全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ E0. 4E03 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29/./
基金项目$ 国家公益性行业"农业#科研专项"./00/:/0.#!山东省自然科学基金"_Z./0.Ta/03#!山东省%泰山学者&建设工程专项
!通讯作者"F#*B"$("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ BC?B"#Nh&#=+I#=,%
收稿日期$ ./02 4/5 4/2
绿盲蝽为害对不同空间位置桃叶生理指标的影响
苏O敏0O谭秀梅0O王吉青.O孙O冬:O门兴元2O周洪旭0!
"0=青岛农业大学农学与植物保护学院! 山东省植物病虫害综合防控重点实验室! 青岛 .EE0/D
.=青岛农业科学院植物保护研究所! 青岛 .EE0/D :=青岛出入境检验检疫局! 青岛 .EE111
2=山东省农业科学院植物保护研究所!济南 .1/0//#
摘要! 为明确绿盲蝽为害不同时期桃树的应激反应发生发展过程!采用生化测定方法分析了桃树
上中下部不同受害程度叶片内的可溶性糖蛋白质游离氨基酸含量以及防御性酶活性的变化"
结果表明!绿盲蝽为害后!随着时间的延长!受轻度为害的桃树叶片内可溶性糖含量由 .39E0 LM;M
减少至 0D9.0 LM;M!蛋白质含量由 09.D LM;M先增加至 .9/0 LM;M!后减少至 09EE LM;M!游离氨基
酸含量由 /92D LM;M增加至 /95. LM;M#而受重度为害的叶片内可溶性糖和蛋白质的含量均先减少
后增加!游离氨基酸含量则先增加后减少" 防御性酶活性随绿盲蝽为害程度的加重也发生了不同
程度的变化!随着时间的延长!受轻度为害的叶片内超氧化物歧化酶活性降低!过氧化物酶和过氧
化氢酶活性有所升高#而受重度为害的叶片内超氧化物歧化酶活性先降低后升高!过氧化物酶活性
升高!过氧化氢酶活性降低" 说明不同位置桃树叶片对绿盲蝽的为害胁迫产生了应激反应!通过调
整其体内各种防御性物质的含量!对绿盲蝽为害产生诱导抗性!且与为害程度有一定的相关性"
关键词! 绿盲蝽# 桃叶内含物# 应激反应# 空间位置# 诱导抗性
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I&L&M+I AS?="#4).#9! -% G-MB*SI&L&M+I H+&,B +&V+G! G"#A+G#M&$GB&I &I+,$+&G-%M*$+%I ($"L
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I+,$+&G+I *"09EE LM;M! &%I ($++&L-%"&,-IGGB"@+I &% -%,$+&G+*$+%I ($"L/92D LM;M*"/95. LM;M
-% G+V+$+SI&L&M+I +&V+G! *B+,"%*+%*G"(A"*B G"#A+G#M&$G&%I H$"*+-%GI+,$+&G+I (-$G*&%I *B+%
-%,$+&G+I! @B-+($++&L-%"&,-IG(-$G*-%,$+&G+I &%I *B+% I+,$+&G+I=YB+&,*-V-*-+G"(H$"*+,*-V++%?SL+G
B&I I-(+$+%*I+M$++G"(,B&%M+! &"%M@-*B *B+*-L++C*+%G-"% &(*+$I&L&M+I AS?="#4).#9! -% G-MB*S
I&L&M+I H+&,B +&V+G! *B+&,*-V-*S"([76 I+,$+&G+I! &%I *B+&,*-V-*-+G"()76&%I TFYA"*B
-%,$+&G+I @B-+-% G+V+$+SI&L&M+I H+&,B +&V+G! *B+&,*-V-*S"([76 I+,$+&G+I (-$G*&%I *B+%
-%,$+&G+I! )76-%,$+&G+I! &%I TFYI+,$+&G+I=8*-%I-,&*+I *B&*H+&,B +&V+G-% I-(+$+%*GH&*-&
H"G-*-"%GM+%+$&*+I G*$+GG$+&,*-"% *"*B+I&L&M+"(?="#4).#9A#MGAS&I<#G*-%M*B+,"%*+%*G"(V&$-"#G
G#AG*&%,+G! +&I-%M*"-%I#,+I $+G-G*&%,+*"?="#4).#9! @B-,B B&I ,+$*&-% $+&*-V-*S*"*B+I&L&M+
I+M$++=
3"4 5.%(#$ ?,)"(0#*"#4).#9 H+&,B -%,#G-"%G G*$+GG$+&,*-"% GH&*-&H"G-*-"% -%I#,+I $+G-G*&%,+
OO绿盲蝽 ?,)"(0#*"#4).#9 "a+S+$K6i$#是一种
多食性害虫!随着转基因棉花的大规模种植!防治
棉铃虫 N%"/4)B%.,& &.9/0%.& XiA%+$的农药使用量
减少!使绿盲蝽种群数量急剧上升!为害加重!成
为中国黄河流域和长江流域棉区的第 0 大害虫
"P# +*&=!./0/#) 且随着近年来农业结构的调
整!果树种植面积的大幅度增加也为其提供了丰
富的寄主植物和适宜的越冬场所 "张龙娃等!
.//1#) 在桃树幼叶受害后!被害处形成红褐色(
针尖大小的坏死点!随着叶片的伸展长大!以坏死
点为中心形成圆形或不规则形的孔洞或缺刻受
害严重的新梢尖端小嫩叶出现孔网状褐色坏死
斑) 化学防治是目前最常用的绿盲蝽防治措施!
但随着%绿色植保&理念的提出!综合运用农业防
治(化学防治(物理防治和生物防治势在必行!为
保障农作物的生产安全!抗虫育种将成为防治绿
盲蝽的一个可持续治理策略)
选用抗虫品种是防治害虫的一个有效措施!而
研究害虫为害与植物应激反应之间的关系是明确植
物抗虫性的一个重要依据) 当植物受到外界环境胁
迫时!通常会产生氧化损伤!超氧化物歧化酶"G#K
H+$"C-I+I-GL#*&G+![76#(过氧化物酶" H+$"C-I&G+!
)76#(过氧化氢酶",&*&&G+!TFY#是植物体内主要
的活性氧簇"$+&,*-V+"CSM+% GH+,-+G!Z7[#酶促清除
系统"李林懋等!./02#) 毛红等"./00#发现绿盲蝽
取食和机械损伤均能引起棉花叶片内防御酶活性的
变化魏书艳等"./0/#研究表明!受害后不同寄主
植物体内蛋白质含量下降!可溶性糖含量变化较大!
除W*棉外其它寄主的脯氨酸含量均增加)76活性
均增加!仅大豆体内 [76活性下降!苜蓿(大豆(甜
叶菊体内 TFY活性均下降) 随着绿盲蝽从棉区向
北方果区逐渐转移!对桃树的为害日趋严重!绿盲蝽
刺吸为害桃树叶片后!叶片可溶性糖(蛋白质(游离
氨基酸含量以及防御酶活性发生了不同程度的变化
"高勇等!./0.#) 本实验室前期田间调查发现!绿
盲蝽为害症状具有空间性!上部叶片刺吸点与孔洞
较小!而中下部叶片为害孔洞面积大!但关于绿盲蝽
为害桃树叶片后其应激反应是否随着空间位置的变
化而变化!而且刺吸为害程度不同其应激反应是否
发生变化等尚未见报道!因此研究桃树不同空间位
置叶片内各物质变化规律与绿盲蝽为害程度的关系
对于明确桃树对绿盲蝽为害的防御机制有重要的现
实意义)
本试验研究了在绿盲蝽胁迫作用下!不同空间
位置的受害桃树叶片内主要营养物质和防御酶活性
随时间与受害程度不同的变化特点!以期了解桃树
的应激反应发生发展过程!为绿盲蝽的综合防治提
供科学依据)
6 材料与方法
686 材料
供试植物$./0: 年 1 月 05 日与 1 月 .2 日!在山
东省青岛市惜福镇管理粗放的桃园!选择受药剂影
响小的寒露蜜品种供试) 首先选取一整枝枝条!分
别选取上(中(下部的受绿盲蝽为害叶片与正常叶
片!再将受为害叶片分为轻度与重度!为害程度的划
分以不同为害时期叶片上的小孔数量和小孔平均直
径为标准"表 0#) 正常叶片的选取要求所在枝条无
机械损伤!无被昆虫为害症状!且相邻较近的枝条也
是正常的) 轻度为害叶片的选取要求叶片虫孔数量
少!为害面积小) 重度为害叶片的选取要求叶片虫
孔数量多!且为害面积大) 选取样品带回实验室低
温冷藏备用)
OO试剂和仪器$0:/ LL";P甲硫氨酸溶液(亮氨
酸标准液(蛋白质标准液!上海蓝季科技发展有限公
司其余试剂均为国产分析纯) T!TDDJ/1 高速离心
机!美国 WJTfaFbT7UPYJZ公司X[K://0 恒温
水箱!太仓市科教器材厂U*$"GH+,.0// )$"分光光
度计!国药集团化学试剂有限公司W[F..2[KT]电
子天平!赛多利斯科学仪器"北京#有限公司)
:0E2 期 苏O敏等$ 绿盲蝽为害对不同空间位置桃叶生理指标的影响
表 6 绿盲蝽对桃树叶片为害程度的划分
Y&A+0 T&GG-(-,&*-"% "(?,)"(0#*"#4).#9-GI&L&M+I+M$++G"(H+&,B +&V+G
为害部位
8%(+G*&*-"% G-*+
轻度为害a-I -%(+G*&*-"% I&L&M+ 重度为害 [+V+$+-%(+G*&*-"% I&L&M+
孔洞数量 "个#
b#LA+$"(B"+G
为害面积 "LL.#
6&L&M+&$+&
孔洞数量 "个#
b#LA+$"(B"+G
为害面积 "LL.#
6&L&M+&$+&
上部UHH+$ E9:3 x:953 /=E2 x/=E2 ..9:: x0.935 :=0E x2=20
中部a-II+ D9. x.93. ./=:0 x05=/2 0E90 x029E: 013=00 x0/E=EE
下部P"@+$ 39:3 x191/ 00=35 xE=EE .59.. x0.913 ED=02 x.D=D.
OO表中数据为平均数x标准误) 6&*&&$+L+&% x[J=
687 方法
68786 绿盲蝽为害后桃叶内营养物质含量的测定
采用苯酚硫酸法测定可溶性糖含量$称取/91 ^
09/ M碎叶放入试管!加入 019/ LP蒸馏水!于沸水
浴中加热 :/ L-%!取出冷却过滤到 0// LP容量瓶中
定容) 取待测样品提取液 /91 LP放入试管加 09/
LPDe苯酚!摇匀!再加 19/ LP浓硫酸摇匀) 室温
下放置 :/ L-% 于 231 %L进行比色!以蒸馏水作为
空白!同时用蔗糖标准液制作标准曲线)
采用考马斯亮蓝法"W$&I("$I!0D5E#测定蛋白
质含量$称取约 .9/ M碎叶!加入蒸馏水 0/9/ LP!研
磨成匀浆!2 /// $;L-% 离心 ./ L-%!得上清液即为
蛋白质粗提液) 取待测液 /90 LP放入试管中!加入
/9D LP蒸馏水和 19/ LP考马斯亮蓝染色液!以蒸
馏水为空白进行调零!于 1D1 %L测定 76值!同时
用牛血清蛋白制作标准曲线)
采用茚三酮显色法"邹琦!0DD1#测定游离氨基
酸含量$称取约 09/ M叶片!加入 39/ LP0/e乙酸!
研磨成匀浆!2 /// $;L-% 离心 ./ L-%!上清定容至
.1 LP) 取待测液 .9/ LP放入试管!加入 :9/ LP水
合茚三酮试剂摇匀!再加 /90 LP/90e抗坏血酸摇
匀加盖!沸水浴 01 L-%!冷却后加 019/ LPE/e乙
醇!摇匀!以蒸馏水为空白调零!于 15/ %L测定 76
值!同时用亮氨酸制作标准曲线)
68787 绿盲蝽为害后桃叶内防御酶活性的测定
采用氮蓝四唑法"W$&I("$I!0D5E#测定 [76活
性$称取 /91 0^9/ M碎叶片!加入 59/ LP1/ LL";
P磷酸缓冲液" HX593#) 冰浴中研磨成匀浆!2p
下(1 /// $;L-% 离心 ./ L-%!上清液即为酶液) :
LP反应体系中含 1/ LL";P磷酸缓冲液 " HX
593#(0:/ LL";P甲硫氨酸(51/ "L";P氮蓝四唑(
.// "L";P核黄素和 0// "L";PJ6YFKb&.(蒸馏
水!再加入 1/ "P酶液!置于 .1p(3 /// C日光灯
下反应 ./ L-%!以不加酶液的反应液作空白对照!将
一支对照管置于黑暗处!另一支在相同条件下反应
./ L-%!于 1E/ %L测定76值) 以抑制反应 1/e的
酶量为 0 个酶活单位)
采用愈创木酚法"X&LL+$G,BL-I*+*&=!0D3.#
测定)76活性$称取 09/ .^9/ M碎叶!加入 0/9/
LP1/ LL";P磷酸缓冲液"HX191#) 冰浴中研磨
成匀浆!于 2p下(1 /// $;L-% 离心 ./ L-%!上清液
即为酶液) 反应体系中含 1/ LL";P磷酸缓冲液
"HX191#(1/ LL";P愈创木酚(.e过氧化氢!再加
入 /9. LP酶液!室温下于 25/ %L测定76值!每隔
:/ G记录 0 次) 以煮沸 1 L-% 的酶液为空白对照)
以每分钟76值变化 /9/0 为 0 个酶活性单位)
采用紫外吸光法测定TFY活性$称取 09/ .^9/
M碎叶!加入 :9/ LP1/ LL";P磷酸缓冲液 " HX
59/#!冰浴研磨成匀浆!再加 59/ LP缓冲液研磨均
匀!于 2p下(2 /// M离心 0/ L-%!上清液即为酶液)
测定时取试管 . 支!0 支为对照管!依次加入 091 LP
缓冲液(/90 LP酶液(/9. LP蒸馏水(09/ LP3e硫
酸(/9. LP过氧化氢溶液0 支为样品管!依次加入
091 LP缓冲液(/90 LP酶液(/9. LP蒸馏水(/9.
LP过氧化氢溶液!立即计时 2 L-% 后加入 09/ LP
3e硫酸终止反应!以蒸馏水作为空白调零!于 .2/
%L测定76值) 以每分钟 76值变化 /9/0 为 0 个
酶活性单位)
689 数据分析
采用JC,+./0/ 和 [)[[ ./9/ 统计软件进行数
据处理!应用 Fb7gF方差分析法对各组试验数据
进行多重比较!最小显著差异法"P[6#进行差异显
著性检验)
7 结果与分析
786 绿盲蝽为害后桃树叶片内营养物质含量的变化
78686 可溶性糖含量的变化
上部叶片中!重度为害叶片可溶性糖含量显著
高于轻度为害叶片!在未为害与轻度为害(未为害与
重度为害叶片之间均无显著差异) 中部叶片中!未
为害叶片可溶性糖含量显著高于轻度与重度为害叶
片!后二者之间无显著差异) 下部叶片中!重度为害
20E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
叶片的可溶性糖含量显著高于未为害与轻度为害叶
片!而未为害叶片显著高于轻度为害叶片"表 .#)
桃树叶片内可溶性糖含量的变化率与为害的孔洞数
量之间存在一定的显著正相关性".v/93.5!!v
/9/2.#!与为害面积之间无相关性".v4/9//:!
!v/9DD1#)
78687 蛋白质含量的变化
上部叶片中!蛋白质含量在未为害(轻度与重度
为害之间均无显著差异) 中部叶片中!轻度为害叶
片蛋白质含量显著高于未为害叶片!而在轻度与重
度为害叶片之间无显著差异) 下部叶片中!蛋白质
含量在未为害叶片(轻度(重度为害叶片之间均无显
著差异"表 .#) 桃树叶片内蛋白质含量的变化率与
为害的孔洞数量".v4/9/1.!!v/9D..#以及为害
面积之间均不存在相关性".v/9.51!!v/91D3#)
78689 游离氨基酸含量的变化
上部叶片中!氨基酸含量在未为害与轻度为害
叶片(轻度与重度为害叶片之间均无显著差异!但未
为害叶片氨基酸含量显著高于重度为害叶片) 中部
叶片中!氨基酸含量在未为害(轻度与重度为害叶片
之间均无显著差异) 下部叶片中!氨基酸含量在未
为害与轻度为害叶片之间无显著差异!而未为害叶
片显著高于重度为害叶片!轻度为害叶片显著高于
重度为害叶片"表 .#) 桃树叶片内氨基酸含量的变
化率与为害的孔洞数量之间存在一定的负相关性
".v4/95D.!!v/9/E/#!但未达显著水平而与为
害面积之间不存在负相关性 ".v4/9::1!!v
/9105#)
表 7 受绿盲蝽为害后桃树叶片内可溶性糖#蛋白质#氨基酸含量的变化
Y&A+. TB&%M+G-% *B+,"%*+%*G"(G"#A+G#M&$G! H$"*+-%G&%I &L-%"&,-IG&(*+$?,)"(0#*"#4).#9-%(+G*&*-"%
为害部位
8%(+G*&*-"%
G-*+
为害程度
6+M$++"(
-%(+G*&*-"%
可溶性糖 ["#A+G#M&$ 蛋白质)$"*+-% 氨基酸FL-%"&,-I
含量 "LM;M#
T"%*+%*
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
含量 "LM;M#
T"%*+%*
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
含量 "LM;M#
T"%*+%*
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
上部
UHH+$
未为害 b" ::9// x09D/ &A, 4 .90: x/9/2 & 4 /9E/ x/9/E &A 4
轻度a-I .39E0 x09D2 A, 40:9:2 x/9/E A, 09.D x/9.2 &A 4:D92: x/9/E I /92D x/90: A, 4039:: x/9:. A,
重度 [+V+$+ :19:1 x:9/D & 59/D x/9/D A 0950 x/9/0 &A 40D95. x/9/2 A /92. x/9/. ,I 4:/9// x/9/1 &A
中部
a-II+
未为害 b" :193/ x0933 & O4 /9EE x/9/. A 4 /9E1 x/9/5 &A 4
轻度a-I .1912 x/9DE ,I 4.39E5 x/9/: , .9/0 x/9/2 & ./2912 x/9/: & /923 x/9/. A, 4.E901 x/9/: &A
重度 [+V+$+ .59D: x.910 A, 4.09D5 x/9/5 A, 0922 x/9/1 &A 003903 x/9/0 & /91: x/9/2 A, 4059D1 x/9/E &A
下部
P"@+$
未为害 b" .E93. x/92D A, 4 092E x/9/5 &A 4 /911 x/9/: &A, 4
轻度a-I 0D9.0 x.9DE I 40.902 x/905 A, 09EE x/9/1 &A 0:95/ x/9/5 , /95. x/9/D & :/9D0 x/903 ,
重度 [+V+$+ :3932 x.9DD & 2293. x/900& 0913 x/9/5 &A 39.. x/9/0 , /9:/ x/9/: I 42E9/E x/9/E &
OO表中数据为平均数x标准误) 同列数据后不同字母表示经 P[6法检验在 !y/9/1 水平差异显著) 6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*
+*+$G-% *B+G&L+,"#L% -%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+ASP[6*+G*=
787 绿盲蝽为害后桃树叶片内防御酶活性的变化
78786 [76活性的变化
上部叶片中!轻度为害叶片 [76活性显著高于
未为害与重度为害叶片!但后二者之间无显著差异)
中部叶片中![76活性在未为害(轻度(重度为害叶
片之间均无显著差异) 下部叶片中!重度为害叶片
[76活性显著高于未为害与轻度为害叶片"表 :#)
桃树叶片内 [76活性的变化率与为害的孔洞数量
之间存在一定的正相关性".v/9E21!!v/90EE#!
但未达显著水平而与为害面积之间不存在相关性
".v/9./:!!v/95//#)
78787 )76活性的变化
上部叶片的 )76活性在未为害(轻度(重度为
害叶片之间均无显著差异) 中部叶片中!未为害叶
片)76活性显著高于轻度为害叶片!但在未为害与
重度为害叶片(轻度与重度为害叶片之间均无显著
差异) 下部叶片中!轻度为害叶片 )76活性显著高
于未为害与重度为害叶片!而重度为害叶片显著高
于未为害叶片"表 :#) 桃树叶片内 )76活性的变
化率与为害的孔洞数量".v4/9/5E!!v/9335#以
及为害面积之间均不存在相关性".v4/90E:!!v
/9513#)
78789 TFY活性的变化
上部叶片中!重度为害叶片TFY活性显著高于
未为害与轻度为害叶片!但后二者之间无显著差异)
中部叶片中!重度为害叶片TFY活性显著高于未为
害与轻度为害叶片) 下部叶片中!轻度为害叶片
TFY活性显著高于未为害与重度为害叶片!但后二
者之间无显著差异"表 :#) 桃树叶片内 TFY活性
的变化率与为害的孔洞数量".v/9.D0!!v/915E#
及为害面积之间均不存在相关性".v4/903:!!v
/95.3#)
10E2 期 苏O敏等$ 绿盲蝽为害对不同空间位置桃叶生理指标的影响
表 9 受绿盲蝽为害后桃树叶片内N[Z#D[Z和@1M活性的变化
Y&A+: TB&%M+G-% *B+&,*-V-*-+G"(*B+[76! )76&%I TFY&(*+$?,)"(0#*"#4).#9-%(+G*&*-"%
为害部位
8%(+G*&*-"%
G-*+
为害程度
6+M$++"(
-%(+G*&*-"%
超氧化物歧化酶 [76 过氧化物酶)76 过氧化氢酶TFY
活性 "U;M#
F,*-V-*S
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
活性 "U;M#
F,*-V-*S
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
活性 "U;M#
F,*-V-*S
变化率 "e#
g&$-&*-"% $&*+
上部
UHH+$
未为害 b" 05E=30 x.1=53 A 4 :E=:E x:=5 I 4 03=3E x0=5. A 4
轻度a-I .2:=.1 x0:=2D & :5=15 x/=/3 A ::=01 x.=1 I O43=30 x/=/5 , ./=11 x:=0. A O3=DE x/=0E ,
重度 [+V+$+ 05/=3. x2=E2 A 4:=:D x/=/: A 2:=30 x.1=E2 I ./=2D x/=.0 ,0:E=3: xD=:0 &A E.1=23 x/=:1 &
中部
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未为害 b" 05=/0 x/=:/ I 4 .D/=E: x:3=0D A 4 10=1D x.2=1/ A 4
轻度a-I :D=3: x0:=11 I E2=.E x/=:: A 0D0=:: x..=2. , 4:2=0E x/=/3 , :0=// x0=D/ A 4:D=D/ x/=/2 ,
重度 [+V+$+ .5=D2 x1=50 I 15=22 x/=:5 A .1:=:E x:.=E0A ,40.=3. x/=00 ,0:D=52 x01=51 &A 05/=35 x/=:/ A
下部
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未为害 b" 0.=// x0=1. I 4 05=DD x:=50 I 4 :D=1E x.D=00 A 4
轻度a-I .D=D/ x00=.5 I 02D=0: x/=D2 A EE/=0D x:E=3E &:1ED=5D x.=/2 &0D/=2. x:5=D0 & .EE=:. x/=5: A
重度 [+V+$+ 00D=.2 x0:=1D ,3D:=E2 x0=0: & .D:=00 x21=23 A 01.D=.D x.=1: A E3=/5 x02=:. &A 5.=/E x/=2. ,
OO表中数据为平均数x标准误) 同列数据后不同字母表示经P[6法检验在!y/9/1水平差异显著) 6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*+*K
*+$G-% *B+G&L+,"#L% -%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+ASP[6*+G*=
9 讨论
植物受到外来因子"植食者(病菌#破坏时!会改
变自身理化特性!从而表现出一定的防御特性!产生
诱导抗性"\++%S!0DD/X&#>-"<&!0DD0#) 植物并不是
被动受害!而是主动(积极的产生一系列生理生化反
应!以寻求最适的生存对策"W$-G*"%!0D3D#!如产生影
响昆虫生长发育的化学物质!减少昆虫对自身的为害
"何伟等!.//1#) 本研究表明!绿盲蝽为害桃树叶片
后!桃树的应激反应随着空间位置的变化而变化而
绿盲蝽有趋嫩性!主要为害新长出的嫩芽"郭晓军等!
.//1#!这种特性又使得空间上的变化可看作是一种
时间上的变化) 前期田间试验调查发现!桃树叶片由
上部叶片长成中部叶片所需要的时间大约为 01 I!由
上部叶片长成下部叶片所需要的时间大约为 :/ I)
因此!可以将上(中(下部 :个不同的空间位置看作为
害初期(为害中期(为害后期 :个不同的为害时期)
碳素代谢是植物体代谢的重要内容!可溶性糖是
高等植物的主要光合产物!同时也是碳水化合物代谢
和暂时储藏的主要形式!是植物体内一种重要的抗逆
调节物质!与植物抗虫性存在密切联系"f"S&L&!
0D31谭光球等!.//E#) 植物中可溶性糖的含量影响
昆虫取食(生长和繁殖"_B"# +*&=!./0:#) 本研究
中!随着绿盲蝽为害程度的加重!桃树叶片内可溶性
糖含量先升高后下降!推测可能是绿盲蝽为害初期!
桃树通过提高可溶性糖含量来抵抗绿盲蝽为害!这与
高勇等"./0.#研究结果一致随着绿盲蝽为害时期的
延长!轻度为害桃叶内可溶性糖含量有减少趋势!且
显著低于相同时间内未为害桃叶而重度为害桃叶内
可溶性糖含量在为害中期有所减少!后期又有所增
加!除在为害中期高于未为害叶片外!为害初期与后
期均低于未为害叶片) 取食可溶性糖含量高的寄主
植物!会更有益于植食性昆虫的消化"周章义等!
0D3E#!因此推测随着绿盲蝽的继续为害!可能抑制了
桃树叶片可溶性糖的合成!而可溶性糖含量的减少使
绿盲蝽对叶片的取食减少!以抑制绿盲蝽为害!具体
机理还有待进一步研究)
蛋白质代谢在植物抗逆生理中具有重要作用!植
物在受到逆境条件胁迫时!基因表达会发生改变!一
些与适应逆境有关的基因开始表达!正常蛋白合成受
阻!诱导合成特异蛋白"P#&% +*&=!.//D王银翠等!
./0:#!植物体内可溶性蛋白的含量与植物代谢和衰
老有密切关系!反映植物体总代谢强度"张金等!
./02#) 本研究中!随着绿盲蝽为害时期的延长!未为
害和重度为害桃叶的蛋白质含量均先减少后增加!而
轻度为害桃叶的蛋白质含量在为害中期有所增加!后
期减少) 由于可溶性蛋白含量的增加可促进害虫的
生长发育"a&*G"%!0D3/#!因此!桃树对绿盲蝽的为害
作出相应的应激反应!通过降低蛋白质含量来减少绿
盲蝽的为害) 游离氨基酸含量与寄主植物抗性之间
存在密切联系"\+AV&S+*&=!0D33#!随着绿盲蝽为害
空间位置的下移!未为害叶片内氨基酸含量基本稳
定!受轻度为害桃叶则有增加趋势!受重度为害桃叶
先增加后又减少!这与何文婷和彭德良".//5#的研究
结果一致!即绿盲蝽利用刺吸式口器对桃树叶片刺吸
为害!作为外界逆境压力能诱导桃树体内蛋白酶活性
增加!加快蛋白质降解速度!增加游离氨基酸含量但
为害后期蛋白质的增加又导致游离氨基酸减少)
f"S&L&` a-*G#B&GB-"0D3/#研究表明!植物组织中游
离氨基酸过高不利于昆虫的生长发育) 因此!桃树叶
E0E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
片内游离氨基酸含量的增加可以阻止害虫的继续取
食为害!以提高自身的抗性)
植物在受到害虫为害时!在生理生化代谢以及形
态等方面会作出一系列的适应性变化!以保护自身免
受伤害!主要表现为防御酶系的变化"张金等!./02#)
\$-I"V-,B 自由基学说认为!当遇到逆境胁迫时!植物
体内的保护酶系统就会发挥作用!清除体内多余的自
由基"]--&L!0D5E#!其活性氧自由基代谢是一个动
态的变化过程!保护酶系统实际上是一个抗氧化系
统!它由许多酶和还原型物质组成!其中 [76()76(
TFY是主要的抗氧化酶!能有效抑制活性氧自由基对
机体的伤害"黄伟等!.//5#!这些防御蛋白内含有的
自由基可对外源生物造成一定的伤害!并且通过相互
反馈调节使其自由基保持在正常水平!以此提高植物
体自身的抗虫性"杨乃博等!./02#) 本研究表明!未
为害桃树叶片内 [76活性随着生长时间的延长而降
低!绿盲蝽为害后 [76活性升高!随着为害时期的延
长![76活性有降低的趋势!推测可能是随着为害程
度的增加!活性氧和抗氧化系统之间的平衡被打破!
从而损伤膜结构并抑制酶活性未为害叶片中 TFY
和)76活性随着生长时间的延长先增大后减小!绿
盲蝽为害后!随着为害时间的延长活性逐渐增大为
害初期与中期!重度为害叶片中TFY与)76活性显
著高于轻度为害叶片!为害后期则是重度为害叶片显
著低于轻度为害叶片!推测可能是为害后期!桃树叶
片产生了应激反应!膜结构受到损伤!导致酶活性受
到抑制) 在绿盲蝽为害期间!桃树叶片中 [76()76
和TFY的活性处于一个动态变化过程!其中)76活
性与绿盲蝽为害胁迫之间相关性最显著"毛红等!
./00#!绿盲蝽为害的桃树叶片)76活性增强后又降
低!但一直高于对照组!表明在桃树保护酶防御系统
中)76起主要作用) 张金等"./02#也发现 )76活
性的增强提高了桃树对绿盲蝽的抗性)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
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21"..#$ 2E.5 42E:2 "-% TB-%+G+# +高勇! 门兴元! 于毅! 周
洪旭=./0.=绿盲蝽危害后枣(桃(樱桃(葡萄叶片生理代谢指
标的变化=中国农业科学! 21"..#$ 2E.5 42E:2,
R#"Q!! ]+% Q!! ]&%M_P! X&% X_! !-&%Mfb! !-&%Mc[=.//1=
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%""MS! "E#$ 1 4E "-% TB-%+G+# +郭晓军! 温秀军! 王振亮!
韩会智! 姜奎年! 姜玉松=.//1=绿盲蝽成虫对枣树叶片(花
蕾(幼果危害能力测定=河北林业科技! "E#$ 1 4E,
X&LL+$G,BL-I*Z! b#,>+GJa! f#,m!=0D3.=FGG",-&*-"% "(+%K
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2.1 42:/ "-% TB-%+G+# +何伟!李红玉!段建功!李欣=.//1=
植物对虫害的系统获得性抗性及抗虫与抗病信号途径间的
相互作用=植物保护学报! :."2#$ 2.1 42:/,
X+]Y! )+%M6P=.//5=)BSG-""M-,&&%I A-",B+L-,&$+GH"%G+"(
H&%**"%+L&*"I+G*$+GG=)&%*)$"*+,*-"%! :.".#$ 00 401 "-%
TB-%+G+# +何文婷! 彭德良=.//5=植物对线虫胁迫的生理生
化响应机制=植物保护! :.".#$ 00 401,
X#&%M]! !-&_f! X&% d\=.//5=J(+,*G"(B+$A-V"$+G*$+GGAS?7
,2/*9%-/4&0/3/*f",B "% *B+,"%*+%*G"(a6F&%I &,*-V-*-+G"(
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[-%-,&! .5"E#$ .055 4.03: "-% TB-%+G+# +黄伟! 贾志宽! 韩
清芳=.//5=蚜虫"?,2/*9%-/4&0/3/*f",B#危害胁迫对不同苜
蓿品种体内丙二醛含量及防御性酶活性的影响=生态学报!
.5"E#$ .055 4.03:,
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50E2 期 苏O敏等$ 绿盲蝽为害对不同空间位置桃叶生理指标的影响
懋! 门兴元! 叶保华! 于毅! 张安盛! 李丽莉! 周仙红! 庄乾
营=./02=不同生长时期冬枣受绿盲蝽危害后应激防御酶活
性的变化=中国农业科学! 25"0#$ 0D0 40D3,
P# cX! ]# fa! !-&%Mcc! Q-&W! P-)! \+%MXd! ]S,>B#SG
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"1#$ 02:0 402:E "-% TB-%+G+# +毛红! 陈瀚! 刘小侠! 张青
文=./00=绿盲蝽取食与机械损伤对棉花叶片内防御性酶活
性的影响=应用昆虫学报! 23"1#$ 02:0 402:E,
a&*G"% !$=]!=0D3/=X+$A-V"$S-% $+&*-"% *"H&%*%-*$"M+% ,"%*+%*=
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苗叶片单宁(可溶性糖和脯氨酸含量对TI胁迫的响应=生态
学报! .E"0/#$ ::EE 4::50,
]&%McT! Y&-WT! _B"# Rb! R&"W!=./0:=Z+G+&$,B H$"M$+GG-%
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翠! 邰宝成!周国娜!高宝嘉=./0:=植物的诱导抗虫性表现
机制与影响因素=河北林果研究! .3":#$ .E1 4.E3,
]+-[c! Q-&"PW! Y&% cF! _B&"XQ! W&-PQ=./0/=TB&%M+G"(
HBSG-""M-,&-%I-,+G"(B"G*H&%*G-%(+G*+I AS8(0#*"#4).#9
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安! 赵洪霞! 柏立新=./0/=不同寄主受绿盲蝽危害后生理
代谢指标的变化=植物保护学报! :5"2#$ :1D 4:E2,
]--&LF)=0D5E=\$++$&I-,&-% A-""MS=b+@c"$>$ F,&I+L-,
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然! 沈林波! 张树珍! 杨本鹏=./02=植物抗虫性研究概况=
热带农业科学! :2"D#$ E0 4E3! 3D,
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[,-+%,+G! 2E"3#$ 15 4E/ "-% TB-%+G+# +张金!孙秀娟!石岩!
李佳! 张永清=./02=蚜虫为害对忍冬叶片防御酶活性及初
生代谢的影响=山东农业科学! 2E"3#$ 15 4E/,
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..E "-% TB-%+G+# +张龙娃! 柏立新! 韩昭君! 束春娥! 董双
林=.//1=转W*基因棉田害虫和天敌组成及优势类群时序动
态=棉花学报! 05"2#$ ... 4..E,
_B"# XQ! ]&%MQT! c# c! Y&% Qa! TB+%M_d! _B&%MF[! a+%
Qc! P-PP=./0:=TB+L-,&,B&$&,*+$-G*-,G"(%"$L&! @""S
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"M-,&[-%-,&! .D":#$ :3: 4:D/ "-% TB-%+G+# +周章义! 苏西
林! 张佐双=0D3E=林木营养与虫害***油松施氮肥的抗虫
效应=昆虫学报! .D":#$ :3: 4:D/,
_"# d=0DD1=R#-I&%,+"(H&%*HBSG-""MS&%I A-""M-,&,B+L-G*$S
+CH+$-L+%*&=W+-<-%M$TB-%&FM$-,#*#$+)$+GG! HH=1D 4DD "-%
TB-%+G+# +邹琦=0DD1=植物生理生化实验指导=北京$ 中国
农业出版社! HH=1D 4DD,
$责任编辑%李美娟&
30E 植O物O保O护O学O报 2. 卷