全 文 ：植 物 研 .究
BU L L E TI O O N F BT人 I NCA L R E E SA R C H
第 6卷 .第 2期
V o l
.
e .N
o
.
2
19 B6年 4月
A p r il
.
19日 6
壳 斗 科 植 物 摘 录 l ()
黄 成 就 张 永 田
O N TE SO N FAG A CEA E (l)
Hua ng C h
e ng 一 e h iuC h
a ng Y
ong
一
t ia n
本文是在编纂中国植物志壳斗科的基础上而写的 , · 文 内有时涉及到分
布于国外的种类 、 原因是本科植物有不少种是跨越国境分布 , 或在学术上
有参考价值的 。 前人— 包括国内学者在研究中国或中国以外邻近国家的本科植物时 , 有的出于误认 , 有的由于欠缺参考材料以致出了差错或遗漏
的 , 我们给予增订 。 有些被发表为新种之时只凭很有限的 材 料 , 例 如 仅
凭一个果序 , 一株雄花枝 , 或是把不同种的枝叶掺杂另一 个 种 的 花 果 ,
诸如此类 。 现在 , 由于标本材料的积集大大地丰富了 , 使得那些疑难种大
多数可以迎刃而解 、 此外 , 也发表新分类群 , 其 中包 括 少数 已 见 于 书
刊但尚未正式发表的 , 还有一些虽已发表 , . 但由于当时的趋势 只 允 许 写
出其特征集要 , 现在重新审核 , 若严格地对照 《 国际植物 命 名 法 规 》 有
关条文 , 则仍不算合格发表 、 所有上述情况的分类群 , 我们将 之 陆 续 发
表。
当处理一些分类群时 , 常常涉及到物种概念问题 、 我们的主张是 : 划
分一个属或种的界限以较宽广为宜 , 但对某些学者采取的那样 “ 大种” 的
作法 , 我们不赞赏 、 我们说的 “ 较宽广 ” , 主要涵义是— 以种的等 级 来
黄成就 : 广州中国科学院华南植物研 究 所 ( S o u t h Cb i n a I n s t it u t。 o f B o t a n y , A e a d em ia
S加 ie a , G u a n g z h o u . G u a o g d o o g )
张永田 : 福建省亚 热带植物研究所 ( F u k ie n In s t it u t e o f S u b t or p i七a l B o ta n了 , F u k ie n )
一 1 0 1 一
说 , 一个种有一定幅度的变异 、 这里说的变异主要是指器官形态的 变 异 、
一个物种必有其变异这个理论大概不会有人反对 , 但在工作中 , 有或无意
识地走进了物种不变的泥潭 , 常人难免。 至于缺乏生物学理论基础 训 练 ,
又没有相当野外实践经验的人从事植物分类学 , 除了在标本室 里 猎奇 之
外 , 无助于这个学科灼发展。 到底有什么标准或尺度来衡量一个植物种的变
异幅度 ? 这问题迄今还没有学者作出令人满意的解答 。 在某种情况下 , 我
们也不隐瞒承认 : 物种是人为的` 不过 , 我们也相信 , 它们最终会被人们
认识的 。 我们认为在材料方面尽可能多读多见一些 , 总会有所领悟 。 这样
做 , 不符合客观事物的本质之处 , 可以尽量避免 。 如果手头上的材料不那
么充份 , 我们宁愿把它放一放 , 不急于发表 , 更不做抡先发表之事 。 这方
面 , 我们极为敬佩已故老师陈焕铀教授 , 他的严谨 、 审慎的治学态度 , 永
远值得学习 。
还有一个问题 , 即基于某些显著的特征来划分分类群 , 例如 , 将栋属
分成两个属 , 即狭义的栋属和青冈属 , 将柯属分成柯属和石栋属 (或称储
栋属 ) 这是学术观点问题 。 _
我们的工作 , 疏忽以至错误之处 , 想仍将难免 , 幸同行学者指正 、
最后 , ’我们认为 V a n S t e e in s 写在 《 马来西亚植物志 》 导言里的几句
语颇有参考价值 , 特将之转录如下 :
,
A t a x o n o m i s t s h o u l d e n d e a v o t r t o d e t e r m i n e h o w f e w
, n o t
h o w m a n y
, s p e e i o s e a 几 b e d i s t i n g u i s h e d i n a s y n t h e s i s , … ” I f一
g e n e r a o r t a x a o f l o w e r r a n k a r e r e a l l y d i f f e r e n t i n o n e e h a r a 一
e t e r o n l y
, t h e s e P a r a t i o n w i l l m o s t l y p r o v e t o b e a r t i f i e i a l
认
三棱栋属 T r i g o n o b a l a n o s F o r m a n
T a x o n 11 : 1 4 0
。
1 9 6 2 ; K e w B u l ]
.
1 7 : 3 8 1
.
1 9 6 4 e t 1 8 : 4 0 8
.
1 9 6 6
。
基于花部特征 , 花序式 , 叶及木材解剖 , F o r m a n ( 1 9 6 4 , 1 9 6 6 ) 认
定本属与广义的栋属 口ue cr us s 。 1 . 有密切亲缘 。 他将此二属共组成拣亚
科 Q u 。 ; c o i d e a e B a s s ( 1 0 8 2 ) 对本属现存 3 个种的叶 做 了 比 较 解剖 研
究 , 肯定了这一论点 。 M e l v i l l e ( 1 9 5 2 )认为本属与拟水青冈属 N o 才h o fa 夕u s
是壳科中保持原始特征最多的属 。 C ut l e r ( 1 9 6 4 ) 从事枝 、 叶和木材的比
较解剖研究 , 认为三棱栋属 (产亚洲的 2 个种 ) 比较接近栋属和柯属 。 从
他采用材料的数据作比对 , 似乎更接近于柯属 。 因为他引用的栋属木材几
全为产亚洲热带的常绿种 , 而栋属尚包括一大群落叶树种
一 1 0 2 一
本属植物的花序短 , 有花少数 , 花被片 6 片 , 雄花有雄蕊 6 枚 , 花药
长。 。 5一 1毫米 , 退化雌蕊不存在 , 雌花的柱头增夫等主要特征均与栋属类
同 。 但雄花序蜿蜒至近于直立则非栋属特征 、 至于壳斗瓣裂及坚果具三棱 ,
则与水青冈属 F a g su 和拟水青冈属无异 , . 其坚果的体积则比拟水青冈属的
还小 , 是壳斗科中果实最小的一属 。 个别种如 T . e xc o l sa 每壳斗有坚果多
达 27 个 ( L 。 : a n o e t al . 1 97 的 , 则是本科中每壳斗含坚果最多的种 。 至
于壳斗裂瓣数量及其成因问题 , F or m a n ( 1 9 6 6 ) 后来作 了补充说明和进一
步探讨常见的壳斗为 4 或 2 瓣裂 , 但细察其构造 , 实具 5 或 3 裂瓣 , 此现
象在栗属 C as t叭。 a 和锥属 C as t曲 oP :行 具裂瓣的种类尤为清楚 而 又 非 罕
见 。 F o r m a n 注意到在壳斗的近轴区有明显的分生组织活动 , 它们分生的
结果形成一片体积虽小却就是第 5或第 3 片裂瓣的退化遗物 , 他称之为近
轴瓣 , 至于壳斗及其附属体— 或称鳞片的起源问题 , ’ 学者们有各白的见解 , 我们将在以后的文章中述评 。
本属现存 3 种 , 一种 T . 。 : t ic il 以 a 分布于亚洲南部马来西亚和印度
尼西亚的几个岛屿 : 另一种 T . d o ihc an ge , is : 见于泰国中部以北至中国云
南南及西南部 , 据此 , 老挝和缅甸定 必 也 有 分 布 ; 第 三 种 T . .ey 《 le sa
( L o z a n 。 & al
.
19 79 ) 产南美洲赤道附近的哥伦比亚 。 这样 , 本属植物形
成了南北两半球洲际间断分布 、 此外 , 在欧洲的始新世中期至中新世地层
中 , 发现一个化石种 T . o xa s二`ha ( M a i 1 97 0) 。 其果的形态和壳斗构造
据报导均酷似本属植物 。 不过 F or m a n 不赞同该 化 石 种 自 D 坷 oP 甸“ u m
转移到本属来 ( S o e p a d m o 1 9 7 2 ) 。
M o l vi l le ( 19 8 2) 据此推论本属植物在二叠纪时便伴同 大 叶羊 齿 类
G lo s 。户se 行 : 和早期的被子植物一起由冈瓦纳古陆西半岛的中央地区经 新
几内亚迁移至现今的苏拉威西 (西里伯斯 )群岛 、 加里 曼丹 (婆罗洲 ) 、 马来
亚半岛和泰国 , 并预言 (当时该作者很可能未看到徐永椿等人 1 9 8 1 的报导 )
定必曾由泰国进人中国而伸延至欧洲 。 另一方而 , 在冈瓦纳西半岛尚未飘
离之前 , 现今的秘鲁是位于当时那块古陆的最北端 , 那里可能就是三棱栋
属植物的起源地 。 及至该半岛断离时 , 三棱栋属与围困在秘鲁境内的其它 `
被子植物一道向南美洲栖迁 , 及至中新世时期 , 安第斯山脉上升 , 由于生
态环境的改变 , 使得它们走上绝路 。 而现今生存于南美的三棱栋属 植 物 ,
很可能是 由当时的秘鲁迁移到哥伦比亚后活下来的 。 M e l vi l le 接纳陆块飘
移学说来解释 T . ex ce l sa 存在于哥伦比亚的现实 。 他认为这样理解比之认
为它们是由亚洲 向北迁移 , 然后横跨 白令海峡 , 再经北美南下而达南美洲
的假设 , 远较省事而又合理 。 . .
一 1 0 3 一
东亚— 北美分布的属和地理代替种 , 自 G r a y ( 15 5 9 ) , D i e l s ( 1 0 1 5 ) , .H u ( 1 0 5 5 ) , W u ( 1 0 8 3 ) , 郑重仪章在印剧中 )以来 , 有许多报导和讨论 、 所
提到的植物 , 绝大多数是那些属于中纬度或生长于高海拔的类群 , 间断分布
于两洲热带的则很少。 事实上 , 类似三棱栋属现代分布状况的类群 , 由于
地区植物志的编篡 , 已被发现日渐增多 。 例如 , 公认为原始的现存被子植物
木兰科的盖裂木属 T o lau m 。 和南美盖裂木属 D u ge 。 `od en d。 : 的分布区 , 几
乎与三棱栋属一致 。 前者的分布中心也是马来半岛和加里曼丹 , 东北至云
南东南部 (私人通讯 ) , 其西北缘到达西藏东南部 (刘玉壶 19 84 ) , 在南美也 .
是见于哥伦比亚及其接邻地区包括一些岛屿。 至于南美盖裂木属的成员原
来也是从南 、 北两半球分布的木兰属 M ag 肋 il a 和盖裂木属中少数分 布 于
哥伦比亚 ( 3 种 ) 、 委内瑞拉 ( 1种 )和厄瓜多尔 (1 种 )具特殊形态的种分出
来的 (刘玉壶 1 9 8 4) 。我们在此举出个别例子 , 原意是从植物区系地理学的
观点 , 赞助M e lvi l 。 ( 1 9 8 2 f ig . 1) 的解说及其重建太平洋古陆的 假设 。 、
三棱栋
T r ig o n o b a l a n u s d o i c h a n g e n s i s (A
.
C a m u s ) F o r m a n
,
K e w B
u l l飞
17 : 3 87
,
f
.
3
。
1 9 6 4 ; H
s u e t a l
.
i n A e t a B o t
。
Y u n n a n
.
3 : 2 1 3
.
1 9 8 1
.
— Q u e , c u s d o f c ha n g e n s i s A . C a m u s , B u l l 。 S o e 。 B o t . F r 。 8 0 : 3 5 5 .
19 3 3
。
中国 : 云南 , 思茅 , 海拔 1 , 2 90 米 , 何王绪 、 肖绍琼 3 2 9 1 *
泰国 : B e t , e e n P h r a e a n d U t a s a d i t, ` 1 7 0 3 5 了N , 1 0 0 0 1 5 , E , .
a l t
.
1 , 1 0 0一 1 , 2 0 0m , B e u s e k o m e t a l . 4 8 2 2 .
轮叶三棱栋
T r l g o n o b a la u u
s v e r t i c i l la t a F
o r m a n
,
T a x o n 1 1 : 1 4 0
.
1 9 6 2 ;
.
K e w B
u l l
。
1 7 : 3 8 3
,
f
.
i & 2
.
19 6 4 ; S o e p a d m o
,
F l
。
M a l
.
7 ( 2) : 4 0 0
,
f
.
3 5一 3 8 . 1 9 7 2 .
与 T . d io hc an g en is : 之区别在于 : 叶 3 片轮生 , 叶背被疏 短 星 芒 状
毛 , 沿中脉及侧脉较明显 , 花序具 .单性花及雌雄同序。 果序长 5一 10 厘米 ,
每壳斗有坚果 3一7 个 , 壳斗无柄 , 3一12 瓣裂 , 裂瓣内外均被短 星 芒状
毛 , 坚果的脊棱无薄翅 。 染色体数 2。 = 4 0 , 4 2 , “ ( H o u 1 9 7 1) .
印度尼西亚 : C e l e b e s , s i n e e o l l . ( h e r b . n o . 2 4 9 6宁6 )
A B 5 T R A C T
O
u r p a p e r , N o t e s o n F a g a e e a e 一 15 p r e p a r e d f o r t h e e o m p i -
. 本文引用的标本除保存于华南植物研究所标本室 的而外一律以代号标 出 。
一 10 4 一
l at io nof t h e Fl or a Re i Pt b l i e a e Po Pul尽 r is Sin i e a e, a n d : e P a r a t . d
i n t o p a r t s
, s h a l l b
e p u b l i s h e d s u b s e q u e n t l y
.
I t d e a l s w i t h m e m
-
b e r s o f t h
e f a m i l y
, n o t a l l
,
b u t m o s t o f t h e m
,
f r o m C h i n a
,
么 n d s t i l l a f e w f r o m o t h e r e o u n t r i e s . T h e r e a s o n 15 , o n e w o o ld
il a v e k n o w n
, t h
a t p l a n t s p e e i e s a s w e l l a s t h e
卜
m o v i n g a n i m a l
s ,
n o n a t i o n a l b o u n d a r i e s e o u l d k e e p t h e i r l i m i t s i n d i s t r i b
u t i o n
,
P a r t i e u l a r t o t h o s e e l
e m e n t s n o t o n l y v e r y w i d e s P r e a d b u t a l s o
m a r k
e d l y d i
s e o n t i n o u s
。
O n t h e w h o l e
,
w e w o u l d P r e f e r t a k i
n g t h e t r e a t m e n t o f
g e n e r a a n d
s p e e i e s 15 e o n s e r v a t i v e
.
A t g e n e r i e l e v e l
,
f o r e x a m二
p l e s
,
P a s a n i a O e r s t
, a n d C万c l o石a l a n o P s i s O e r s t . s h a l l n o t s e p a r a t e d
f r o m L i t h o c a劝 u s B I . a n d 口u e , c u s L . r e s p e e t i v e ly .
I n a d d i t i o n s t o t h
e n e w e o m b i n a t i o n s h e r e m a d e
, n e w
t a x a d e s e r i b e d a n d d e s e r i p t i o n a e a d d e n d a e t o s o m e t a x a
,
w h i e h
五a d b e e n P u b l i s h e d p r e v i o u s l y , d i s e u s s i o n s a n d e r i t i e a l n o t e s
,
o n t h o s e 5 0 l o n g h
a
d b
e e n m a d e m i s l e a d i n g o r m i s i n t e r P r e t a t i o n
a n d t 五o s e o f s p e e i e s m i x t a , d u b i a a n d e t e . h e r e a l s o g i v e n 。
I n t h i
s p r e s e n t p a p e r , T r f g o n o乙a l a n u s d o i c h a n g e n s f s 15 r e p o r t e d
o n c e a g a i n a f t e r H s u e t a l
。
( 19 8 1 )
.
T h
e P l a n t w a s f o u
n d i n S z
e -
M a o
,
w h e r e s i t u a t e s i n
`
d o e
: s o u t h
o f Y u n n a n a n d n o t f a r f r o nt
L
a o s
.
T h
e f o r m e r r e e o r d r 叩 o r t e d t h a t i t w a s f o u n d i n L i n g -
T s e h a n
, s o u t h一 w e s t Y u n n a n , w h e r e 七o r d e r s o n B u r m a . W e b e l i e v e
e o m p r e il
e n s i v e ly ` t h a t T . d o i c ha n夕e n s i s m u s t h a s b e e n s u r 甲 i n g
i n b o t h L a o s a n d B u r m a
, s i n e e t h i s : P e e i . s w a s d i $ e o v e r e d
i n i t i a l ly i n T h
a i l a n d
.
O n t h e f a e t t h a t t h
e t h i r d
·
s p e e i e s T
. e x c e l s a i s d i s e o v e r e d
i n C o l o m b i a , M e l v i l l e ( 1 9 8 2 )
e x P r e s s e d h i s v i e w o n t h e p h e n o `
m e n o n o f d i s e o n t i n u i t y i n d i s t r i b u t i o n o f t h i s g e n u s t o
一
d a y i n
t h
e p r e s e n t s e p a r a t i o n b e t w e e n t il e e o n t i n e n t s o f A s i a a n d S
o u t h
A m
e r i e a
.
W
e a g r e e t h e r e a s o n a b l e e x p l a n a t s o n g i v e n b y M e l v i l l e
i n a e e e P t i n g t il e e o n t i n e n t a l d r i f t t h e o r y a n d t h e n e e il e r e e o n一
t r u e t e d m a p o f t h e W
e s t G a n d w a n a l a n d P e n i n s u l a o f t h e P e
r m i a n
w h i l e h e o p p o s i n g L o z a n o e t a l
.
( 1 9 8 0 ) a n d s o m e a u t il o r s h a d
P r e v i o u s ly a s s u m e d t E a t w h e n t h e B e r i n g l a n d场 r i d g e b e e a m e
一 1 0 5 一
a v a i l a b l
e i n t h e P l i o e e n e
, a s s u g g e s t e d b了 R a v e n & A x e l r o d ( 19 7 4)
T 了f g o 刀。石a l a n u s m i` r a t e d n o r t h w a r d s f r o m s o u t h 一 e a s t A s i a P a s s e d
i n t o N o r t h A m e r i e a a n d t h e n a l o n g t h e P a n a m a i s t h m u s i n t o
S o u t h A m e r i e a
。
W
e t a k e a d v a n t a g e h e r e o f t h e o e e a s i o n i n
o r d e r t o e a l l a t t e n t i o n t o t h e f a e t t h a t t h e r e a r e a n o t h e r t了。
g e n e r a o f t h e m o s t p r i m i t i v e f a m i ly o f A n g i o s p e r m s 1
. e . T a l此 -
m a J u s s
. a n d D
左夕e n i o d e 刀 d勿 n L o z a n o o f M口 g n o l i a c己 a 才 . A l a r g e
n u m b e r o f s P e e i e s o f t h e s e t w o g e n e r a o e e u r i n s o u t h
一 e a s t
A s i a n
, a t t h e s a m e t i m e
, t h e y o e e u p i e d a n a r e a v e r y s i m i l
a r
t o t h a t o f T : i g o n o ba l a 刀 u s i n d i s t r i b u t i o n i n b o t h h e m i s P五e r e s
( L i u 1 9 5 4 )
.
T h e e o m p o n a n t o f t h e g e n u s D u夕e n i o d e ” d , 邵 i s a
g r o u p w h i e h e o m p r i e s o f f e w s p e e i e s b e l o n g e d f o r m e r l y t o 为 I一
用 a a n d M a g n o l i a , a s t h e s e s p e e i e s p o s s e s s d i s t i n g u i s h i n ` e h a r a -
e t e r i s t i e s t h a t h a d b e t t e r s e P a r a t e d f r o m t h e t w o g e n e f a a n d b
e
t r e a t e d a s a n i n d e P e n d e n t g e n u s a s G
.
L e z a n o h a s b e e n d o n e
.
参 考 文 献
〔 l 〕 刘 玉壶 , 10 5峨, .植物分类学报 2 2 : 5 9一 x o g .
〔 2 〕 徐永椿等 , 10 5 1 , 云南植物研究 3 : 2 1 3一 2 1 5 .
( 3 〕 B a a s , P . r g s Z , B I “ 州 e a 2 5 : 17 1一 x 7 5 .
C4 〕 C n t le r , D . F . l o e 4 , K e脚 B “ 11 . 1 7 : 曦。一` o , .〔 8 ) D i e l s , L . z , l s . P f l a n z e n夕 e o夕 r a户几i e A u f 。 2 . B e lr i n ,
〔O〕 F o r o a n , L . L一 9 6 ` , K e 二 B o l l。 17 : 5 5 1一 30 6 .〔 7 ) F o : m a n , L . L . 19 6 6 , K e切 B “ r l . 15 : 5 5 5一` l 。 。
( a ) G 扭了 . A . x s 5 9 . O b s e r v a t io n s u p o n t il o r e 1a t i o n s h ip o f t h e J a p a n e s e f Io r a t o 电卜 t
o
f N
.
A m
e r ie a
.
M
e 用 . A m e r . A c a d . A r t s . & S e 官、 n e可 s e r . 6 .
〔O 〕 H o u , D . 1 9 7 1 . 刀 e t a B o t . N e e r l . 2 0 : 5 4 3 .
〔10〕 H u , H . H . 10 55 . A e o m p a r is o u o f t h . l ig n e o u s f lo r a s o f C il in a . n d o a 一t :r
N
o rt 五 人m e r ie a . B u l l 。 C h : . e ` e B o t . S o e . l 。
〔l 一) L o z a n o , G . o t a l . l o 7 o . e l N e o t r o d ic a . ! . C a l d a s ` a 一2 : 5 17一 5 3 7 .
( l , 〕 L o z a o o , G . e t a l . 1 9 8 0 , . 1 N o o t r o p ie o . 11 . C a l d 。 ` i a 一3 : 9一 4 3 .
( l , ) M
a i
,
D
·
H
.
1 9 7 0二 J a h r . G e o l o g . s ; 3 a l一 4 0 0 . 。
〔一` 〕 M e lv il le , R . 19 s Z . J . L `” . ` S o c . B o t . 5 5 : 7 5一 5 8 .
〔一5 ) aR v o n , P . H . 乙 A x e lr o d . D . L . 19 7` , A ” ” . M ` 5 5 . B o * . G a r d . 6 1 : 5 ,一 6盯 _〔16 ) S o e p a d m o . E . 19 7 o . F I . M a l . 7 ( 2 ) : 连0 3 i n n o t二
(一7 ) W u Zh e n g y i x o s 3 . A ” n
.
M ` 5 5
.
B o t
.
G a dr
.
7。 : 5 7 7- 50 0 .
…一 1 0 6一