全 文 ：B U I
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LE T IN O FB OT A N I CA L RE SE A RH C
第 1卷 .第 2 期
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2
19 9 1年 4 月
A P
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, 1。。 -
煎属系统与演化研究一外部形态
陈 守 良
A S y S T E M AT IC A N D E VO LU T 10 NA R Y S T U D Y O F
2 IZ AN IA L
。
( G R AM IN E A E ) — G R O S S MOR P HO LO G Y
C h e n S h o u
一
l i a n g
〔提要〕 本文研究旅属 iZ 韶心 a L 。 及其有关属 、 种的 外部形态 后 , 揭示
出 旅属应在禾本科 G : a 饥 i n : a 。。 稻族 O r , : e a。 中独立成旅亚族 2 1: a , ,艺i n a e 。 其
与水稻属 O r夕: a L . 或拟旅属 2 1: a n i o p s i s D o e l & A s e h e r s 。 在远古 时 代 都
可能起源 于一个现 已灭 迹 的共 同祖先 , 而 后平行向前演化 。
前 言
~
谧 孤属 lZ’ 二石。 L . 为禾木科 G ar mt’ 。 ae 。 中水生草本植物 , 是东亚与北美植物区系的
纽 带 , 经济价值很大 , 除为优良牧草外 , 其中沼生孤 2 . p al 。 : t ,行 s 。 b s p . p。 l。 : t : is
在欧美通称野稻 , 其颖果为高 级 营 养食 品 , 抓 2 . z a t i f o zi。 ( G r i s e b . ) T u r e z . e x
tS
a
fP 的颖果在我国古代作贡米 , 周代称为王子米 , 周礼记载有 : “ 王之馈食用六谷 ,
鱼宜孤 ” , 明代李时珍著本草纲目时 , 收载抓米于谷部而写为 : “ 周礼供御 ” 更进一步
, 说明我国古代即知孤米营养价值丰富 , 作为高级食品 专供帝王食用 。 孤除食其颖果外 ,
还是一种营养丰富而味美的蔬菜 , 如受真菌 U : t i la g 。 。 d lu is 寄生后的膨大幼秆称为 “ 菱
白 ” 或 “ 菱笋 ” 或 “ 菱瓜 ” , 未受寄生的嫩秆名 “ 菱儿菜 ” 。 因其经济价值大 , 研究者
众多 , 并对其在禾本科中的系统位置 及演化关系存在不同看法临 6一 1 , 〕。 因 此 , 有必要
从形态 、 解剖 细胞 、 胚胎 、 幼苗 、 生化 、 植化等各方面综合研究而分别阐明之 ; 最后
. 应用数学分类综合分析其系统演化关系更利应用 。 本文专论外部形态 。
材 料 与 方 法
除在国内外标本室 , 如中国科学院植物研究所标本室 , 中国科学院华南植物研究所
标本室 、 江苏省植物研究所标本室 、 美国 : 国家标本馆 ( U n i t e d S t a t e s N a t i o n a l
本文作者工作单位 : 南京 . 扛苏省植物研究所 ( J ia n g s u I n s t i t u t e o f B o t a n y . N a n j in g , 2 1 00 14 ) .
国家自然科学基金资助项 目 .
衰 1
Ta b le l
盆 月 及 其 邻 近 月 仲
C ha ra c te s ro f gro s s m o r pho .o g y
\ 、
、 、 、 分类单位 掀 属 Zi za nia L
Ta o x n水生孤
2
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叶鞘是仁+ )否 ( 一 )肿胀
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叶 ( e m )
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叶舌长度 c( m )
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p e t i o l e P r e s e n t ( + ) o r
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小穗单生或成对
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结实外俘顶形
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、
花期
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+ + +
7一 8月
J u l y一 A u g .
7一 8月
J u l y一 a u g .
6一 7月
J u n e一 J u l y
5月中一 6月中
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M a y一
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60
外 部 形 态 特 征
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颖 果
C a r g O P S I S
颖 果 颖 果 颖 果
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颖 果
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瘦 果
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圆柱形
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卵 形
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5月中一 6月中 {
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6一 7月
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4一 1 1月
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7一 9月
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7一 9月
J u l y一 S e P t .
尽月中一 7月
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M a v一 J u l y
一 6 1 一医
续衰
拟 地 相 梅 山 涧 草 假 稻 水水 稻
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棍棒状
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棍棒状
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卵 形
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长圆形
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长圆形
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8一 9月
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9一 1 0月
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8 月
A u g u s t
62 」
R r eb r a i u m
,
U
.
S
.
A
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)
, 密苏里植物园标本 室 ( M i s s o u r i B o t a n i e a l G a r d e n
H
e r b a r i u m
,
U
.
S
。
A
.
)
、 哈佛 大 学 标 本 室 ( H a r v a r d U n i v e r s i t y H e r b a r i u m ,
U
.
5
.
A
.
)
、 加拿大 , 生物系统研究中 心 , 维管 束 植 物 标 本 室 ( V as c 叭 ar lP a n t
H
e r b a r i t: m
,
B i o s y s t e m a t i e s R e s e a r e h C e n t r e
,
C a n a d a ) 等 , 查阅或借用标本
外 , 还自 1 9 8 4年开始从国内外引种孤属及有关种类在南京中山植物园中栽培观察数年 ,
并比较研究之 。 材料名单见附录 。
观 案
本文研究材料 , 除有共同水生或沼生的习性外 , 其外部形态不尽相同 , 列表比较之
(表 1 ) 。
讨 论
根据标本室材料及数年 (l 9 84 一 1 9 9。年 ) 的观察比较研究孤属及其邻近属种的外部
形态特征后 , 讨论如下 :
一 、 系统位 t
孤属以其水生 , 颖片退化不存在 ` , 鳞被 2 枚 , 雄蕊 6 枚 , 柱头 2 枚 , 结 合叶片解剖为
稻型 〔工 , ,幻 , 应位在稻族 O叨介 a 。 中。 又以其颖果圆柱形 , 胚位于颖果中央 , 结合染色
体数 n 二 1 5 或 17 〔 4 〕 , 胚公式为 F 十 P P〔、 : 〕等独特性状 , 明显区别于稻族中许多属的染
色体数为 x 二 12 〔 4 〕 , 胚位在果实基部的一小角 , 胚公式大多为 F + F P lt 〕等性状 ; 故
故属应在稻族中独立成掀亚族 iZ az ln’ i o a 。 。 过去被一些分类学家所组合人煎 族 iZ 切 , i -
` a 。 〔 7 〕或抓亚族 2 1: a : i i n a 。 〔3 , , 4〕中的属 , 应分别处理如下 :
1
. 拟孤属 Z i z a n i o P s i s D o e l l & A s e h e r s . 以其花柱下部明显联 合 , 果实为瘦果 ,
胚着生于瘦果基部的一小角上 , 胚公式为 F 十 F P lt 〕, x = 1 2 〔 4 〕等 性状明显区别于煎
属的花柱自基部即分离 , 胚位于颖果中央 〔; , 〕 , 染色体 n 二 15 , 1 7 〔 4 〕 , 胚 公 式 为 F +
卫 P ( ` ,〕等特征 , 赞同 E . E 。 T e r r e l l及 H 。 R o b i n s o n 的观点〔 , ` 〕 , 将 此 属 与 L u : i o l a
uJ
s s 。 属组合成拟地杨梅亚族 L姗 i ol i n ae 位在稻族中 。
2
. 山涧草属 C h i k u s i c人l o a K o i d z . 以其小穗下具棍 棒 状 基 盘 , 雄蕊 1 枚 , 结合
袍粉外壁纹饰为许多细小颗粒所组成的鳞片状等独特性 , 明显 区别于稻族中许多属均具
雄蕊 6 枚 , 抱粉外壁纹饰不为鳞片状等特征 。 早在 19 3。年 M . H o n d a 〔” 〕将此属独立成
山涧草亚族 C h ik u s i c h l o 。 a e , 错拼了拉丁字尾 , 也错放人黍族 p a , , i c e a 。 中 ; 1 9 3 1年 耿
以礼教授 〔 9 〕正确将其归人稻族中 , 但错与孤属组合成孤亚族 ; 1 9 4 2 年 J . O hw il{ “ 〕正
确命名山涧草亚族的拉丁名为 C h i无su i ` hl io 。 。 a 。 以其置在稻族中 , 但又 错 将 H y d ; o o h -
l o a B e a u v
. 属归人此亚族中 。 E . E . T e r r e l l 于 1 9 7 4〔` ,〕年将 H万d : o c h l o a 属作 为拟地
杨梅属的异名 , 因其小穗有雄蕊 6 枚 , 无棍棒状基盘等性状明显不同于本属 , 而近似拟
地杨梅属 。
3
. 水禾属 H万g : 。 T岁 a N e e s 以其秆常漂浮水中 , 叶片卵状披针形 , 叶鞘肿胀而使
川`浮水面 , 结合叶片表皮细胞结构很特殊 〔 1 〕 , 如上表皮的长细胞为不规则多 角 形 , 下
表皮的长细胞壁均很薄 、 深波纹等均明显区别于稻族中任何类型 , 应在稻族中独立成水
禾亚族 万掀 or 扩 i。 己 5 . L . C h en & Y . X . iJ n 〔 5 〕; 因其雄蕊 6 枚 , 硅质体为竖哑铃
形 , 双饱微毛指形 , x = 12 等稻族共有性状 , 故应位在稻族中 。
4
. 水稻属 O r万az L . 及假稻属 L二 , : t’a S w ar tz 等以其叶片线形 , 小穗 两 . 性 , 基
盘钝 , 无芒或有芒 , 结合染色体 x = 1 2〔 4 〕 , 胚公式为 F + F P l( 〕等独特性状 , 应在臂
族中成为水稻亚族 Or 刀iz , 。 。 。
5
. 法洛斯属 外 al u : P . B r . 以其叶片有短柄 , 小穗成对着生 , 无鳞被 , 柱头 8 枚
等性状均非稻族所有 , 结合叶片解剖 〔 l 〕(硅质体为横哑铃形或长方形 , 无双咆微毛 , 而
稻族均有指形双胞微毛 , 硅质体为竖哑铃形或十字形或浅节结形 ) 非稻型 , 赞同 W . D .
C l a y t o n 〔 6 〕等的观点 , 此属应与 S u d d i a R e n v . 及 L o P t a s Pi s R . B r . 两 属 组合成为
法洛斯族 p h a ; 。 a 。 位在竹亚科 B o m西u s o id e a 。 中。
二 、 演化关系
1
. 属间演化 :
孤属中孤的花序在中部分枝上杂生有雌性及雄性小穗相似拟孤属 , 花粉 外 壁 纹 饰
间 〔 2 〕有裂隙相似水稻属 , 故而推测孤与水稻及拟煎等在远古时代共同 起 源于一个现 已
灭迹的祖先 , 而后平行向前演化 , 发展成孤亚族 、 水稻亚族 、 拟地杨梅亚族等 。
2
。 种间演化 :
孤以其多年生 , 花序为杂性 , 即花序中部分枝上杂生有雌性及雄性小穗较其它三种
孤的单一花序 (圆锥花序下部分枝均具雄小穗 , 而上部分枝均具雌小穗 )为原始 , 结合孤
抱粉〔 2 〕外 壁团状纹饰间有裂隙近似水稻等特征都证明孤在孤属中最为原始 ; 由它分别
向水生戴及得克萨斯孤演化 。 此乃从孤与水生孤的雄性小穗中常有退化雌蕊或雌性小穗
中常有退化雄蕊 , 以及孕花外禅表皮的硅质体均为 C 形 〔 , 3〕等性状证实两者亲缘关 系 较
近 ; 因为水生掀为一年生 , 根据多年生向一年生演化规律 , 便由孤向水生掀演化 。 沼生
煎曾被 A . 5 . H i t e h e o e k〔 7 〕及 N . N . T z v e l e v 〔 , 4〕先后作为水生煎的变种及 亚 种处
理 , 经研究沼生煎常生于浅水或为沼生 , 植株多少染紫色 (水生孤为绿色 ) , 生长期比
水生煎短 2 个月 , 植株约矮 l m 左右 , 叶片较狭窄 , 宽 1一 1 . gc m , 花序短 20 一 40 。 m ,
但小穗却较粗肥 (长约 s m m , 宽约 l m m ) 结合沼生煎的孕花外禅表皮硅质体多为四 瓣
形 , 抱粉的孔盎脱落 (水生孤的孔盗宿存 ) , 而且花期也不相同 (表 1 ) , 两者应分别
独立成种 。 根据水生孤的雄小穗中常有退化雌蕊 , 雌性小穗中常有退化雄蕊近似煎及拟
抓 , 结实外释的硅质体为 C 形近似煎 及水 稻 等 。 揭示 出一年生沼生孤 (雌小穗中无退
化雄蕊 , 雄小穗中无退化雌蕊 ) 比一年生水生煎进化 。 另一支特产美国得克萨斯州的多
年生得克萨斯煎以其花序单一 , 结实外释的硅质体为四瓣形等特征比煎进化 , 是由煎演
化出的另一支 。 但是 , 目前仅在东亚有孤分布 , 难以解释以上演化趋势 , 可以推测煎在
冰川降临之前 , 除分 布 东亚 外 , 也分布于北美 , 因为冰川在北美的危害大于东亚 , 致
使魏在北美灭迹 , 而在东亚保存下来。 作者在美国国家标本馆内所看到分布在夏威夷群
岛的孤标本 (H os o b a 16 4 1 ) 似乎对此推测稍可说明一些问题 , 不过 , 要确切地证实 ,
更须深人研究。
一 6 4 一
(
三 、 种间分类
卜
日 .
乡月 .卜
分类学家在孤属内种间分类意见也多分歧 , 从表 1 上的形态特征 , 除揭示出水生煎
与沼生煎应分别独立成种外 , 也揭示出 Z 。 me 打 1 P or d 。 应与煎同为一种 , 根据国际命
名法规中的优先率 , 应作煎的异名 , 乃 因 其 迟发表也 。 2 . 。 qu 。 t l’c 。 v a r . : 。乃b。 , l’s
B o i v
. 在表 1 上显示出与 水 生孤完全相似的性状 ; 2 . p a l u s z : 1 5 s u b s p . p a l u s t , 1 5 f .
P u冲 u le a D o r e 的性状也完全相似于沼生煎 , 所谓紫色常因生长期与栽培条 件 而 多变
异 , 故此变种及变型均不应分别成立 , 而应分别作水 生煎及沼生孤的异名。 根据外部形
态对全世界孤属作分种俭索表如下 :
1
. 多年生
2
. 圆锥花序的中部分枝上混生有雌性或雄性小穗 ; 生长于静水中 ” · · · · 一 · · · ”一 1 . 孤 2 . ! : it fo l ia
2
. 圆锥花序的分枝上不混生有雌性或雄性小穗 , 而是雌性分枝在上部 , 雄性分枝在 下部 ; 生长于
流水中 ” · 】 · · ” ” ” “ ” · ” · · · ” · “ “ ” ” ” · · ” · “ · · · “ · · “ · ” ” · · · ” · ” · · ” “ ” · “ · ” 一 2 . 得克萨斯掀 z . t 。 xa n a
1
. 一年生 。
3
. 植株绿色 , 叶舌顶端尖渐尖或撕裂状 。
4
. 植株高2一 3 m ; 叶片长 25 一 I O0 c m , 宽 1一 4c m , 花期 7 至 8 月 ” “ ” ” ” “ ” ” “ · ~ ” · · ” “ t’ · · ” t’ :
“ · ” “ “ “ ’ . ’ · “ “ “ ” · · · · “ · · ” “ “ · ” · · ”一 ’. “ ” · ·一 ” ” a3 . 水生孤 2 . a 卿 at ic a s u b s p . aq u at 沁 a
一 吐 . 植株高 2一 6 . ds m , 叶片长 3一 1奴 m , 宽 0 . 3一 o . g c m , 花期 6 至 7 月 “ · ” · · · “ · · · ” · · · ” · ” · · ” ”…
· ·一 ’ 一 `… ` … `… ’ … ’ … ` · · · ” · · · · “ ,. · · · · · ” · · · ” ” · · · · ” · · · · “一 3 b . 矮生煎 2 . a q u o t i c a s u as p . 卜 ” i:
3
. 植物多少染有紫色 , 叶舌顶端圆 。
5
. 植株高 0 . 6一 l . Zm , 叶舌高达 10 m m ; 花期 5 月中至 6 月中 “ · · · · · · · “ “ “ · · · · · · · “ · ” ” “ · ” “ · ” · “一
· ” ” · · · · ” “
:
“ “ · · · · · “ ” · · · · · · ” ·· ” · · · · ” · · · · · ”一 4 a . 沼生掀 2 . Fal o st !is s u b s p . p习 us ilt ,
5
. 植物高 1 . 2一 2 . 4 m , 叶舌高不逾 s m 。 , 花期 6 至 7 月” · · “ ” “ ” “ “ ” · · “ · · ” 一 ” · · ” · · “ “ · · “ · ” ” “ ·…
’ … ` … ’ … ’ … ’~ ’ … ’ … ` ”一 ’ “ · “ ” 一 `… ’ ~ ’ ·一 ` ” · “ · ” ” · “ ” · 4b . 湖生孤 2 . pal su tr is s u b s p . in t er i or
此外 , 有关学名考证等详见 1 9 9。 年国际植物园论文集 〔 5 〕。
如 .
附录 ( A p p e n d i x ) 材料来源 ( O r i g i n o f m a t e r i a l s )
2
.
2 : : a : i 。 ` 。 u : z i c a : 。 b s p . a o u a z i c a ; 【5 . L . C h e n 5 7 5 1 6 , 8 7了1 5 ( C ,: l t i v a -
t e d sn N
.
B
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G
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i n t r o d u e e d f r o m M
a r y l a n d
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2
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2
. o q Z` a : 1c a s u b s P
.
b r 尸扩 1 5 ( F a s s . ) S 。 L 。 C h e n : 5 . L . C h e n 8 7 7 3 0
( 。 u l t i v a t e d i n N . B . G . , i n t r o d u c 。 d f r o m Q u e b e 。 , C a n a d a ) ; C a n a d a ,
Q u e b e c
,
J a s o n & S w a l l e n 9 70 3
.
3
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. n 叮u 夕 t i c a v a r 。 s u b b r e 公 1 5 B o i v i n : C a n a d a , O n t a r i o , S . B r i s s o n 6 7 1 5 5
( T o P o t y P e )
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4
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2
.
P a l : ` s r : 1 5 5 [: b s p . P `了u s t ; 1 5 : S 。 L . C il e n 8 7 6 8 , 8 6 7 4 2 ( e u l t i v : ` t e 、1 i n
卜 . B . G . , i n t r o d u e e d f r o m M i n n e s o t a , U . 5 . A . ) .
5
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2
. 户a l u s t , 1 5 s u b s p . P夕 I u s l r i s f . P u ,价 u r : 口 D o r e : C a n a d a , O t t 资、 w a , W .
心 . D o r e & R 。 J . M o o r e 1 0 5 8 7 ( H o l o t y P e ) .
6
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Z
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p` I u s z , 15 s u b s p 。 i : r e 7该。 : ( F a s s 。 ) S 。 L 。 C h e n . 8 7 6 6 ( e 住 l t i v a t e比
6 5
七, 乌
三n N 。 B 。 G 。 , i n t r o d u e e d f r o m M i n n e s o t a , U . S 。 A 。 ) ; M i n n e s o t a , E . E .
T e r r e l l
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t 。 x a n a H i t e h e o 。 k : T r e l e a n 1 1 / 6
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l a ￡i f o l i a ( G r i s e b 。 ) T u r e z . e x S t a p f : 5 . Y . H u & F . X . L i o : 7 /争
1 9 8 4
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。 爪 , 2 11 P r o d 。 : U 。 S 。 N a t 。 H e r b 。 N o 。 1 50 5 0 3 8 ( e 认 l t i v a t e注 i n N e评
Z e a l a n d ) ;
1 0
.
Z i z a n i o P s i s 执 i l i a c e a ( M i e h x . ) D o e l l & A s e h e r s . : H . E . A h l e s 5 6 3 7 4 ;
D u d l e y g
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1 9 8 7 ; S
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C h e n 1 9 8 9 6 ( e u l t i v a t e d i n N
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f r o m L o u i s i a n a
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L u z i o l a P e , u , i a ,: a G m e l
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1 2
.
o r扩 a s a z i 夕a L . : C o u r t o i s 2 1 6 2 2 ; X 。 Y 。 H e 3 0 4 8 2 8 , P R C .
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L o e r s i a I
a乡o n i e a M a k i n o : C o u r t o i s 1 6 5 9 5 , P R C .
1 4
。 万夕g , o : 夕之 a a r i s r a t a ( R e t z . ) N e e s : 2 . H . H u 7 9 0 0 5 2 0 , L . D e n g 9 9 4 9 ,
P R C
。
1 5
。
C h i k u s i c h l o a a口u a z i e a K o i d z . : C o u r t o i s 8 4 3 6 , G . Y . S h e n g 8 5 0 0 7 2
J i a n g s u
,
P R C ; 5
.
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C h e n 8 9 8 1 6 ( e u l t i v a t e d i n N
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f r o m J i a n g s u
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P R C )
.
1 6
.
P寿a r u s l a t i f o l i a L . : R 。 V a s q u e z & N . J a r a m i l l o 5 6 0 , P e r u .
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T h i s p a p e r d e a l s w i t h g r o s s m o r P h o l o g y o f Z i z a n i a L
. a n d i t s r e l a t i v e s
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o t a l o f 8 g e n e r a
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1 2 s p e e i e s
, 3 v a r i e t i e s a n d 1 f o r m w e r e e x a m i n e d n o t
o n l y i n s o m e 。 o l l e e t i o n s o f h e r b a r i u m b u t a l s o i n t h e f i e l d o f N a n j i n g
B o t a n i e a l G a r d e n M e m
。
S u n Y a t
一 s e n 。 T h 。 r e s u l t s , ju s t a s o t h e r e h a r a e t e r s ,
w e r e s u g g e s t e d t h a t g e n u s Z i z a n i a m a y b e e o n s i d e r e d a s a n i s o l a t e d s : : b t
-
r ib e 2 1之 a n i i n a e i n t r i b e o r夕之 e a e 。 T h e r e a r e 4 s P e e i e s , 2 s u b s P e e i e s i n t h e
w h o l e w o r l d
,
1
. e . Z
。 a q u a t i e a ` u b s P 。 a q u a l i c a , Z 。 a q u a ￡i c 冷 s u b s P . l) r : 夕 15
( F a s s e t t ) S
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C h e n
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P a l u s t , 15 s u b s P
.
P a l u s t , 15
,
2
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P a l u s t , 15 5 住 b s P .
i n t 。 , 10 : ( F a s s e t t ) 5 . L . C h e n
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T h e e v o l u t i o n a r y t r e n d o f t h i s g e n u s
,
Z i z a n i a
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d e r i v e d f r o tn a n e i e n t s t o e k
,
W h i
e h a l s o g i v e n r i s e t o t h e g e n u s e i t h e r
O犷y z a o r Z i z a n i o P s i s , a n d t h e r e f o r e P a r a l l e l e v o l u t i o n m a y h a v e t a k e 几
P l a e e i n t r ib e O r夕Z e a e .
肠曰
件 N a n ji n g B o t a n ie a l G a r d e n , M e m
.
S y n Y e t一 s e n , N a n j i n g
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二…
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M i“ o u r i B o t a 口 k a l G a rd e . H e r b a r i . 口 , U . 5 . A .
“
(
参 考 文 献
卜
曰.
戈 1〕 陈守 良等 , 19 9。 : 范属系 统与演化研究一一叶片表皮微形态 , 武汉植物学研究 8 ( 3 ) : 2 1 8一 2 2 1 , 图版 I 一了
〔 2 ) 陈守 良 、 舒琪 , 1 9 91 : 苑属系统与演化研究一一花 粉形态 , 植物分类学报 .
:1 3 ) 耿 以礼等 , 19 5 9 : 中国主 要植物 图说— 禾本科 : 62 8一 6 3 5 , 科 学出版社 。〔 4 ) 黄真生 , 1 9 78 : 美国野生 稻及其近 缘植物之细胞 学及农 艺学的研究 , 中华农学 会 103 : 21 一 42
〔 5 〕 C h e n , 5 . L . e t a l一 g 。。 ; P r e l i位 i n a r y s t o d i e , o 几 s y s t e皿 a t i e p 。 ; i t i o 几 a 几 d e v o l u t i。 立 o f 2 12 、 n i a
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r a m i n e a e ) i
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P R C
.
〔6 〕 C l a了t o n , W . D . & 5 . A . R e n 甲o i z e 2 9弓 3 : G e n e r a G ra nx i n u m i n K e甲 B u ll . A d d i t . S e r . X ll l :
6 6一 75 .
〔 7 〕 H i t e h e o e k , A . 5 . 1 05 1 : M a n . G r a ; , . U . 5 . A . 5 3 1一 5 6。 , U . 5 . G o v e r口 e n t P r i n t i n g o f f i e e .
〔 8 〕 H o n d a , M . 19 3 。 : M o n o g r a p h ia P o a e e a r u m Ja p o n ie a r o m , Ma m b u ” i d e , e x e l o s i s i n J
.
F
a e
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S
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.
s e e t
.
111(一) : 3 0 3
.
〔 9 〕 K e皿 g , Y . L . 19 3 1 : T h e g e n “ s C丘i k u s i e h l o a o f J a p a n a n d C h in a i n J . W a 、 h . A e . S e . 2 1 : 5 2 。一
5 3 0
.
( 一。〕 o h , i , I一 9 毛2 : G r a m i n a I a p o n io a 百 in A e t a P h y t o t a x , & G e o b o t . 1 1 : 2 5 5 .
〔一I〕 T e r r e l l , E . E . & H . R o b i n s o n 10 7 4 : L u z i o l in a e , a n e w s u b t r ib e o f o r了z o i d g r a , ; i n B o ll . T o r r e r
B o t
.
C l u b
.
10 1 ( 5 ) : 2 3 5一 2 4 5 .
( 、 2〕 T o r r e l , E . E . & W . P . W e r g in 1 0 7。 : S e a n n i n 互 E le o t r o n m i e r o s e o p了 a n d e n e r g y d is p e r s i v e X -
R
a r a 皿 , l了5 15 o f l e a f e p i d e r口 15 i n Z i z a n i a ( G r a 皿 i n e a e ) i n S e a n o i n g E l e e t r o n M ie r . / 19 7。 /一 1 1 S E N
I n e A M F O ` H a r e
,
I L 6 0 3 3 6
,
U S A : 5 2一 5 8 .
( 、 3〕 T e r r e l l , E . E . & W . P . W e r g i n , 10 8 1 : E p i d e r m a l f e a t u r e a n d s il i e d e p o ; i t io n i n L e m m a , a o d
a w n s o f Z i
z a n i a ( G r
a m i n e a e ) i n A 口 e r . ! . B o t . 6 8 ( 5 ) : 6 0 7一 7 0 7 .
工1 4〕 T z v e l e丫 , N . N . 1 9 7 3 : G r a s ; . S o v . U n i o n 23 5一 2 4 0 , N a n k a P u b l is h . L e n i n g r a d S e e t io n .
`口卜
` .
67
、O 斗
古
产 , .
『、
甘 只 . 白口
冬之奚嘎。 O、
门 . 召
加 目 J
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士包 , . 亡、
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图 1 .
一 水生盆 Z二 q u扭 t i c a s u b sp . a , u . t i c a :
s u b s P
.
tP lu s t r! s
, 4
. 湖生盆 Z . p` l“ s t r is
盆属及有关属种 的叶舌形态
2
. 矮 生盆 2 . a q u a t ic a s u b s P . b r e v i s ; 3 . 沼生范 2 . P. lo s t r i卜
s u b s P
.
in t . r io f
, 5
. 盆 2 . 1` t if o li . : 6 . 拟盆 2 12朋 i o P s i s m i l t a c e . ,
拟地杨梅 Lu z io la P一 r u v i o n . , 5 . 拟地海 H y dr o c h lo . c a r o li n i e n : s` ; 。 . ilJ 润草 C加ik u s策c h lo盆 a , , a t! c a : 一0 .水
Hy g r o r y Z o a r ist . t .
, 1 1
. 水 格 o r y z . s . t i v a ; 一2 . 很稻 Le e r s ia ja po n ic . (史渭清绘 )
.7禾
“
气 , t
恤狱俪
3 姗1。 石 砂.’ ,- ,! 铆井1另招
扣. 口 . , . ~ . . . . . 闷侧 J斗柳
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打翻拟甲汁片洲们曰卜一
` ~ 一, ~ 一月】价 口
1在
农、卜”é“任从踌仔廿l”认仆”只凭
,斤片自“卜“比件竹盯付月日”Jó
掀上叭卜价川加
rJ了’lU附讯引州门
飞成川一洲加湘训喇望10
八叭妇川们们川、;、:林坏洲咖叨日é曰训八鸿一
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、次,甘加竹`
é汗比r认砂、rl、叭
11
明泪一川F
。哪琳琳姗姗掀撇枷似一脸é、
8
八琳训阳脚撇姗!`九M川引lj
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份 !
`尖户自钊叭
4布怕J内!甲小汀书叮了
洲们门ō月曰倒川
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、;。决,议叭洲朴吩
“. 1物J月叨肠月
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川计引川庄咐风」。{
J丁1卜妇
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、,沈击嘴,
l
f州嘴`习引曰厂门
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、 、`ì钊月Ul牡引“r
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·乃川J甲比山l
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; l
和
引、曰侧l
{护
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傲丹岁
1 2
厂 砂 、
〔!
二图 I : l一 1 0 . 孤 2 . la t if o l ia l一 5 . 雄小穗 s t a m i n ` t e s p i k e le t l · 外秤 le m m a , 2 · 小德 s p i k e l时 ,
3
.
1勺俘 P a l e a , 4 . 鳞被 lo d i e u l e , 5 . 雄蕊 s t a m e n s , 6一 0 . 雌小德 P is t i ll a t e s p ik e le t 6 . 外俘 le m m a ,
.
7
.
,\J 称 s p i k e l e t , 8 . 内移 p e l e a , 。 . 鳞被 l o d i e u le s , 1 0 . 颖果 e a r y o p s is . 1 1一 19 . 得克萨斯范 2 . t e x a n .
x王一二` . 雄小移 s t a m in a t e s p ik e l e t s l 一 外俘 l e m m a , 一2 . 小德 s p i k e l e t , 23 . 内俘 p a le a , 14 . 鳞被 l o d i e u l e
堪5 . 抽蕊 s t a 皿 e n , : 16一 10 . 雌小德 P is t i ll a t e s p ik e le t s 1 6 . 外释 l e m m a , l 了. 小德 s p i k e l e t , 15 . 内俘
卫al e a , 1二 琳被 l o d i e u l e (史渭清绘 )
咬一几
一 6 9 一
公 辛
`
弓 习 :夕 O十
代讨腆 .飞é汁、 ,,云,么以
军,代汉比“、豁汀“,冰住.“沐”种“,
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,
甘.“介咔卜”几`朴悦”“匕.翻炸“
李 7门川
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协认件汉巧ō竹祷收竹环呀洲沙 司
1 )拜扔
4
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1 9 白日
八阴脚州阳曰日卿训川岁9
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l徽赚撇姗珊训侧8
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乡
1O叮 二几
13
叨 . ` 兰
中刀悦
、启刁河了曰,妇 .\凡ù`卜l
. 曲
图 .t . l一 9 . 水 生 布 2 . 明 u at l ca s叻 sP .
2
. 小枕 s P i k e l e t ,
6
. 外葬 le m过 a ,
Z p a lu : t r i , s u b s P
.
1 3
. 内平笋 p a le a ,
3
. 内得 P a le a , 一 鳞被
a
,
u a t j c a
OI d ic u l e
,
7
. 小称 s P i k e l e t , 3 . 内称 P a l e a
Pa l u s t r i
s : 1 1一 15 .
x 4
. 明被 l o d i e o l e s ,
雄小 鹅
1 5
. 雄获
l一5 . 雄小 秘 s t a 也 运a t e s p i盆e l e t 1 . 外 样 l e m 口 a ,
全声蕊 ` , a丹’ n , , 兮 ,叱· 雌 ,J’ 抽 p`, ` , , ,a ` e ` p`走e ` e仁” · 翔采 c a yr o P s l s , 一0 . 麟被 l o d i e u l e s : -一 2 0 . 沼生苑
1 7
. 小 稿 s P i左e l e t , I日. 内移 P a l e a , 19 . 新果
s ta m in a t e s P ik
e
l
e t 一1 . 外样 l e 口m a , 一2 . 小毯 s P i k e le t ,
s t a m e n s , 16一 2 0 . 雌小租 P i s* i ll a t e s P i k e le t 16 . 外择 le m 扭 a , .
c a r r o p s is
, 2 0
. 麟 被 I o d ie o l e (史渭清绘 )
7 0
n八一卞,
|ù牛、
l
叫川州·”曰门祝
〕O
` 知
少徉 !i ,
4 哪积
i洁衅枷,J吻
J净了1飞砚
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八、飞d,!喃
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,
.
才
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, 才
犷挤.味旧川甲伟初卿
。八日州。刁.巧爪汗鸣朋
.湘低训川é9
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;成,八川盯叭以挤沙腼订脚扩
蕊辫协习1味浦ó日州卜碱丫孟嫩钱喇训浏1
l
锥粼携滚姗撇眼潮甘7
姗腮瓜撇泌.上
4 侧 m 夏2一一4 衍们 1 4
.2
ù
.6
圈了 . 1一 生。 . 焕生盆 Z
` p i k . l吧 t , 3 .
` 内俘 p al e a
a 叼雌t l e a s u b s P . b r e v i写 l一 5
一 幼被 l o d玩u le , 5 . 雄蕊
3
, 内禅 p a l e a , 9 . 菠果
雄小移 s t a 皿 i n a t e
吕t a垃 e n s : 6一 1 0 。
印宜友e le 亡 卜 外裸 I e 位口 a
九m m a , , . 小移
和 1. 姗 i, s u bsP .
s P i k e l
e t
雌小称 P坛t il la t e 小 招外移
i n t e r io r
s P ik e l e t
1 1一 1 8 。 湖生盆 2 .
,俘 p脚 . , “ 一 t .s」7 . 公来 c助 r卯 , 坛 ,
一l一 3 . 雄小彼 s t a位 in a亡e雌小称 p i ; t il la t e s P i交e l e士 sP 三k e l e t 气
’ ,
18
. 麟被 Io d i e o l e ,
14
. 外俘 le 坦 nI a
(史斟清绘 )
2 0
. 脚被 l o d i e o l e s ,
外 手笋 le nz m a , 2 2 . 小称
盆5 . ,I’ 落 s P i k e le t ,
s P i丘e le t ,
16
。 内俘
1 3
. 内
P a l
e a ,
7 l
廿 J
甲!.11月l
.介W J?入 l4 ”卜己
计于
下.111
.
O 2
{乃月阻
ó妙帐。1 2谕!
了1
1
毛一宙甸
斗帕讯
月卜 日.
入嘴í1O
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1 8
、喻洲引聊八叻姗秘丫||l二
八溯川叭洲脚剧卿扑猫浦娜ù
23 呼。 , 门七`
4 州川
1 7
八 8 7
. 曰
气倾往月咒留柳附峥叭阴比付尺戊日一勺ù
注从门幻州.扮户叭认飞叭、
州
了||
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4
·肠丫门、
|
|傲机哪钱千滩J S
·.
!l抵凡fl18瞥了
岁、厂
1 孚枷
.48们 V . x一 6 . 很稻 L二 r: ia ja po n ic a 1 . 小德 叩 i k e lo t , 2 . 外 样 l e位二 a ,
6
. 幼被 lo d让u l e , 二 雌准 P坛t il , 7一王3 . 山润草 C卜i k此 i c h协o a 明二 t三c .
9
. 内那 p公 e a , 10 . 硕早` . 。 犷即 p , ` 全 l二 脚被 lo d ic 以 e , 12 . 雌蕊 p 七it l ,
3
. 内 样 p a l e a ,
7
. 外样 le 位口 . ,
13
. 雄蕊 st . 典“ ,
雄蕊 s t a m e n -
小稼 s p i k e l e t 卜
l 峨一20 . 水租
O yr az s .lt v a
f e r t U o f lo er t
桩 lo d ie a l e ,
汤
! 4
a n d
1 9
-
小称柄与其二退化粗片
t和 s t e r 让e l e m m a ,
获果 c ar y o p s妇 , 2 0 .
t贾0 s m a ll g l u 也 e , o 泣 云t s p e d i e le .
. 二退化外葬 t w o s t e r Ue l e m m a ,
15
. 结实小花及 二 退 化 外 落攀
17
. 孕花 f e t il e f l o r e t , 一5 . 妹
雄蕊 s t a m e n s (史渭清绘 )
一 7 2 一
,,二`l盆.JxIJ赫山
` ~ ~ ” 口 .
! m幻
4 洲 m
b
一日川口u,书戒.门J曰 l门1川
乍月探引山州咧溯哪阳朋麒洲撒阴茜、沐川日川ù叫阴绷朋川州门阴们训川讼顿 以
1衍们
4 州竹
9
呼 州饥
ì 4
,
一
(
3峥 8(
` . ~ 却 . . . . . . . . .
4 们州 爪懒摊姗硼渊喇恻12
如睡 }夺初嗽
1 4
灯
1 5
“ . . . . . . ` 口 . , ~ . J
仍州
、汀姗撇鄂了7
图砚 1一 1 0 . 拟我 2 i z a n o` P s is m i! ia e e a l一 5 , 雄小移
s t a m 三n a t e s P i k e l e t s
s p ik e le 上s , 3 . 内俘 p a le a , 盛 .
l
e口 m a . 7 . 小穗 s p i k e l o t , 8 .
麟被 l o d ic心 e ,
内样 p a lo a , 。 .
5
. 推蕊 s ta m e n s ;
皮果 a e h e n s , 1 0 ·
6一 10 . 雌小德
瞬被 l o d i e u l e 二
Ia t if o liu s l 一 部 份德轴示雌性及雄性 ,J’ 秘 tw o f a e e
花外释 p址 t i l la t e Ie m m a , 一3 . 孕 花 f e r t i le f l o r e t ,
(史浦清绘 )
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. 孕花内样 p a l e a o f
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卜 外样 e1 也 m a , 2 . 小移
p is t认la t e s p tk o le t ; 6 . 外释
11一 1 5 . 法 洛斯草 Ph a r u s
s t a m i n a t e s P ik
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