3 ,合蕊鞘顶端融合部分有一定弧度 ,整个花序有小花
20-50朵 ,排列较紧密 ,总花梗明显长于叶柄。
花期约为一个月 ,始花期为 7月下旬 ,8月下旬进入果期 ,荚果半倒卵形或半椭圆形 ,表
面疏生黑色短柔毛 ,长 21-35mm ,宽 6-11mm ,内有种子 5-11粒 ,果期持续至 9月下旬。
(三)两种黄芪根系的生长特性
黄芪为直根系多年生草本植物 ,其主根由胚根发育形成 ,初生木质部三原形 ,辐射状 ,外
始式发育 。第一枚真叶尚未完全展开时 ,形成层便开始活动 ,进行次生生长 ,次生结构中 ,两
种黄芪主要差异在于:蒙古黄芪韧皮纤维成束存在 ,次生导管管腔较大 ,单个或 3-6个纵列
于木纤维中 ,二年生皮—木比在 1.88-2.86范围内;膜荚黄芪韧皮纤维成束性不明显 ,有时
连续分布 ,有时散生 ,次生导管管腔较小 ,壁较厚 ,二年生皮 —木比在 1.1-2.15之间 ,各时
期均较蒙古黄芪低。
黄芪的侧根原基起源于中柱鞘细胞 ,正对着木质部位置 ,为典型的内起源方式。在第一
枚真叶展开之前 ,在根毛区至下胚轴间就可产生 ,一年生植株可有 3-4级侧根形成。侧根
初生木质部二原型 ,也有次生生长过程 ,且皮 —木比远远大于主根中的。
至于侧根在主根上发生的位置及其数目 ,目前研究的很少 ,但我们认为根的外部环境即
土壤和它的内在本质即遗传基础是根生长发育诸性状的决定因素 。本着这一观点 ,我们设
计了黄土和将黄土表层 30cm 以上掺入 1/3炉灰(砂土)两种土壤类型 ,分别播种两种黄芪 ,
于当年生长期结束时取样 ,各 20-30株 ,记录其直径及分枝情况 ,结果见表 1:
表 1 生长于不同土壤类型中两种黄芪主根的直径及分枝情况
Table 1 Main root diameters and ramification of two species of Astragalus growing in
different soil conditions.
Soil
species
Diameter
(mm)
Percent o f ramification
between 1-10cm
Percent of ramification
below 10 cm
A.mon Sand
Loess
6.340±0.786
7.069±0.122
15.0
21.0
83.0
69.0
A.mem Sand
Loess
8.970±0.983
10.660±1.312
18.5
26.0
35.5
48.5
88 植 物 研 究 16 卷
(四)种子游离氨基酸
两种黄芪种子的外观性状和内部结构没有明显差异 ,我们应用氨基酸分析仪 ,以 35种
标准氨基酸(18种蛋白质氨基酸和 17种非蛋白质氨基酸)为工作条件 ,分析了两种黄芪种
子游离氨基酸的质 、量差异 ,以期探讨其内在的种质区别 ,结果见表 2:
表 2 两种黄芪种子中游离氨基酸组成和含量
Table 2 Free amino acid compositions and contents in the seeds of two species of As-
tragallus.
Contents
AA composisions
Species
A.mem A.mon
Contents
AA compositions
Species
A.mem A.mon
Contents
AA compositi ons
S pecies
A.mem A.mon
Pser 2.61 1.93 Ala * 11.02 12.23 Leu* 0.70 0.61
Asp* 3.64 4.19 Carn 1.52 2.28 Hylist1 1.02 1.85
Glu* 12.45 12.02 Arg * 9.41 5.34 Hylist2 0.41 1.26
Aad 2.03 0.55 Lm n 2.18 2.17 Phe * 0.42
Hypro 0.39 1.14 3M h 0.46 0.93 Lys* 0.35 0.50
Pea 1.77 2.74 Aab 0.40 0.29 Orn 0.63
Ser* 2.24 2.63 Ty r* 1.41 2.61 Bais 0.35
Asm* 0.48 0.68 Val* 0.39 0.14 Ci t 1.06
Gly * 2.94 4.37 Met * 2.04 1.37 His* 3.57 5.31
B-Ala 0.47 0.31 Cyst 0.26 0.75 Lle * 1.44 2.03
Tau 0.90 1.10 Cys* 1.28 1.59
*蛋白质氨基酸
此外 ,蒙古黄芪在保留时间为19.117 , 28.875 , 58.208分钟处 ,有三个含量分别为
0.27 , 1.49 ,1.84未知峰为膜荚黄芪所没有 ,而膜荚芪在保留时间为 44.658分钟处有一含
量为 0.24的未知峰为蒙古黄芪所没有 。
讨 论
1.从本草考证可知 ,黄芪的道地正品有由西南向东北迁移的趋势 ,且由于产地的转移 ,
自然原植物亦发生变化 ,从最初的四川北部 、陕西南部 、甘肃以膜荚黄芪为主 ,逐渐向东过渡
到山西 、内蒙古以蒙古黄芪为主。四川地处亚热带湿润季风区 ,雨量充沛 ,相对湿度较高 ,向
东随纬度升高 ,逐渐过渡到以暖带 、暖温带半湿润半干旱为主的山西 、内蒙古地区 ,并伴随着
降水量的减少和相对湿度的降低 ,与此气候条件相适应 ,膜荚黄芪具有中生植物的特点 ,如
植株高大 ,茎直立 ,分枝少 ,叶片大 ,气孔密度大 ,栅栏细胞层数少 ,中脉维管束导管列数多 ,
管腔大 ,叶肉组织排列疏松等特点;而蒙古黄芪则具有旱生植物的特点 ,如植株较矮 ,地上茎
匍匐 ,多分枝 ,小叶数多 ,气孔密度小 ,栅栏细胞层数多 ,中脉维管束导管列数少 ,管腔小 ,叶
肉组织排列紧密等特点。
从发育节律来看 ,蒙古黄芪于 5 月末进入花期 ,8 月中旬果熟期基本结束 ,早于膜荚黄
芪近两个月 ,在较短的时间内就完成了由营养生长到生殖生长的过程 ,这也与蒙古黄芪分布
区内太阳辐射量及日照时数减少 ,无霜期缩短相适应。
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2.经典分类学认为两种黄芪花器的主要区别是膜荚黄芪的子房有毛 ,而蒙古黄芪的子
房光滑无毛 。我们从发育的角度研究进一步发现 ,两者的发育节律不同:蒙古黄芪花期为 5
月末至 6月下旬 ,明显早于膜荚黄芪的 7月下旬至 8 月中旬 ,膜荚黄芪始花期时 ,蒙古黄芪
已进入果熟期 ,花期不遇造成了时间上的生殖隔离。另据报道 ,从繁殖器官的成熟过程来
看 ,两者的雌 、雄配子体虽然都在花开放前发育成熟 ,但膜荚黄芪雌配子体体积最大增长量
发生在四核至八核胚囊时期 ,而蒙古黄芪发生在二核至四核胚囊之间 ,从而表现出连续两个
发育时期间增长模式的不同。其次 ,两种黄芪花序含小花数及着生位置 ,小花的大小 ,花冠 ,
萼齿形状及维管束数 ,小苞片的着生位置等均有明显差异。
3.从栽培实验可以看出 ,同一种土壤类型 ,无论在表层和深层 ,膜荚黄芪根的分枝都较
蒙古黄芪多。这是由于膜荚黄芪在自然分布中 ,多生长于半山坡及河流改道后的高位河漫
滩处 ,当处于半山坡时 ,其基质表层腐植质稀薄 ,下面多砾石 ,实际上是一种贫瘠少水的土壤
环境;而当其处于高位河漫滩时 ,则其高位与沙亦决定上层既缺营养又缺水分 ,为了获得赖
以生存的水分和养料 ,其根部便向深部发展 ,因而野生膜荚黄芪根系上部通直少分枝 ,一旦
处于栽培条件下 ,水分和营养都较野生状况下的条件为好 ,故而易形成鸡爪芪(即上部多分
枝),如人为创造一个渗水力强而且高位的环境(如江山娇林场的实验),是可以获得野生条
件下的产品的。而蒙古黄芪原产于山西黄土高原 ,其地表多为深厚的黄土层覆盖 ,土壤养分
贫瘠且分布较均一 ,深层土壤质地相对紧密 ,又由于地处半湿润半干旱过度地区 ,降水量少 ,
相对湿度低 ,长期适应这种恶劣环境的结果 ,使其深根系 ,少分枝的特点已深入到其遗传本
质之中 ,因而即使在栽培条件下 ,其分枝亦多出现于根系的远端 。因此 ,我们认为蒙古黄芪
根系远端产生分枝应该是一种遗传性状 ,而膜荚黄芪则是一种适应性状。
不同土壤类型中 ,两种黄芪在黄土中的分枝都较沙土中严重 ,这是由于黄土质粒粘重 ,
透气性差 ,排渗水力弱所致;而其主根平均直径都较沙土中粗 ,整个根系表现出一种粗短的
性状 ,这可能是一种补偿效应的结果。
4.两种黄芪种子中所含各种游离氨基酸的含量和种类不同 ,但其中 Glu和 Ala含量都
较高 ,对于蛋白质氨基酸 ,蒙古黄芪含有 15种 ,膜荚黄芪含有14种 ,其中 Phe为蒙古黄芪所
特有;非蛋白质氨基酸蒙古黄芪含有 13 种 ,膜荚黄芪含有 16种 , 其中 , Orn ,Bais ,Cit为膜
荚黄芪所特有。种子游离氨基酸是存在于种子中的主要氮源 ,它们对种子的萌发和幼苗的
生长具有重要意义。由于蛋白质氨基酸普遍存在于生物体中 ,在不同种间没有明显差异 ,只
是量上积累的不同 ,而这种量的积累又受种子采集的时间 ,养分多少 ,环境等诸多因素的影
响 ,两种黄民生长发育节律不同 ,使得量的差异很难反映出它们遗传本质的区别。相反 ,非
蛋白质氨基酸具有特异性分布的特点 ,即某种非蛋白质氨基酸不是存在于所有生物体中。
膜荚黄民中含有 3种特异的非蛋白质氨基酸为蒙古黄芪所没有 ,这种分布上的间断性 ,无论
其含量大 ,都反应了两种黄芪各自特有的生物合成途径 ,而这些途径归根到底由植物 DNA
上相应的遗传信息序列编码的特定的一种或多种酶控制的 ,这种控制系统是植物在长期的
进化过程中与特殊的环境压力相互作用 ,相互适应并遗传至今的结果 ,从而反映出植物质的
差异 。同样 ,两种黄芪共有的 13种非蛋白质氨基酸 ,以及其他形态性状的相似性 ,也反应了
它们很可能有着共同的原始祖先 ,并在进化过程中经历了类似的环境压力 ,从而形成了相似
的化学反应机制 。
综上所述 ,两种黄芪无论是在外部形态 ,内部结构 ,化学成分还是发育节律上都存在较
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明显差异 ,结合前人对胚胎学和细胞学的研究结果 ,我们认为 ,两种黄芪在与环境长期的相
互作用过程中 ,已形成了各自不同的遗传特性 ,因此 ,将它们作为不同的种处理 ,更为合适 。
ABSTRACT
Based on cultural experiments of tw o medicinal Astragalus (A .membranaceus (Fish)
Bunge.)and A .membranaceus(Fish)Bge.var.monghol icus(Bge)Hsiao), a comparative
biological study on their ontogenetic rhythmes and thei r biolog ical characteristics of the root ,
stem , leaf , f low er and seed w as taken in this paper.As a result , some mo re evidence w ere pro-
vided for establishing A.mongholicus Bunge as an independent species.
Key words Astragalus membranaous;A .monghol icus;Comparative biology
参 考 文 献
〔1〕 刘鸣远 , 1984:哈尔滨师范大学学报 ,(2):6。
〔2〕 冯毓秀 , 1991:黄芪的本草考证 ,全国首届黄芪学术研讨会论文集 ,太原。
〔3〕 田国伟 , 1992:哈尔滨师范大学学报 ,(2):18。
〔4〕 肖培根 , 1965:药学学报 ,(5):298。
〔5〕 E.A.Bell:Non-Protein Amino Acids in the Leguminosae.In“Advances in Legume S ystematics” (R.M.Polhill &D.H.
Raven , ed), p:489 , Academic Press , London and New York.
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