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A SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY STUDY OF ZIZANIA L. (GRAMINAE)——EMBRYO MORPHOLOGY

菰属系统与演化研究——胚形态



全 文 :B U L L ET I N F B O OT AN I CAL E R SEA H R C
第 13卷 , 第 4 期
V o l
.
1 3 N o 4
19 9 3 年 10耳
o
e亡二 1 9 9 多
煎属系统与演化研究一胚形态 `
陈 守 良 杨 光
A SY S T EM A T !C A N D E V O L UT 】ON A RY S T UD Y O F
Z ! Z A N IA L

( G R AM !N A E )— EM BR Y O M O RP HO LO G Y
C h
e n S li o u

l i a n g Y a n g G尹 a n g
〔摘 要〕 本文采用尤学显微镜对全世界旅属 4 种 2 亚种及其有关属种共
4 属 7 种的胚形态进行 系统研完后 , 获得旅属 Zi 韶沂 a L . 与山 涧草 C盯无us i -
c h l石a a q u a r蓄c a K o i d z . 的胚型为 F + P P , 稻 O r夕: a s a , i, a L . 与 拟 旅
2 1之 a n i o P s i s 仇 i l i a c e a (M i e h x . ) D o e l l & A s e h e r s . 的胚型为 F + F P , 其
中山 涧草的胚型为首次报导 。 根据胚型 , 这 4 属均应位在禾 本 科 G r a m i n e a e
的 稻族 O对洲ea 内, 彼此间有亲缘关系, 有不 少共性 , 但又各有 其 特 性 , 如
旅属的盾 片特别 长 , 山 涧 草的 颖果长椭圆形 , 外胚叶项端 多少呈 “ M ” 形 , 拟.
旅与稻 的外胚叶虽 然都与盾片愈合 , 且两侧各具一耳 , 但前者为坚果 , 盾片上端
有一 小尖 头 , 而后者为颖果 , 盾片上端无 小尖头等特征亦各不相 同 。 因此 , 同;
意 E . E . 1’ e r r e l l & H . R o b i n s o n ( 1 9 7 4 ) , 〔15 〕M . H o n d a ( 1 9 3 0 ) 〔1 , 〕等
学者的观 点 , 在稻族 O yr 对ae 内 , 旅属独立成苏亚族 Zi 二川 ni ae , 山 涧 草 属
C h ik: s i c无I o a K o id z . 独立成山 涧草亚族 ` C儿i ku s i c h l o i n e a e , 稻 属 O , , : a L ,
及拟旅属 Z i Z a , : i o P s云5 D o e ]1 & A s e h e r s . 分别隶属于 稻 亚 谈 O昭之 i o a e 及
拟地杨梅亚族 L u打 ol ina e 内 。 特别是拟旅的胚芽横切 一面较行殊 , 有别 于 其它 。 .
关键词 旅属 ; 胚胎 形态 ; 系统演化
前 言
孤属 zi 二 : i: L . 是禾本科 中具有重要经济价值的 一 个 属 。 其所 产 “ 菱 瓜 ” 或
“ 菱儿菜 ” 为著名蔬菜 ; 其果实富含蛋 白质 , 自古 以来 , 就是优良的营养食品 , 全世界
对 其个别种或个别部分研究者众多 , 但无综合系统研究的报导 。 为了探讨煎属系统演化
本 文作者单位 : 南京 , 扛苏省植物 研究所 ( J ia u g s o I n s t i t u t e o f 月o t a n 了, N a o j i : 9 2 1 0 0 24 ) .
朴 国家自然科学基金资助项目 .
本文在制片过程中 , 蒙吴竹君工程师协助 , 特此致谢 。
1 9 9 2年 I c月收到 本文 .
圣期 陈守良等 :抓属系统与演化研究一胚形态
及处理其分类问题 , 乃采用多学科 , 综合研究的途径 。 笔者自 1 9 8 2 年开始 , 陆续 研 究
它们的外部形态以〕 、 解剖〔5、 “ 、 幻 、 细胞 〔“ 〕、 花粉〔3〕、 幼苗〔, 〕、 植化等方面 , 有些已经
报导于一些学报 。 本文专论胚的形态 。
材 料 与 方 法
材料 : 标本大都取自引种栽培于南京中山植物园的种类 , 少数取自江苏省植物研究
所标本室 , 美国哈佛大学植物标本室及加拿大生物系统研究 中心的维管束植物标 本 室 。
详见表 1 备注栏 。
. 方法 : 将果实置于水中煮沸 , 以杀死其活性 。 用解剖针轻轻将胚从果实 中 分 离 出
来 。 用常规石蜡切片法切片 、 染色 、 封片 , 制成永久片 , 在光学显微镜下观察 、 记载并
照相 。
观 察 结 果
4 属 7 种 2 亚种的胚型共性为外胚叶均存在 , 盾片与进入胚芽的维管束几乎在同一
分歧点分开 , 胚芽的横切面是胚芽具多数维管束而边缘重叠 , 但重叠程度有 出人 , 如拟
煎为稍重叠 。 因为抓属及 山涧草的盾片基部及胚根鞘分离 , 便得出胚型为 F + P P ; 而
稻及拟煎的盾片基部与胚根鞘感合 , 便得出胚型为 F + F P 。
早在 2 9 3 8 年 C . D . L a r u e 和 G . 5 . A v e r y 〔`2 〕 就对水生孤 Z 落; a ” ` a a 任, ` a t i c a
L
. s
ub
s p
.
qa 吻 t i ac 的胚进行了研究 , 但 他们并没有对胚的形态作仔细 的 分 析 。 J .
D
.
R e e de
r ( 1 95 7) 〔` “ 〕 首次根据胚的维管束系统 、 外胚叶 、 盾片基部和胚叶横切面 的
特征 , 将禾本科的胚分为不同的胚型 , 并发现孤属胚型为 F + P P , 稻属的胚型为 F +
F P
。 这与我们的观察结果相符 。 ’ r . T at e o k a 于 1 9 6 4 年O 们对稻属的胚作了深入研究 ,
指出该属的胚型有两种 , 分别为 F 十 P P 和 F + F P 。 我们对稻的胚研究后 , 发现外胚叶
和盾片侧面瘪合 , 且两侧上部各具一耳 , 这与 T . T at e o k a 的观察结果 相 一 致 。 E .
E
,
T e r r e l l 和 H . R o b i n s o n 于 1 0 7 4〔` 5〕 年报导拟孤属的胚型为 F + F P , 并发现其
胚叶的边缘几乎不重叠 , 这与我们的观察完全相同 , 但他们同时发现拟煎属的外胚叶和
盾片起初是分离的 , 这与我们的观察不尽相同 。 我们看到的情况跟稻属一样 , 其外胚叶
和盾片在两侧是完全撼合的 。 另外 E . E . T e r o e l l 和 H . R o b i n s o n ( 1 9 7 4 ) 〔` 5〕 以
及 N . V . B e il t s e r ( 1 96 3) 〔8〕 曾发现水生煎的胚有可能到达颖果的顶端 , 甚至稍稍还
伸到颖果 的另一侧 。 我们在水生蒸及沼生抓 z . P。佃 : , , 15 L . s o b s p . P al : : Tt si 中都
发现这种现象 , 但煎 2 . l a z i厂o l i a (G , , 15 沙b . ) T ” r 。 2 . e x S t a p f 及 得 克 萨 斯 煎 2 .
et x an
a H ict h c
. 的胚稍短于或甚短于颖果 的长度 。 详情参见表 1 。
讨 论
抓属的胚胎研究 , 虽然自 3以 `“ 、 `。〕年代后 , 即陆续见有报导 。 但尚无系统研究 , 木
文将其与邻近属 、 种的胚胎 , 进行比较研究后 , 讨论如下 :
1
. 系统位置 根据孤属 、 山涧草及稻属中部分种类的胚型为 F 十 P P , 拟抓 及稻属
中另一部分种类的胚型为 F 十 F P 的特征 , 均应位在禾本科 G r a m i n e a e 稻族 口r夕洲。 。
348 植 物 研 究 3 1卷
表 1煎 属 及 其 邻 近 属 种
T a b l eC 1o mP a rio n o sE f m b ry o a mo n g
果 实 f ru it
特征 eha ra et e s r盾片形状
类 型 形 状 大 小分类单位 sha P eo f
t y P e sha P e5iz e(m m ) s
eut el l um
T a xo n
盾片 :
果实
e sut el
-
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Z玄 a :, z f a
颖 果 条 形
T u r
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l a t宕f o l` a ( C r i s e b )
5 t a P f
e a r y o P£ 1 5
圆 柱 形
e y l i n d r i e
0
.
6 9 : 1
1 i n e a r
得克萨斯孤 同 上 同 上
d i t t o
纺 锤 形
f u s i f o r m
0
.
2 2 : 1 乏
2
. 才e 劣 a , : a H i t e h e d i t t o
水 生 荪
2
.
a q : ` a r i e a L
,
s u b s P
.
a q , ` a -
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同 上 同 上 条 形
d 1 t t o d i t t
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矮 生 孤
2
.
a 口“ a t f e a L , s u b s P . b r e ℃公s
( F a s s
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L
.
C h e n
沼 生 煎
艺 . P a l : I s t r i : L . s u b s P . P u l“ -
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湖 生 孤
2
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P a l o s才r i : L . s u b s P . i , : 才e -
r i o r ( F a s s
,
) 5
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L
.
C h e n
同 上 同 上 条 形
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同 上 同 上 同 上
1 : 1
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o
同 上 同 上 同 上
1 : 1
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拟 煎
Z 玄之 a ” 玄o P s f s , n i l艺a c e a ( M i e h -
x
.
) D o e l l & A s e h e r s
.
瘦 果 梦卜 形 椭 圆 形
11 iP t i e
,
0
.
3 8 : 1
a e h e n e o y a t e
a P e x a e u t e
稻 颖 果 椭圆形而顶端钝 e 11 i p e i e , 0 . 2 4 : 1
O r y Z a s a t玄℃ a L . c a r y O P S 工 s
长 圆 形
o b l o n g
o b t u s e 1 n
a P e x
C人f壳“ s i c h lo a o q “ a t fc a 颖 果
K o i d z d i t t o
圆 柱 形
e y l i n d r i e a
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2 4 : 1
d i t t o
价朴
补补井
. 朴赞 补
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v a t e d i皿 N a n ii立 9 B o t a皿 ie a l G a r d e n , M e m
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S
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Y a t一 s e n
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,
P R C in t r o d u e e d f r o m
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l t三v a t d d 三几 N a n j in g B o t . G a r d 、 M e 皿 . S u n ; Y a t一 s e n . N a n ji n g , P R C , in t r o d u e e d f r o 也 M in n e 一
e u l t iv a te d 宜几 N a 皿 j . B o 亡. G a r d . M me
.
S
“ 皿 . Y a 卜 : 。 n , N a动in g , P R C , i n t r o d u e e d f r o 二 L o u i s ia n a ,
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.
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.
S ti n Y a t一 s e n , N a n ii n g , P R C , i n t r o d u e e d f r o m Q u e b e e .
4期 陈守良等 :孤属系统与演化研究一胚形态 9 3 4
胚 形 态 特 征 比 较 表
21z a n ia L
.
a n d it s rel st iv e s
切卜n外胚叶与盾片愈合{盾片基部与胚根鞘愈合}胚芽横
外胚叶顶端形状 (十 )或否 (一 )
a P eo xf
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et ed w王
C On l e,
t五( + )
s e u t e l l u m o r
w i t h o u t ( 一 )
( 一 ) 或不愈合 ( P )
l o w e r P o r t i o n o f
s e u t e l l u m e o n n e e t
w i t h e o l
.
e o r h i z a
( 一 ) o r w i t h o u t ( P )
面 图版
P 1a t e
t r a l S V
-
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e p i b l a s t
材料来源
o r i g i n o f
m a t c r i a l s
S e C t i o n
近 钝
n e o b t u s e
n e a f i y
同 上
P
1 1 9 3 4
P 1 9 7 9 ; W A
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f s ; T a x a s
同 上 栽培于 N B G
P
d i t t o 8 7 8 1 6
培守
NQ栽陈尖或多少呈 “ M形”
a e u t e o r m o r e
o r l e s s i n
f o r m “
:
M

多少呈 “ ,M ” 形
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M

1 n P 守良 日8 6 2 1 7 2
8 8 6 25
, 8 95 2 1
.
尖或多少呈 “ M ”
形 a e u t e o r 良 8 7 6 8
,
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f o r m t’ M "
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P
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近三角形 愈合 两侧面有耳
n e a r l y t r i a n g u
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a u r i e l e s
近三角形 同 上 栽培于 N B G。 e a r l y t r i a n g u - P
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多少呈 “ M ” 形
nr o r e o r l e s s
f o r加 “ M "
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植 物 研 究 1 3卷
内 , 但又各具其特殊性 , 尤其是孤属的胚狭长而甚特殊 , 即其盾片很长 , 有些种的盾片
可和颖果等长或超过之 , 这种现象在禾本科的胚中是十分罕见的 , 明显区别于其它三属
的胚形 ; 又如拟煎属的果实为小坚果 , 胚芽横切面边缘稍重叠甚为特殊 ; 再如稻的盾片
椭圆形 , _仁端无小尖头 , 相似山涧草 , 但彼此在外胚叶顶端的形状 , 以及外胚叶与盾片
是 否痣合等特征上又不相同 (详见表 1 ) 。 根据这些特征 , 再结合叶片解剖以 “ 〕、 花粉
形态〔” 〕等研究结果 。 我们赞同 M . H o n d a 〔, `〕, E . E . T o r r e l l 及 H . R o 廿i n s o n 〔 15〕
等学者在稻族内 , 将煎属独立成煎亚族 s此 t ri b . Zl’ 勿 。 l’i 彻 e , 山涧草属独立成山涧草
亚族 s u b t r i b 。 C乃i k“ 5 1从 10 1, : e a e , 稻属及拟抓属分别位在稻亚族 S u b t r ib . O T岁: f n a e
及拟地杨梅亚族 s u b t r i b . 工u : 10 1` n a e 内 。
2
. 属间演化 根据 T . T at e o k a 于 19 64 〔14 〕年的研究 , 稻属胚型分别为 F 十 F P
和 F + P P 。 而煎及山涧草属的胚型为 F + P P 相似稻属中具 F + P P 胚型的种类 ; 拟孤
属的胚型为 F 十 F P , 类同稻属中另一些种类 (胚型为 F + F P) ; 结合稻属的花两性 , 雄
蕊 6 枚等特征 〔` 〕, 再根据两性花向单性花演化的规律 , 雄蕊由多数向少数演化的 趋 势 ,
明显揭示出单性花的煎属与拟煎属以及雄蕊 1枚的山涧草属可能均各自由稻属或其祖先
演化而出 , 形成此平行演化的现象 。
3
. 孤属下的种间演化 孤属 中的煎以外胚叶顶端全缘与稻属 、 得克萨斯孤及水 生 煎
有亲缘关系 。 又根据煎的盾片短于颖果 , 比盾片长于颖果的水生荪 , 近似稻及得克萨斯旅
(表 1 ) ; 再根据多年生向一年生演化的规律 , 便可得出煎在孤属 中是最原始的种 , 它可
能起源于稻属或其祖先 , 然后向得克萨斯煎及水生孤演化 。 矮生煎外胚叶顶端由全缘至
具不明显的 2一 3齿再至明显的 2 齿而形成 “ M ” 形的多种现象 , 有趣的将水生煎 与 沼
生狐联系起来 , 因为沼生煎外胚叶顶端大多为明显的 2 齿形成 “ M ” 形 。 如果外胚叶顶 ·
端是 由全缘 , 至具不明显的 2一 3齿 , 再至形成 “ M ” 形的方向演化 ; 盾片由短于 颖 果
向长于颖果演化 ; 则沼生孤便是孤属中最进化的一种 。 所揭示出的演化路线 , 吻合其它
特征的研究结果〔4, 7, , 6〕 , 可图示如下 :
沼生亩瓦 2 . 乡a l u s r, 15
水生孤 Z . a叹u a , i e a
得克萨斯煎 2 . t o x a o a

2
.
l a t i厂o l i a
A B S T R A C T
T h i s p a p e r d e a l s w i t h e m b r v o l o g y m o r p h o l o g y o f 2 1么 a n i a L . a 几 d i t s
r e l a t i v e s
.
A t o t a l o f 4 g e n e r a 7 s p 已 e i e s a n d 2 s u b s P e e i e s w e r e e x a瓜 i n e d
u n d e r l i g h t m i e r o s e o p e
.
T h e r e s u l t s a r e a s f o l l o w s
.
一 T h e g e n u s Z i z a n i a L . b e lo n g s t o t r ib e o ,,万之 e a “ a s s h o w b y i t s e m b r y o
4期 陈守良等 :旅属系统与演化研究一胚形态 3 5 1
f o rm u la F +P P
.
But it 15d if f e ren t f ro mo t h e rsby it sey l in d ri
`
a e e ry o p si s
,
s e u t e l l u m n a r r o w a n d v e r y l o n g e t e
.
H
a n e e i t m a y b e e o n s i d e r e d a s
1s o l a t e d s u b t r i b e 2 1之a 作11儿 a e i n o 下夕z e a 己 .
2
.
T h e e v o l u t i o n a r y t r e n d o f t h e t a x a s e e r刀 5 t h a t , g e n . O r夕z a L .
15 m o r e p r im i t i v e t h a n o t h e r s
, s u e h a s Z i Z a n i a : e l a l e d t o O r夕之 a b y t h e
e o m m o n e h a r a e t e r o f t h e i r e a r y o p s i s
,
Z i z a n i o p s i s r e l a t e d t o O r万之a b y t h e i r
e o m nr o n e h a r a e t e r s o f s e u t e l l u m n e a r l y t r i a n g u l a r a n d e p i b l a s t e o n n e e t e d
w i t li s e u t e l l u m
, g e n
.
C h i左z` s i c h l o a r e l a t e d t o O r夕之 a b y t h e i r e o m nr o n e h a r a -
e t e r s o f s e 以 t e l l u m e l l i p t i e o b t u s e a t a p e x . H a n e e i t m a y b e e o n s id e r e d a s
t h a t t h e了 m a y b e d e r i v e d f r o m t h e a fi e i e n t s t o e k w h· i e h
`
h a s a l s o g i v e n r i s e
t o t h e g e n u s O r v z a
, 扛 n d t h e r e f o r e p a r a l l e d e v o l u t i o n m a y h a v e t a k e n p l a e e
i n o : 夕之“ a e .
3
.
T h e e h a r a e t e r s o f e m b r y o m o r p h o l o g y u n d e r L M s u p p o r t t h e d i v
-
i s i o n o f t h e g e n u s 2 1之 a n i a i n t o 4 s p e e i e s , 2 s u b s p e e i e s i n t h e w o r ld , i 。
e . 2
.
l a 艺乞f o l i a ( G r i s e b . ) T u r e z . e x S t a p f , 2 . 亡“ x a o a H i t e h e . , Z . a 口: ` a 才i c a
L
. s u b s p
. a 口` t a t i c a , Z 。 a g u a t i c a s u b s P . b T e 夕 15 ( F a s s e t t ) 5 . L . C h e n , 2 .
p a l友 : 艺r is L . s u b s p . p叹I u s 才: i: a n d 2 . p a l , ` : 去: 15 L . s u b s p . i n t e r i o : ( F a s s e t t )
5
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K e y w o r d s 2 1之a n i a L . ; E m b r y o m o r p h o l o g y ; S y s t e m a t i e e v o l u t i o n
参 考 文 献
〔 l ) 陈守 良等 , 1 9 8 2 : 孤属 Z ` 之a 币 a L 、 植物幼 苗观 察及亲缘关系的讨 论 , 南京 中山 植物 园研究 论 文 染 1 9 8 2 :
1 0 9一 1 1 3 .
〔 2 口 陈守 良等 , 1 9 9。 : 孤属 2 1之a 瓜 a L . 系统与演 化研究— 叶片表皮微形态 , 武汉植物研究 8 ( 3 ) : 2 17 一 2 2 七.( 3 〕 陈守良等 , 1 9 91 : 孤 属 Z `: 口耐 a L . 系统与演化研究— 花粉形态 , 植物 分类学报 2 9 (生) : 52 一 57 .〔 4 〕 陈守 良等 , 1 9 91 ; 孤属 Z ` 之a 川 a L . 系统与演化研究— 外部形态, 植物研究 11 ( 2 ) : 5 9一 67 .〔 5 〕 秦慧贞等 , 19 8 8一 1 9 89 : 掀属 Z i oz o l’a L . 的系 统和演化— 叶片解剖结构的比 较研 究 . 南京 : !, 山 植 物 园 研究论文集 , 生。5 5一 1 0 5。 : 。一 13 .
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7一 1 5 。〔 9 〕 C 五e n , 5 . L . e t a l . l 。。o : P r e l im in a r y s t u d ie s o 几 s y s t e皿 a t i e p o s i t io 皿 a n d e v o l u t io n o f Z i z a 压 ia
L
.
( G
r a m i n e a e )
,
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.
1 9 00 : 5 9 3一 60 5 .
( 1 0 〕 E m 盯 r . W . H . o t a l . 1 9了9 : R e p r o d u e t io n a 几 d e 也 b r y o d ” v e l o pm e n t in T e x a s w i l d r i e e ( Z i z a n i a
t e邃a n a H i t e h e . ) . B u l l . T o r r e y C l u b 10 6 ( l ) : 2 。一 3 1 .
〔一 〕 H o n d a , M . 1 0 30 : M o几o g r a P h ia P o a e e a r u m J a P o n ic a r o m , B a m b u 、 o id e i s e x e lu s is , J o u r n . F a e .
I瓜 p . U n 元v . T o k y o s e e t . 111 B o t . 3 ( z ) : 3 0 3 .
( 一2〕 La r u e
.
C
.
D
.
& A v e r y
,
G
.
5
.
1 9 3 8 : T丘e d吧v e 1Q pm e 双 t o f t h e e m b r y o o f Z i z a n ia a q u a t io a in th 。
s e e d a n d i n a r t if ie i a l
e u l t u r e
,
B
u
l l
.
T o r
r
ye C l
u
b 6 5 : 1 1一 2 1 .
〔1 3〕 R e e d e r , J . R . , 1 9 5 7 : T h e e瓜 b r y o i n g r a s s s y s t e m a t ie s , A m e r . J o u r o . B o t . 4 4 : 了5 6一 7 6 3 .
〔 x今〕 T a t o o k a , T . x 9 6` : N o t e s o 几 s o m e g r a s s e s X V I— e m o r y o s t r u e t u r e : o f t h e g e n . o r y z a i n r e l a t io nt o th e s y s t e m a t ie s , A m e r . J o u r . B o t . 5 1( 5 ) : 5 3 9一 5峨3 .
〔一5 〕 T o r r e l l , E . E . e t a l . 2 9 74 : L 住 ; io l i n a e , A n e w s u b t r i b . o f o r 了z o id g r a s s , B u l l . T o r r e y B o t .
e lu b 1 01 ( 5 ) : 2 35一 2 4 5 .
35 2植 物 研 究 13套
〔一6 〕 T e e r rl l .E .E . et a l .
sp e ei e s
,
B
u
l l
.
T o r r e y
l , 7吕: O b s改, a t i o n s o n Z i z a n ia t , xa n a (T a x , 5 w i ld r ie e ) , a n e . d a 连 g e r e d
C l u b 1 05 ( z ) : 5 0一 5 7 .
图版说明 E x pl a n a t i o n o f p l a t e s
P l a t e 1 1一 2 ( x 34 ) : Z iz a n ia p a lu s t r i s s u b s p . Pa lu s t r is ; 2 . Z . p a lu s t r is s u b s p . in te r io r ;
3
.
2
.
a q u a t i e a s u b s P
.
a q
u a t ie a
.
3一a t r a n , v e r s e s e e t i o n ( xl o o ) , 3一b l o n g i*u d i n a l
s e c t io n
.
( x s 4 )
P l
a t e I l x一 3 ( x 34 ) : 一 O r y z a s a t i v a ;
盛一 6 ( x z o o ) : 4 . C h ik u s ic h lo a a q u a t i e a ;
* r a n s v e r s o s e e t i o 皿 , 6一 b Io n g i tu d in a l
2
.
2
.
I a t i f o ! i
a : 3
.
2
.
a q u a t i e a s u b
s p
. 七r e v i s ;
5
.
Z i z a
n i o P s l s m 】l ia c e a ; 6 . 2 . te x a n a . 6一a
s e c t i o n
.
~
】. . . . 曰. . . . . . . . . ` 口. ` . . . . . . . , . .
~
. 口 `门 . . . . 叭. , . . 口. . . . . . . ` . 二. . 口 . 比 . . . . . . . . . 曰 . . . . . 已` . . .