全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ９４９ － ９５６ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０６􀆰 ０１３
基金项目：国家现代农业（玉米）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｏｎｇｊｉｎｇａｏ＠ １２６． ｃｏｍ， ｃａｏｙａｎ２０８＠ １２６． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０３ － ０２
鞘腐病发生程度与玉米倒伏及产量损失间
的相关性分析
王　 宽１ 　 曹志艳１∗　 李朋朋１ 　 尹海峰３ 　 刘　 俊１ 　 董金皋１，２∗
（１．河北农业大学， 河北省植物生理与分子病理学重点实验室， 保定 ０７１００１； ２．中国农业科学院作物科学研究所，
国家玉米产业技术研发中心， 北京 １０００８１； ３．河北北方学院， 张家口 ０７５０００）
摘要： 为深入探讨鞘腐病的发生对玉米倒伏及产量的影响，通过温室接种法测定了玉米不同发育
阶段鞘腐病的发病程度及相关防御酶活性，以确定玉米鞘腐病的易感时期；并通过田间接种不同浓
度的层出镰孢菌获得不同发病级别的玉米鞘腐病病株，于乳熟期调查病害发生程度，利用 ＹＹＤ⁃１Ｂ
数显植物茎秆强度检测仪测定每株玉米茎秆的抗倒伏能力，收获后测定其产量。 结果显示，玉米鞘
腐病的易感时期为开花期，郑单 ９５８ 和浚单 ２０ 在此时期鞘腐病的发病率分别为 ６４􀆰 ３６％ 和
４０􀆰 ２２％ ；病情指数分别达 ４２􀆰 ７３ 和 １９􀆰 ５８，均高于其它时期；玉米自交系 ＯＨ４３Ｈｔ１、郑 ５８ 和杂交品
种郑单 ９５８ 的茎秆抗倒伏能力均随着玉米鞘腐病发病级别的升高而降低；郑 ５８ 和郑单 ９５８ 的产量
随玉米鞘腐病发病级别的升高而降低，每公顷产量损失郑 ５８ 从 １３􀆰 ８４％增加到 ２９􀆰 ５３％ 、郑单 ９５８
从 ３􀆰 ９９％增加到 １６􀆰 ７２％ 。 表明玉米鞘腐病严重发生时能够降低玉米的抗倒伏能力和产量，且对
自交系的影响大于杂交品种，生产中应引起高度重视。
关键词： 玉米鞘腐病； 倒伏； 产量； 层出镰孢菌
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｓｅａｓｅｄ⁃ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ
ａｎｄ ｃｏｒｎ ｌｏｄｇｉｎｇ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ
Ｗａｎｇ Ｋｕａｎ１ 　 Ｃａｏ Ｚｈｉｙａｎ１∗ 　 Ｌｉ Ｐｅｎｇｐｅｎｇ１ 　 Ｙｉｎ Ｈａｉｆｅｎｇ３ 　 Ｌｉｕ Ｊｕｎ１ 　 Ｄｏｎｇ Ｊｉｎｇａｏ１，２∗
（１． Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｆｏｒ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ⁃Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，
Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｉｚｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ，
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ＣＡＡＳ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ ０７５０００， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ ｏｎ ｃｏｒｎ ｌｏｄｇｉｎｇ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ， ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ
ｓｅｖｅｒｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｗａｓ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｃｏｒｎｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｇｒｅｅ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｌｋ
ｓｔａｇｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＹＹＤ⁃１Ｂ ｄｉｇｉｔａｌ
ｄｉｓｐｌａｙ ｐｌａｎｔ ｓｔｅｍ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｄｅｔｅｃｔｏｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ｈａｒｖｅｓｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｏｆ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８
ａｎｄ Ｊｕｎｄａｎ ２０ ｗｅｒｅ ６４􀆰 ３６％ ａｎｄ ４０􀆰 ２２％ ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｅｒｅ ４２􀆰 ７３ ａｎｄ １９􀆰 ５８， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅｓｅ ａｔ ｏｔｈｅｒ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ＯＨ４３Ｈｔ１， Ｚｈｅｎｇ ５８ ａｎｄ
ｈｙｂｒｉｄ ｖａｒｉｅｔｙ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ⁃ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ． Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄｓ
ｏｆ Ｚｈｅｎｇ ５８ ａｎｄ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅｖｅｌ． Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ
ｌｏｓｓ ｏｆ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ Ｚｈｅｎｇ ５８ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ １３􀆰 ８４％ ｔｏ ２９􀆰 ５３％ ， ａｎｄ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ｆｒｏｍ ３􀆰 ９９％ ｔｏ
１６􀆰 ７２％ ｐｅｒ ｈｅｃｔａｒｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｙｉｅｌｄ ｗｈｅｎ ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｈｙｂｒｉｄｓ，
ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐａｉｄ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎ ｔｈｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ； ｌｏｄｇｉｎｇ； ｙｉｅｌｄ； Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
　 　 玉米鞘腐病是近年我国玉米生产上常发生的一
种病害，自 ２００８ 年首次报道以来，该病已在我国多
个省份发生，并且有逐年加重的趋势，给玉米生产带
来不同程度的产量损失（李朋朋等，２０１３）。 该病主
要危害玉米叶鞘部位，并以中下部叶鞘为主，形成不
规则褐色糜烂状病斑，故称鞘腐病。 本实验室自
２００９ 年起连续 ６ 年从玉米鞘腐病的发生条件、发生
规律、致病机制及抗病机制等方面进行了深入研究，
发现该病的发生与环境条件、品种抗性以及害虫为
害等都存在密切关系 （李浩然等，２０１２；徐鹏等，
２０１３；尹海峰等，２０１５）。 田间调查还发现，玉米鞘
腐病的发病程度在不同品种间存在明显差异，玉米
自交系发病程度重于杂交品种。
玉米鞘腐病的主要病原菌为层出镰孢菌 Ｆｕｓａｒ⁃
ｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ，该菌也是玉米茎腐病、穗腐病、根腐
病的病原菌之一（卢维宏等，２０１１）。 研究表明，随
着玉米病害发生程度增加，玉米抗倒伏能力逐渐减
弱，引起玉米倒伏的病害主要为茎腐病和纹枯病
（李妍妍等，２０１３）。 玉米茎腐病不仅使植株枯死，
粒重下降，直接造成产量损失，而且使植株茎节变
软，严重时引起倒伏，不利于机械化收获。 另外，倒
伏也是玉米减产最重要的原因之一 （刘鑫等，
２０１２）。 据统计，玉米轻度倒伏减产 １５％ ～ ２５％ ，中
度倒伏减产 ２５％ ～ ５０％ ，重度倒伏减产 ６０％以上，
甚至绝收，我国每年因倒伏造成玉米产量损失近
１００ 万 ｔ（丰光等，２００８）。 此外，倒伏还会引起籽粒
皱缩、容重降低、穗粒数和粒重减少，籽粒出现霉变
和穗上发芽。 玉米群体中，倒伏率每增加 １％ ，约减
产 １０８ ｋｇ ／ ｈｍ２ （丰光等，２００８）。 近几年，玉米倒伏
现象发生范围更广，造成大面积减产甚至绝产，经济
损失巨大（吕爱枝等，２０１２）。 那么鞘腐病的发生与
茎腐病的发生是否存在关联，能否造成玉米倒伏，玉
米鞘腐病发生程度与产量损失的关系如何，关于这
些内容至今尚无报道。
基于目前国内外关于玉米鞘腐病致病机制的研
究很少，尤其层出镰孢菌对植株抗倒伏能力及产量
的影响等内容在国内外还未见报道，本研究拟通过
温室接种试验，分析玉米不同发育时期鞘腐病的发
病程度，结合不同时期防御酶活性变化情况确定玉
米鞘腐病的易感时期，进而以玉米杂交品种和自交
系为试材，在感病时期田间接种不同浓度的层出镰
孢菌孢子悬浮液，获得不同发病级别的玉米鞘腐病
植株，利用植物茎秆强度检测仪测定每株茎秆的抗
倒伏能力，玉米成熟后按照不同发病级别收获，测定
不同发病级别下玉米的产量，以明确玉米鞘腐病不
同病情级别与茎秆倒伏及其产量损失间的关系，为
进一步明确玉米鞘腐病的发生规律提供依据，同时
为该病的有效防治奠定理论基础。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试玉米及菌株：玉米自交系 ＯＨ４３Ｈｔ１ 和郑
５８，由本实验室繁种保存并提供；杂交品种郑单 ９５８
和浚单 ２０ 均购于保定市农资科技市场。 层出镰孢
菌 Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ （Ｍａｔｓ． ） Ｎｉｒｅｎｂｅｒｇ于 ２０１２ 年分离
自玉米鞘腐病标样，由本实验室分离保存。
供试培养基：马铃薯葡萄糖琼脂（ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 １００ ｇ、葡萄糖 １０ ｇ、琼脂
１０ ｇ、加蒸馏水 ５００ ｍＬ；高粱粒培养基：高粱粒 ５００
ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ。
试剂及仪器：试验所用试剂均为国产分析纯。
ＥＤＩ ３０ 型超纯水仪，美国 Ｔｈｅｒｍｏ 公司；ＲＸＺ⁃１０００Ｂ
型智能人工气候箱，宁波东南仪器有限公司；
ＲＳ２３２Ｃ型蛋白核酸测定仪，德国 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 公司；
ＵＶ⁃２８０２ 型紫外 －可见分光光度计，美国 Ｕｎｉｃｏ 公
司；ＳＰＸ智能型生化培养箱，宁波江南仪器厂；ＣＸ２１
型显微镜，日本 Ｏｌｙｍｐｕｓ 公司；ＹＹＤ⁃１Ｂ 数显植物茎
秆强度检测仪，浙江托普仪器有限公司；ＬＡ⁃Ｓ 系列
植物病斑扫描仪，杭州万深检测科技有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 层出镰孢菌孢子悬浮液的制备及接种
为获得不同发病级别的植株，采用不同浓度的
０５９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
层出镰孢菌分生孢子悬浮液进行病害诱发。 用直径
０􀆰 ５ ｍｍ的打孔器，在培养 ７ ｄ的层出镰孢菌 ＰＤＡ平
板上打取菌盘，然后取 ５ 片菌盘接种于高粱粒培养
基上，２５℃下黑暗培养 １５ ｄ。 用无菌水冲洗高粱粒
培养基，２ 层纱布过滤，配置成终浓度分别为 １ ×
１０４、１ × １０５、１ × １０６、１ × １０７、１ × １０８ 个 ／ ｍＬ 的孢子
悬浮液备用。 在玉米开花期，用 ２ ｍＬ枪式连续金属
注射器将悬浮液从玉米叶基部注入叶鞘内，每个玉
米品种分别接种 ５ 个不同浓度的孢子悬浮液，每个
浓度接种 ６０ 株，每株接种 ３ 个叶鞘，每个叶鞘滴注
孢子悬浮液 ２ ｍＬ，以无菌水为对照，每处理重复 ３
次。 接种后常规方法管理。
１􀆰 ２􀆰 ２ 玉米不同生育阶段鞘腐病发病程度测定
本试验在河北农业大学温室中进行，温度 ３２ ～
４５℃，相对湿度 ４１％ ～ ６４％ ，供试玉米品种为郑单
９５８ 和浚单 ２０。 前期预试验结果显示，温室条件下
通过间隔播种可以在同一接种时间获得不同生育期
的玉米植株。 为明确玉米鞘腐病的易感时期，将郑
单 ９５８ 和浚单 ２０ 于温室内分 ５ 批种植，每批间隔
８ ～ １０ ｄ，每处理 １２ 株，待不同批次的玉米生长至大
喇叭口期、抽雄期、开花期、灌浆期和乳熟期时统一
进行接种，方法同 １􀆰 ２􀆰 １，以无菌水为对照。 接种后
按常规方法管理。 接种后 ３０ ｄ 调查发病情况并计
算病情指数。 病情指数 ＝ Σ（病害级别 ×该级别植
株数） ／ （最高病级 ×调查总株数） × １００。
１􀆰 ２􀆰 ３ 不同玉米品种接种后防御酶活性测定
将 １􀆰 ２􀆰 ２ 中的各处理分别于接种后 ０、３、６、９、
１２ ｈ 取样，用刀片沿叶鞘基部轻轻划开，将整个叶
鞘部位割断，取下并作记号，立即于液氮中速冻，
－ ８０℃保存用于防御酶活性测定，每处理 ３ 次重复。
苯丙氨酸解氨酶（ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ⁃ｌｙａｓｅ，
ＰＡＬ）活性测定参考 Ａｓｓｉｓ ｅｔ ａｌ． （２００１）的方法，取 ０􀆰 ５
ｍＬ粗酶提取液加入 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ、ｐＨ ８􀆰 ８ 的硼酸缓冲
液 ３ ｍＬ和 ２０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｌ⁃苯丙氨酸 ０􀆰 ５ ｍＬ混匀，用加
热煮沸 ５ ｍｉｎ的酶液为对照。 于 ３７℃温水中保温 ６０
ｍｉｎ使反应生成反式肉桂酸，２９０ ｎｍ波长处测定混合
液在保温前后的吸光度。 ＰＡＬ活性（Ｕ）用 １ ｇ叶鞘样
品每分钟生成反式肉桂酸的量来表示。
过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性测定参照李
合生（２０００）的方法，酶活性测定的反应体系包括
０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ磷酸缓冲液 ２􀆰 ９ ｍＬ、２％ Ｈ２Ｏ２ １􀆰 ０ ｍＬ、
０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ愈创木酚 １􀆰 ０ ｍＬ 和酶液 ０􀆰 １ ｍＬ，用加
热煮沸 ５ ｍｉｎ的酶液为对照。 于 ３４℃水浴中保温 ３
ｍｉｎ后迅速稀释 １ 倍，４７０ ｎｍ 波长下比色，每隔 １
ｍｉｎ记录 １ 次吸光度。 １ ｇ 叶鞘样品每分钟吸光度
的变化值作为 １ 个 ＰＯＤ活性单位（Ｕ）。
超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活
性测定参考李合生（２０００）的方法，取 ５ ｍＬ 指形管，
加入 ０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ 磷酸缓冲液 １􀆰 ５ ｍＬ、１３０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
Ｍｅｔ溶液 ０􀆰 ３ ｍＬ、７５０ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮＢＴ 溶液 ０􀆰 ３ ｍＬ、１００
ｍｏｌ ／ Ｌ ＥＤＴＡ⁃Ｎａ２ 溶液 ０􀆰 ３ ｍＬ、２０ ｍｏｌ ／ Ｌ核黄素 ０􀆰 ３
ｍＬ、蒸馏水 ０􀆰 ２５ ｍＬ、酶液 ０􀆰 ０５ ｍＬ，对照管以缓冲
液代替酶液，混匀后对照管置暗处，其它各管于
４ ０００ ｌｘ日光灯下反应，２０ ｍｉｎ 后黑暗终止反应，于
５６０ ｎｍ下测定吸光度。 ＳＯＤ活性（Ｕ）用 １ ｇ 叶鞘样
品每分钟抑制氮蓝四唑光化还原的 ５０％来表示。
多酚氧化酶（ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ，ＰＰＯ）活性测定
参照 Ｚｈｕ ＆ Ｍａ（２００７）的方法，称取 １􀆰 ０ ｇ 玉米叶鞘
于研钵中，加入 ５􀆰 ０ ｍＬ ｐＨ ６􀆰 ０ 的磷酸缓冲液，冰浴
研磨成匀浆后于 ４℃、１２ ０００ × ｇ 离心 ３０ ｍｉｎ。 取 ２
ｍＬ乙酸 －乙酸钠缓冲液（ｐＨ ５􀆰 ０），加 ０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ
邻苯二酚 １ ｍＬ和粗酶提取液 ０􀆰 ５ ｍＬ，以加热煮沸 ５
ｍｉｎ的酶液为对照。 反应体系混匀后立即在 ４２０ ｎｍ
波长处测定 ＯＤ 值。 １ ｇ 叶鞘样品每分钟吸光度的
变化值作为 １ 个 ＰＰＯ活性单位（Ｕ）。
１􀆰 ２􀆰 ４ 鞘腐病发病程度对茎秆抗倒伏能力的影响
试验设在河北省保定市南市区，前茬作物为冬
小麦。 ２０１４ 年玉米播种时间为 ５ 月 １３ 号，种植密
度均为 ６ 万株 ／ ｈｍ２。 试验材料为自交系 ＯＨ４３Ｈｔ１、
郑 ５８ 和杂交品种郑单 ９５８，采用不同浓度的层出镰
孢菌分生孢子悬浮液进行病害诱发，接种方法同
１􀆰 ２􀆰 １。 常规田间管理，从而获得不同发病级别的玉
米鞘腐病病株。 玉米乳熟期调查发病率和病情级
别，并计算病情指数。 利用 ＹＹＤ⁃１Ｂ 数显植物茎秆
强度检测仪对不同发病级别的玉米鞘腐病病株进行
茎秆抗倒伏强度测定，具体方法为用橡皮条将植物
茎秆强度检测仪前端附件与玉米茎秆 １ ／ ２ 处固定，
在茎秆与地面呈直角的情况下轻推玉米茎秆，待玉
米茎秆倾斜到与地面呈 ４５°夹角时，记录压力值。
１􀆰 ２􀆰 ５ 不同鞘腐病发病级别下玉米产量的测定
玉米成熟后按病情级别进行收获。 玉米鞘腐病
病情分级标准参考李浩然等（２０１２）的方法设定，即
无病斑为 ０ 级；病斑覆盖叶鞘至 １０％为 １ 级；病斑
覆盖叶鞘 １１％ ～３０％为 ３ 级；病斑覆盖叶鞘 ３１％ ～
５０％为 ５ 级；病斑覆盖叶鞘 ５１％ ～ ７０％为 ７ 级；病
斑覆盖叶鞘 ７１％以上至整个叶鞘干枯死亡为 ９ 级。
考种时分别测定各病情级别玉米的平均穗长、穗粗、
秃尖长、穗行数、行粒数、含水量、出籽率、千粒重和
１５９６ 期 王　 宽等： 鞘腐病发生程度与玉米倒伏及产量损失间的相关性分析
每穗粒数等，最后计算出不同病情级别玉米的产量。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 数据处理系统进行试验数据的
分析，应用 ｔ检验法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 玉米不同生育时期对鞘腐病菌侵染的敏感性
在郑单 ９５８ 和浚单 ２０ 不同生育时期接种层出
镰孢菌后鞘腐病均有发生，但发病程度存在差异。
郑单 ９５８ 在开花期的发病率最高，为 ６４􀆰 ３６％ ，病情
指数高达 ４２􀆰 ７３，明显高于其它各时期；浚单 ２０ 在
开花期的发病率为 ４０􀆰 ２２％ ，病情指数为 １９􀆰 ５８，同
样高出其它各时期（表 １）。 综合郑单 ９５８ 和浚单 ２０
的发病情况可知，开花期的发病率和病情指数均高
于大喇叭口期、抽雄期、灌浆期和乳熟期，表明玉米
鞘腐病的易感时期为开花期。
表 １ 玉米不同生育时期鞘腐病的病情调查结果
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｃｏｒｎ
玉米品种
Ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｙ
生育时期
Ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ
玉米鞘腐病 Ｃｏｒｎ ｓｈｅａｔｈ ｒｏｔ
发病率 （％ ）
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
病情指数
Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ
抗性评价
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
郑单 ９５８
Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８
浚单 ２０
Ｊｕｎｄａｎ ２０
大喇叭口期 Ｌａｒｇｅ ｂｅｌｌ ｓｔａｇｅ ５０􀆰 ８７ ± ０􀆰 ４５ ｂ ２１􀆰 ８９ Ｒ
抽雄期 Ｔａｓｓｅｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ５６􀆰 ５８ ± １􀆰 ０９ ｃ ２９􀆰 ８７ Ｒ
开花期 Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ６４􀆰 ３６ ± １􀆰 ３６ ｄ ４２􀆰 ７３ ＭＲ
灌浆期 Ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ４９􀆰 ０２ ± ０􀆰 ９３ ｂ ２５􀆰 ６４ Ｒ
乳熟期 Ｍｉｌｋ ｓｔａｇｅ ３９􀆰 ４０ ± ０􀆰 ７０ ａ １３􀆰 ２２ ＨＲ
大喇叭口期 Ｌａｒｇｅ ｂｅｌｌ ｓｔａｇｅ ２９􀆰 １７ ± ０􀆰 ５１ ａ １２􀆰 ５３ ＨＲ
抽雄期 Ｔａｓｓｅｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ３２􀆰 ２５ ± ０􀆰 ８８ ｂ １３􀆰 ４２ ＨＲ
开花期 Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ４０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ６３ ｄ １９􀆰 ５８ ＨＲ
灌浆期 Ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ３５􀆰 ７１ ± ０􀆰 ８７ ｃ １１􀆰 ５５ ＨＲ
乳熟期 Ｍｉｌｋ ｓｔａｇｅ ３６􀆰 ５７ ± ０􀆰 ９２ ｂ １２􀆰 ６９ ＨＲ
　 　 ＨＲ： 高抗； ＭＲ： 中抗； Ｒ： 抗病。 ＨＲ： Ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＭＲ： ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； Ｒ： ｒｅｓｉｓｔａｎｔ．
２􀆰 ２ 玉米不同生育阶段接种时防御酶的表达
郑单 ９５８ 和浚单 ２０ 的 ＰＡＬ、ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＰＰＯ 活
性均在开花期最高，大喇叭口期最低，且开花期的玉
米叶鞘在接种层出镰孢菌后 １２ ｈ 内 ４ 种防御酶活
性变化幅度比大喇叭口期、抽雄期、灌浆期都大；相
同发育时期高抗品种浚单 ２０ 的酶活性始终高于中
抗品种郑单 ９５８（图 １）。 这进一步证明开花期是玉
米鞘腐病的易感时期。
２􀆰 ３ 不同发病级别玉米植株茎秆的抗倒伏能力
对玉米杂交品种郑单 ９５８ 和自交系郑 ５８、
ＯＨ４３Ｈｔ１ 进行植株茎秆抗倒伏压力测定的结果表
明（图 ２⁃Ａ），郑单 ９５８ 病情级别为 ０ 级时，玉米植株
茎秆抗倒伏压力平均值为 ２８􀆰 １６ Ｎ，随着鞘腐病发
病级别的升高，郑单 ９５８ 茎秆抗倒伏压力值呈显著
降低趋势。 当发病级别达到最高 ９ 级时，植株茎秆
抗倒伏压力平均值降低至 １０􀆰 ８７ Ｎ。 说明鞘腐病的
发生显著降低了茎秆的抗倒伏能力。
自然条件下，郑 ５８ 植株茎秆有粗细之分，粗茎
秆粗度为 ３ ± ０􀆰 ３ ｃｍ，细茎秆粗度为 １􀆰 ５ ± ０􀆰 ３ ｃｍ。
郑 ５８ 病情级别为 ０ 级时，较粗组茎秆抗倒伏压力平
均值为 １９􀆰 １７ Ｎ，较细组平均值为 １６􀆰 ７５ Ｎ，当发病
级别达最高 ９ 级时，较粗组的茎秆抗倒伏压力平均
值为 ９􀆰 ７２ Ｎ，较细组平均值为 ７􀆰 ８１ Ｎ（图 ２⁃Ｂ）。 表
明随着玉米鞘腐病发病级别的升高，自交系郑 ５８ 茎
秆抗倒伏压力值呈显著降低趋势。
由于自交系 ＯＨ４３Ｈｔ１ 自然条件下大多发病极
重，病情级别在 ７ 和 ９ 级左右，因此就这 ２ 个病级与
对照进行对比分析（图 ３）。 结果表明，ＯＨ４３Ｈｔ１ 发
病级别为 ０ 级时，茎秆抗倒伏压力平均值为 １８􀆰 ５９
Ｎ，当病情级别为 ７ 级时降至 １３􀆰 ０４ Ｎ，当发病级别
达 ９ 级时仅为 ７􀆰 ５９ Ｎ。 表明随着鞘腐病发病级别
的升高，自交系 ＯＨ４３Ｈｔ１ 茎秆抗倒伏压力值同样呈
显著降低趋势。
２􀆰 ４ 不同鞘腐病发病级别对玉米产量的影响
对杂交品种郑单 ９５８ 和自交系郑 ５８ 进行考种，
玉米受鞘腐病危害后，郑单 ９５８ 和郑 ５８ 的穗长、穗
粗、穗行数等无明显变化，而行粒数随着病情级别的
升高有减少的趋势，出籽率也随着病情级别的升高
有降低趋势，而秃尖长随着病情级别的升高有加大
趋势，差异显著，千粒重随病情级别的增加不断下降
（表 ２）。 郑单 ９５８ 产量损失从 １ 级的 ３􀆰 ９９％增加到
９ 级的 １６􀆰 ７２％ ，且随着病情级别的升高，损失率呈
２５９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
　 　 　
图 １ 玉米不同发育阶段接种层出镰孢菌后各防御酶活性的变化
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
图中数据为平均数 ±标准误。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ．
图 ２ 郑单 ９５８（Ａ）和郑 ５８（Ｂ）不同发病级别茎秆的抗倒伏压力
Ｆｉｇ． ２ Ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ （Ａ） ａｎｄ Ｚｈｅｎｇ ５８ （Ｂ）
图中数据为平均数 ±标准误。 不同字母表示经 ｔ检验法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｔ⁃ｔｅｓｔ．
３５９６ 期 王　 宽等： 鞘腐病发生程度与玉米倒伏及产量损失间的相关性分析
图 ３ ＯＨ４３Ｈｔ１ 不同发病级别茎秆的抗倒伏压力
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｏｄｇｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ＯＨ４３Ｈｔ１
图中数据为平均数 ±标准误。 不同字母表示经 ｔ 检
验法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｔ⁃ｔｅｓｔ．
　
上升趋势，病情级别达到 ５ 级后，损失率明显。 随着
病情级别的升高，自交系郑 ５８ 产量损失从 １ 级的
１３􀆰 ８４％增加到 ９ 级的 ２９􀆰 ５３％ ，损失率呈增加趋
势，当病情级别达到 ３ 级就表现出明显的产量损失，
损失率达 ２０％以上。 综合表明，玉米鞘腐病对自交
系郑 ５８ 玉米穗的秃尖长度和出籽率的影响更明显，
郑 ５８ 相对杂交品种郑单 ９５８ 的千粒重和产量也明
显更少，损失率更高。
３ 讨论
植物病原真菌侵染寄主时往往存在最适条件和
途径，如玉米大斑病菌在温度 ２０ ～ ２５℃、相对湿度
９０％时容易侵入，而小斑病菌一般需要 ２５℃以上的
高温；玉米纹枯病在玉米拔节期开始发生，抽穗期后
加重，乳熟期减轻，灌浆中期病情基本稳定。 本研究
　 　 　
表 ２ 玉米杂交品种郑单 ９５８ 和自交系郑 ５８ 考种分析结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｄａｔａ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８ ａｎｄ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｚｈｅｎｇ ５８
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
发病
级别
Ｄｉｓｅａｓｅ
ｄｅｇｒｅｅ
穗长
Ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
穗粗
Ｅａｒ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
穗行数
Ｅａｒ ｒｏｗ
行粒数
Ｌｉｎｅ ｇｒａｉｎ
ｎｕｍｂｅｒ
秃尖长
Ｂａｌｄ ｔｉｐ
ｌｏｎｇ
（ｃｍ）
出籽率
Ｔｈｅ ｒａｔｅ
ｏｆ ｓｅｅｄ
（％ ）
千粒重
Ｇｒａｉｎ
（ｇ）
产量
Ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ ／ ｈｍ２）
郑单 ９５８
Ｚｈｅｎｇｄａｎ
９５８
郑 ５８
Ｚｈｅｎｇ ５８
０ １７􀆰 ６５ ±
０􀆰 ２２ ａ
５１􀆰 ４６ ±
０􀆰 ４３ ａ
１５􀆰 ００ ±
０􀆰 ５２ ａ
４０􀆰 ００ ±
０􀆰 ７１ ｂ
０􀆰 １２ ±
０􀆰 ０４ ａ
８５􀆰 ４０ ３６６􀆰 １５ ±
７􀆰 ２６ ｃ
１３ １８１􀆰 ５２ ±
２６１􀆰 ４３ ｄ
１ １７􀆰 ８７ ±
０􀆰 １９ ａ
５１􀆰 ５４ ±
０􀆰 ４５ ａ
１４􀆰 ７０ ±
０􀆰 ４７ ａ
４０􀆰 ９０ ±
０􀆰 ５７ ｂ
０􀆰 １２ ±
０􀆰 ０４ ａ
８５􀆰 ２７ ３５０􀆰 ８２ ±
１１􀆰 ５４ ｂｃ
１２ ６５５􀆰 ４１ ±
４１６􀆰 １３ ｃｄ
３ １７􀆰 ７８ ±
０􀆰 １７ ａ
５２􀆰 ２５ ±
０􀆰 ６３ ａ
１５􀆰 ３０ ±
０􀆰 ６８ ａ
４０􀆰 ４０ ±
０􀆰 ７８ ｂ
０􀆰 １５ ±
０􀆰 ０５ ａｂ
８４􀆰 ３２ ３４６􀆰 ６４ ±
３􀆰 ８０ ａｂｃ
１２ ８５５􀆰 ９１ ±
１４１􀆰 ０２ ｄ
５ １７􀆰 ６７ ±
０􀆰 ３２ ａ
５１􀆰 ３８ ±
０􀆰 ５５ ａ
１４􀆰 ６０ ±
０􀆰 ５４ ａ
４０􀆰 １０ ±
０􀆰 ８４ ｂ
０􀆰 １６ ±
０􀆰 ０６ ａｂ
８４􀆰 ３５ ３４１􀆰 ２８ ±
４􀆰 ００ ａｂ
１１ ９８８􀆰 ３５ ±
１４０􀆰 ５７ ｂｃ
７ １７􀆰 ６１ ±
０􀆰 ２３ ａ
５１􀆰 ４４ ±
０􀆰 ３９ ａ
１４􀆰 ４０ ±
０􀆰 ３７ ａ
３８􀆰 ６０ ±
０􀆰 ３７ ａｂ
０􀆰 ２４ ±
０􀆰 ０７ ａｂ
８５􀆰 ２８ ３３９􀆰 ０６ ±
１􀆰 １１ ａｂ
１１ ３０７􀆰 ７９ ±
３６􀆰 ８５ ａｂ
９ １７􀆰 ２３ ±
０􀆰 ２４ ａ
５０􀆰 ７４ ±
０􀆰 ４４ ａ
１５􀆰 ００ ±
０􀆰 ３０ ａ
３７􀆰 １０ ±
１􀆰 ３１ ａ
０􀆰 ３０ ±
０􀆰 ０７ ｂ
８３􀆰 ９９ ３２８􀆰 ７６ ±
４􀆰 ８４ ａ
１０ ９７７􀆰 ３０ ±
１６１􀆰 ６２ ａ
０ １７􀆰 ０２ ±
０􀆰 ３８ ａ
４１􀆰 ０４ ±
０􀆰 ３３ ａ
１１􀆰 ９０ ±
０􀆰 ２８ ａ
３０􀆰 ４０ ±
１􀆰 ００ ｂ
０􀆰 ３５ ±
０􀆰 １１ ａ
８０􀆰 ０５ ３１３􀆰 ４１ ±
４􀆰 ４５ ｂ
７ ３７４􀆰 ３３ ±
１０８􀆰 ６８ ｄ
１ １６􀆰 ５１ ±
０􀆰 ５６ ａ
４０􀆰 ９４ ±
０􀆰 ３０ ａ
１２􀆰 ００ ±
０􀆰 ４２ ａ
２９􀆰 ４０ ±
１􀆰 ３０ ａｂ
０􀆰 ５２ ±
０􀆰 １５ ａｂ
８０􀆰 ０４ ３００􀆰 １５ ±
３􀆰 ６７ ａｂ
６ ３５３􀆰 ６５ ±
７７􀆰 ６１ ｃ
３ １５􀆰 ９３ ±
０􀆰 ４１ ａ
４０􀆰 ４６ ±
０􀆰 ６１ ａ
１１􀆰 ６０ ±
０􀆰 ３４ ａ
２６􀆰 １０ ±
１􀆰 ０６ ａ
０􀆰 ６４ ±
０􀆰 ２６ ａｂ
８０􀆰 ０１ ３０４􀆰 ３８ ±
５􀆰 ５６ ａｂ
５ ５２９􀆰 ２５ ±
１０１􀆰 ００ ａｂ
５ １５􀆰 ７６ ±
０􀆰 ４２ ａ
４０􀆰 ００ ±
０􀆰 ６３ ａ
１１􀆰 １０ ±
０􀆰 ３１ ａ
２８􀆰 ５０ ±
０􀆰 ８７ ａｂ
０􀆰 ７９ ±
０􀆰 ２６ ａｂ
７９􀆰 ９８ ２９８􀆰 ７０ ±
６􀆰 ５０ ａｂ
５ ６６９􀆰 ６３ ±
１２３􀆰 ３２ ｂ
７ １６􀆰 ２７ ±
０􀆰 ４７ ａ
３９􀆰 ９３ ±
０􀆰 ５８ ａ
１０􀆰 ９０ ±
０􀆰 ３５ ａ
２７􀆰 ３０ ±
１􀆰 ２３ ａｂ
０􀆰 ９５ ±
０􀆰 ２９ ａｂ
７８􀆰 ３２ ３０１􀆰 ０７ ±
４􀆰 ４３ ａｂ
５ ３７５􀆰 ３７ ±
７９􀆰 ０５ ａｂ
９ １６􀆰 ３１ ±
０􀆰 ３２ ａ
４０􀆰 ２５ ±
０􀆰 ２８ ａ
１１􀆰 ００ ±
０􀆰 ６０ ａ
２７􀆰 ００ ±
１􀆰 １６ ａｂ
１􀆰 ２３ ±
０􀆰 ３１ ｂ
７８􀆰 ４１ ２９１􀆰 ６４ ±
５􀆰 ０６ ａ
５ １９６􀆰 ９７ ±
９０􀆰 １９ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同字母表示经 ｔ 检验法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｔ⁃ｔｅｓｔ．
４５９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
发现，玉米不同生育时期接种层出镰孢菌后，郑单
９５８ 和浚单 ２０ 在开花期的发病率和病情指数均高
于大喇叭口期、抽雄期、灌浆期和乳熟期，说明开花
期是玉米鞘腐病的易感期。 本实验室李浩然等
（２０１２）对郑单 ９５８ 和浚单 ２０ 接种后于不同时间点
进行玉米叶鞘取样，发现二者在被层出镰孢菌侵染
后 ７２ ｈ内防御酶活性均有增加，说明防御酶活性与
寄主的抗病性存在相关性。 本研究为进一步揭示玉
米不同生育时期鞘腐病发病程度的差异，对不同生
育时期叶鞘中的防御酶活性进行了分析，结果显示
不同生育期接种层出镰孢菌后玉米鞘部防御酶活力
存在显著差异，中抗品种郑单 ９５８ 和高抗品种浚单
２０ 开花期的酶活力变化最为显著，且普遍高于其它
生育时期，与抗病性鉴定结果一致。 但在今后的研
究中还需结合品种、栽培与耕作方式、气候等条件进
一步分析玉米鞘腐病发生的影响因素。
　 　 丰光等（２００８）报道，茎腐病的发生导致倒伏率
升高。 李妍妍等（２０１３）认为茎腐病侵染玉米茎秆
后，茎秆硬度、茎秆解剖学特征以及韧度组织的化学
成分都有所改变，这些均可能造成茎秆脆弱易倒伏。
同时，光合作用对植株抗倒伏能力也有一定影响，如
青枯病、细菌性茎腐病、纹枯病等病害降低了玉米光
合作用的效率，致使茎秆脆弱（Ｍｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１０），进
而使植株倒伏率升高。 另外，植株茎的粗细也是一
个不可忽视的因素，据报道，茎的粗细对植株的抗倒
伏能力影响最大，植株通过粗茎增强抗倒伏能力
（王恒亮等，２０１１）。 本研究结果表明，随着玉米鞘
腐病发病级别的升高，玉米茎秆抗倒伏能力呈降低
趋势。 推测其原因可能是病害的侵入导致茎内部结
构变化，同时病斑的扩大影响了植株光合作用而造
成茎秆抗倒伏能力下降。 另外，本试验对自交系郑
５８ 植株茎秆抗倒伏压力测定时，因其茎的粗细差异
较大，将其按茎的粗细分开作标记并分别测定压力
值，发现茎秆较粗的植株抗倒伏能力明显比茎秆较
细的抗倒伏能力强。 而对于 ＯＨ４３Ｈｔ１ 发病级别高
且发病时期早的玉米品种，鞘腐病的严重发生可能
导致植株大面积枯萎，从而影响光合作用，甚至整株
枯死导致直接减产。
禾谷类作物经济产量的 ６０％ ～ １００％来自开花
后到成熟期的光合代谢产物，生育后期的光合作用
会直接影响到籽粒产量（贾士芳等，２０１０）。 玉米纹
枯病危害叶鞘后造成鞘腐、叶枯，从而影响植株生长
发育，使玉米植株的株高、茎粗等生长性状发生改
变，特别是绿叶数明显减少，生育期缩短，使光合产
物合成和积累受到影响，这是纹枯病导致产量损失
的一个重要原因（严吉明等，２００８）。 而且，该病的
发生程度与产量损失率成正相关，严重度每升高 １
级，产量损失增加 １０％左右。 同样，玉米褐斑病对
产量的影响也随着植株叶片病情指数的增高而加
重，病情指数越高，玉米百粒重和单穗质量的损失率
越大（吴淑华等，２０１１）。 另外，虫害的发生也可能
导致抗倒伏能力降低，有报道称，蚜虫取食玉米汁液
的同时排泄大量蜜露（杨益众等，２００５；Ｖｅｒｅｓｃｈａｇｉｎａ
＆ Ｇａｎｄｒａｂｕｒ，２０１４），覆盖叶面上的蜜露不仅影响光
合作用，还会引起病菌寄生，诱发煤污病、病毒病并
招来蚂蚁为害，导致被害植株长势衰弱、发育不良，
产量降低（Ｈｕｒｅｊ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 本研究结果表明，随
着玉米鞘腐病发病级别的升高，玉米穗的秃尖长度
呈递增趋势，千粒重和总产量降低；杂交品种郑单
９５８ 每公顷产量损失从 ３􀆰 ９９％增加到 １６􀆰 ７２％ ，自
交系郑 ５８ 每公顷产量损失从 １３􀆰 ８４％ 增加到
２９􀆰 ５３％ 。 由此推测，玉米鞘腐病造成千粒重下降的
原因可能是病斑扩大后影响植株的光合效率和有机
物的积累，进而影响产量，但尚需进一步验证。 另
外，通过本实验室连续 ６ 年对玉米鞘腐病的发病机
制及影响因素进行调查分析发现，田间条件下玉米
鞘腐病发生严重的地块病虫害发生较重，以蚜虫为
主，而鞘腐病的发病部位若在玉米雌穗附近，可引发
蚜虫、玉米螟等对雌穗的为害；若发病部位在雄穗附
近且发病严重时，可导致雄穗脱落。 鞘腐病的发生
是否也加重了蚜虫为害，进而影响玉米的产量和品
质，还有待进一步研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｓｓｉｓ ＪＳ， Ｍａｌｄｏｎａｄｏ Ｒ， Ｍｕñｏｚ Ｔ， Ｅｓｃｒｉｂａｎｏ ＭＩ， Ｍｅｒｏｄｉｏ Ｃ． ２００１．
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５５９６ 期 王　 宽等： 鞘腐病发生程度与玉米倒伏及产量损失间的相关性分析
Ｌｉ ＨＲ， Ｃａｏ ＺＹ， Ｌｉ ＰＰ， Ｚｈａｉ Ｈ， Ｋｏｎｇ ＬＸ， Ｄｏｎｇ ＪＧ． ２０１２． Ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｃｏｒｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
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（责任编辑：李美娟）
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