全 文 ：B UL L I E TO N F BO A TN I CAL RE SEA RCH
第 14卷
VO I
.
14
第 4期
N 0
.
4
199 4年
O et
.,
.0 月
19 94
杉科植物的分类学研究
于永福
T A X O N O M IC S T U D I E S O N T H E F A M I L Y T A X O D I A C E A E
Y u Y o gn 一 fu
〔摘 要〕 本文对杉科植物的研究历史作了回顾 , 根据分支分类结果和表征
分类结果 , 提出了一个新的分类系统 . 以形态学为依据 , 结合其他学科的研究成
果 , 对杉科的分类作了仃正 。 作者承认衫科植物共 9属 、 12 种及 3 变种 , 将衫
木 、 厚皮杉木 、 德 昌杉木和米德杉木归并 , 支持柳杉作为 日本柳杉的变种 、 台湾
杉木作为杉木的变种 、 秃杉和台湾杉归并的观点 .
关键词 : 杉科 ; 分类 系统 ; 分类 ; 订正
一 、 历史的回顾
杉科 T ax o id ac ea e 是裸子植物中的一个小科 , 为著名的残遗或孑遗类群 , 系 W扛摊 ign
于 1890 年创立 , 模式为落羽杉属 aT xo id u用 iR ch . , 迄今包括落羽杉属 aT xo id u m iR c h ,
( 1810 )
, 杉木属 uC n n i gn h a o i a R . B r . ( 1826 ) , 密叶杉属 A ht or t a x i s D . D o n ( 1839 ) , 柳衫属
C协, t o m e ir a D . D o n ( 184 1) , 水松属 G勺, t o s r r o b u s E n d l . (1847 ) , 北美红杉属 eS 列o衍
E n d l
.
( 1847)
, 台湾杉属 aT iw a n i a H a y a t a ( 1906 ) , 巨杉属 eS 叮u o ia d e n d r o n B u e h o l z ( 19 39 )
和水杉属 eM l a s e叮u o i a M ik i e x H u e t C h e n g ( 194 8 )等 9 属 . 金松属 cS ia d即 i yt’s S i e b · 弓t
2 u c
.
( 184 2一 187 0) 曾被列人杉科 , 但近代多学科的研究结果都支持金松科 S ic ad o iP yt 乒c 。 ,
a e H a y a t a 的建立 。
杉科在建立之前和建立之后的三十多年中 , 上列各属多置于松杉 (科 、 目) 之内 . 本
世纪曾有个别学者将杉科并人柏科 , 但大多数学者则认为杉科为一自然类群 , 仍应独立为
科 , 并提出了各自的分类系统 。
E n d li e h e r ( 184 7 )将落羽杉属 、 柳杉属和水松属置于 C u p r e s s i en ae 下的 T ax o d i n ao, 而
杉木属 、 密叶杉属 、 北美红杉属 、 金松属等则被放入 Aib et in ca e下的 C u n in n g h a m i n a O .
本文作者单位 : 北京 . 中国科学院植物研究所 ( 1n s t i tu te o f B o t a n y, A ca d e m ia S i n i e a . B e ij i n g 10X() 93 ) ·
本文承蒙傅立国教授的指导和审阅 . 谨此致谢 .
19 94年 3月收到本文 .
植 物 研 究 1 4卷
在 B n e t ham n ad H o okr e (1 55 3)系统中 , 松杉类植物被纳人六个族 。 柳杉属 、 落羽杉
属 、 北美红杉属等组成落羽杉族 T ax do iae ;e 金松属和杉木属则被置于南洋杉族 rA an c ar iae -
C
。
iE ch le
r ( 18 9) 将金松属 、 杉木属 、 密叶杉属 、 北美红杉属 、 柳杉属 、 落羽杉属和水松
属置于 A b ie t in e a e 下的 aT x o d ii n a e 。 可以说 , 这是 P ilg e r ( 192 6) 系统杉科组成的基础 。
R a d i s ( 1894 ) 通过对球果的比较解剖和种子的研究 , 以 L ar i x 、 P i e e a 、 P s e u d o t s u g -
a
、
T s u g a
、
A b i e s
、
K e t e l e e ir a
、
C e d r u s 和 p in u s 组成冷杉族 : 金松属单独成立金松
族 ; 落羽杉族则包括落羽杉亚族 T ax od ie s( 含柳杉属 、 落羽杉属 、 北美红杉属 ) 和杉木亚
族 C u n in n g h a m ie e s( 含密叶杉属 、 杉木属 ) 。 该系统虽未承认杉科 , 但强调了金松属的独
特性 , 将其独立成与冷杉族和落羽杉族并列的分类等级 .
M as et r ( 189 5) 比较观察了松杉类的形态特征 , 将其分为四个族 , 其中落羽杉族
T a x o id n e ae 包括金松属 、 密叶杉属 、 北美红杉属 、 水松属 、 柳杉属和落羽杉属 . 杉木属则
被置于南洋杉族 iA a u e a r in e a e 。
S ax ot n( 19 l 3) 通过对配子体和原胚的研究 , 把松杉类各属归为五个科 , 但未设杉科 .
金松属被置于松科 , 并单独成立金松亚科 ; 落羽杉属 、 柳杉属 、 台湾杉属 、 密叶杉属 、 水
松属被归入柏科的柏木亚科 C u p er s io d e ae ; 北美红杉属在柏科中独立成北美红杉亚科
S e q u o id e a e
。
iP gl er ( 1926) 对裸子植物进行了比较系统的整理 , 提出了裸子植物新系统 , 把松杉类分
成红豆杉科 T a x a e e a e 、 罗汉松科 P o d o e a r P a e e a e 、 南洋杉科 rA a u e ar i a e e a e 、 三尖杉科
C e Ph a l o t a x a e e a e
、 松科 P i n a e e a e 、 杉科 T ax o d ia e e ae 和柏科 C u P r e s s a e e a e 等七个科 , 进
一步将杉科分为两个亚科 , 即金松亚科 (仅含金松属 ) 和落羽杉亚科 (含柳杉属 、 水松
属 、 落羽杉属 、 北美红杉属 、 密叶杉属 、 台湾杉属 、 杉木属 ) . 可以说 , 该系统是裸子植
物系统的一个里程碑 , 结束了以往极为混乱的局面 . 自此以后 , 松杉类各科 , 包括杉科才
得到后继学者的普遍承认并沿用至今 。
H ay a t a ( 19 3 1一 3 2 )将杉科分成五个并列的单属科 : 金松科 (金松属 ) 、 L im n o P i t y a e -
e a e
(落羽杉属 ) 、 台湾杉科 T a iw a n i a e e a e ( 台湾杉属 ) 、 杉木科 C u n n i n g h a m i a e e a e ( 杉木
属 ) . 同时他亦承认 L o s t y ( 19 1 1)成立的北美红杉科 S e q u o i a e e a e ( 北美红杉属 ) , 并认为
水松属和密叶杉属也应独立成科 。 该系统的可取之处就是沿袭了 R ad is ( 1894) 的观点 , 承认
金松属的分离地位 , 将其独立成科 , 这 已得到多学科研究资料的支持 , 并为目前绝大多数
学者所接受 , 但其他科的成立则过于牵强 , 极少有人承认 。
Sat ak e( 1934) 通过对柳杉属 、 金松属 、 杉木属和台湾杉属球果维管束的解剖研究 , 结
合前人的工作 , 将杉科植物纳人四科 : 金松科 (仅含金松属 ) 、 落羽杉科 (含柳杉属 、 落
羽杉属 、 北美红杉属 ) 、 杉木科 (含杉木属 、 密叶杉属 ) 、 台湾杉科 (仅含台湾杉属 ) .
该系统部分沿袭了 H ay at a( 193 1, 1932) 的系统排列 。 他将各方面差别者时良大的柳杉属 、 落羽
杉属和北美红杉属组合在一起 , 是非常勉强的 .
Wet st iet n ( 19 35 )将杉科和柏科并为一科 , 下设两个亚科 , 其中落羽杉亚科包括五个
族 , 即密叶杉族 A t hr o t a x e a e ( 含密叶杉属 、 台湾杉属 ) 、 杉木族 C u n n in g ha m i e a e ( 含杉木
属 、 金松属 ) 、 北美红杉族 S e q u o i e a e (仅含北美红杉属 ) 、 柳杉族 C yr P t o m e ir e a e ( 仅含
4期 于永福 :杉科植物的分类学研究
柳杉属 ) 和落羽杉族 T ao xi de a( e仅含落羽杉属) . 该系统对密叶杉族的组合比较自然 , 显
示了密叶杉属和台湾杉属的密切关系 。 同时也表现了北美红杉属和柳杉属的相对独立性 ,
此观点被不少后继学者所接受 。
uB
c
h ol z( 194 8) 主要根据胚胎学特征将杉科分为三个亚科 : 金松亚科 (仅含金松
属 ) ; 北美红杉亚科 (含巨杉属 、 密叶杉属 、 北美红杉属 ) ; 落羽杉亚科包括 S e t . 1( 含
杉木属 、 台湾杉属 ) 和 5 e ct . 2( 含柳杉属 、 水松属 、 落羽杉属 ) 。 该系统合理地把杉木属
和台湾杉属组合在一起 , 强调了柳杉属与水松属 、 落羽杉属的近缘关系 , 但忽略了柳杉属
的分离地位 。 密叶杉属虽在胚胎学上与北美红杉属 、 巨杉属有一定的相似之处 , 但其他方
面差别显著 , 所以将以上三属放茬一起实为不妥 。
P i lg e r a n d M e l c h i o r ( 1954 ) 对 P i lg e r ( 1926 ) 的系统进行了修订 , 将杉科植物纳人七
个族 , 即北美红杉族 (含北美红杉属 、 巨杉属 ) 、 水杉族 (仅含水杉属 ) 、 落羽杉族 (含
水松属 、 落羽杉属 ) 、 柳杉族 (仅含柳杉属 ) 、 杉木族 (仅含杉木属 ) 、 金松族 (仅含金
松属 ) 和密叶杉族 (含密叶杉属 、 台湾杉属 ) 。 该系统既表现了水杉属相对独立的系统位
置 , 又显示了它与巨杉属和北美红杉属的近缘关系 , 相对其他系统来说 , 该系统比较自
然 , 最大的不足是把金松族与其他族并列 、 从而模糊了其分离的系统地位 。
aT hk ajt an ( 1956) 依据球果 、 叶片和花粉的形态构造 , 承认金松科的成立 , 将杉科分
成三个族 : 北美红杉属 、 巨杉属和水杉属组成北美红杉族 ; 落羽杉属 、 水松属组成落羽杉
族 ; 柳杉属 、 台湾杉属 、 密叶杉属和杉木属组成杉木族 。 该系统将柳杉属归人杉木族是不
自然的 , 因柳杉属与同族的其他三个属在鉴别性状上有明显区别 。
iH da ( 1962) 综合多方面的资料 , 把杉科分成四个亚科 : 金松亚科 (仅含金松属 ) 、 杉
木亚科 (含杉木属 、 台湾杉属 、 密叶杉属 ) 、 落羽杉亚科 (含北美红杉属 、 巨杉属 、 水杉
属 、 落羽杉属 、 水松属 ) 、 柳杉亚科 (仅含柳杉属 ) 。
E c k e n w al d e (r 19 76) 根据多种性状的相似性系数 , 将杉科和柏科合并 。 如单就杉科来
看 , 基本与 P ilg e r a n d M e l e h i o r ( 1954 ) 的系统相似 , 但将杉木属 、 台湾杉属和密叶杉属处
理为两个亚族 .
P ir ce a n d L o w e n s t e i n ( 1989 ) 对杉科 (未涉及杉木属和台湾杉属 ) 进行了血清学研
究 . 结果表明 , 金松属应独立为科 , 杉科其他属主要分成两组 , 一组含北美红杉属 、 巨杉
属和水杉属 ; 另一组含柳杉属 、 水松属和落羽杉属 。 密叶杉属的位置相对分离 , 只是与上
面的后一组群有非常微弱的联系 。
李林初 ( 19 86 一 19 92) 对杉科进行了细胞学研究 , 同意金松属独立成科的观点 , 依靠
核型对称性讨论了杉科各属的相对进化水平 , 并认为杉科植物存在两条演化路线 。 将杉科
各属纳人六个亚科 , 水松属和落羽杉属组成落羽杉亚科 ; 水杉属 、 巨杉属和北美红杉属组
成北美红杉亚科 ; 柳杉属 、 密叶杉属 、 杉木属和台湾杉属均独立成亚科 。
二 、 一个新的分类系统
近来 , 笔者利用多学科的资料对杉科进行了分支分析和表征分析 (另文发表 ) , 综合
两种分析结果 , 支持金松科 cS iad o iP t y ac ea e 的成立 , 将杉科分成 5族 , 即 : 柳杉族 (仅含
柳杉属 ) 、 落羽杉族 (含水松属 、 落羽杉属 ) 、 北美红杉族 (含巨杉属 、 北美红杉属 ) 、
3 7 2植 物 研 究 14卷
水杉族 (仅含水杉属 )和杉木族 (含杉木属 、 密叶杉属及台湾杉属 )。 其中 , 柳杉族最原
始 , 落羽杉族与柳杉族近缘 , 北美红杉族具中等进化水平 , 水杉族与北美红杉族的亲缘关
系相对较近 , 杉木族的演化水平最高 。
三 、 分类处理
杉科 T a x o d i a C e a e
W a mr i
n g
,
H a n d b
.
Sy s t
.
B o t
.
184
.
189 0
常绿或落叶乔木 , 树干端直 , 大枝轮生或近轮生 . 叶螺旋状排列 , 散生 , 很少交叉对
生 , 披针形 、 钻形 、 鳞形或条形 , 同一树上之叶同型或二型 . 球花单性 , 雌雄同株 . 球花
的雄蕊和珠鳞螺旋状着生 , 很少交叉对生 ; 雄球花小 , 单生或簇生枝顶 , 或排成总状花序
状或圆锥花序状 , 或生叶腋 、 雄蕊有 2 一 9( 常 3 一 4) 个花药 , 花粉无气囊 ; 雌球花顶生或生
于去年生枝近枝顶 , 珠鳞与苞鳞部分合生或完全合生 , 有时珠鳞甚小 , 苞鳞发达 , 珠鳞的
腹面基部有 2一 9 枚直立或倒生胚珠 , 排成单列或两列 。 球果当年成熟 , 很少次年成熟 , 熟
时张开 , 苞鳞一种鳞复合体扁平 、 肥厚或盾形 , 螺旋状着生或交叉对生 , 能育种鳞的腹面
有 2一 9粒种子 , 种子周围或两则有窄翅 , 或下部具长翅 ; 胚有子叶 2一 9枚 .
科模式 : 落羽杉属 T a x o d i u m R i e h ·
分族和分属检索表
1
. 苞鳞与种鳞等长或种鳞稍长于苞鳞 , 胚珠直立 。
2
. 苞鳞一种鳞复合体扁平或肥厚 , 能育种鳞有 2一 5( 多为 2) 粒种子 ; 种子直立 。
3
. 常绿 ; 叶钻形 ; 雄球花单生于枝条上部叶腋 ; 苞鳞与种鳞中上部分离 , 种鳞
中上部有 3一 7个较长的裂齿 . . . . . . . . . . … … 族 1 . 柳杉族 C yr p ot m cr ica e属 1. 柳杉属 c 叮p t o m e r i a
3
. 半常绿或落叶 ; 侧生小枝冬季脱落 ; 叶条形 、 条状钻形或鳞形 ; 雄球花单生枝顶 , 或排成总状花序
状或圆锥花序状 ; 苞鳞与种鳞仅顶端分离 , 种鳞的上部边缘有 6一 10 个短尖齿或具纵肋
族 2 . 落羽杉族 T a x o d a`e e
4
. 雄球花单生枝顶 ; 球果倒卵圆形 , 具 20 一 2 枚种鳞 , 种鳞上部边缘具短尖齿 ; 种子椭圆形 , 具
向下生长的长翅 . . . . . . . . . . . . … … , … … 属 2 、 水松属 G l y p t os t r o b us4 . 雄球花排成总状花序状或圆锥花序状 ; 球果球形或卵圆形 , 具 巧一 20 枚种鳞 , 种鳞上部边缘具
纵肋 ; 种子三棱形 , 棱脊上有厚翅属 . . . . . . . . . . . … … 属 3 、 落羽杉属 T ax od iu m2 . 苞鳞一种鳞复合体盾形 , 顶端有凹槽 , 凹槽中央常有小突尖 , 能育种鳞具 2一 9 粒种子 ; 种子倒
垂 。
5
. 常绿 , 叶 、 雄蕊及种鳞螺旋状着生 ; 雄球花单生枝顶 ; 胚珠通常排成两列
族 3 . 北美红杉族 s e q u o iaC e
6
. 叶鳞状钻形 , 辐射伸展 ; 冬芽裸露 ; 球果具种鳞 . 25 一 40 枚 , 翌年成熟
属 4 . 巨杉属 S e q u o i a de n d r o n
6
. 叶条形 , 在侧枝上排成两列 , · 冬芽有芽鳞 ; 球果具种鳞 15 一 20 枚 , 当年成熟 . …属 5 . 北美红杉属 S e q u o i a
5
. 叶及侧生小枝在冬季脱落 ; 叶 、 雄蕊和球鳞交互对生 ; 雄球花排成总状花序状或圆锥花序状 ; 胚
珠单列 . . . . . . . . . . . … … 族 4 . 水杉族 M e at s e q uo i e ae 属 6 . 水杉属 M e at s e q uo ia卜 苞鳞多长于种鳞或二者完全愈合 ; 胚珠倒生 . . . . . … … 族 5 . 杉木族 C un in gn h a m i ca e
4 期 于永福 :杉科植物的分类学研究
7
. 叶披针形 、 鳞状钻形或鳞形 ;苞鳞与种鳞顶端分离 ;能育种鳞具 3一 6粒种子 。
8 . 雄球花簇生枝顶 ;种鳞顶端具 3个裂齿. . . . . . … … 属7 、 杉木属 Cn un in g a h ma i8 . 雄球花单生枝顶 ;种鳞顶端无裂齿. . . . . . . . … … 属8 、 密叶杉属At h r ot a i xs7. 叶钻形 ;苞鳞与种鳞完全愈合 ;能育种鳞具 2粒种子. … … 属9. 台湾杉属T a iw an ia
族1 . 柳杉族
T rb i
.
1
.
C ry Pt ome ria e eV ie rha P Pe rin b A h
.
K
.
K
.
20 0 1
. 一 B ot . G es. We in 5
.
10 1 9
, — C 移岁I o n , e ir a e e a e H a y a t a in B o t . M a g . T o k y o 4 6: 26 . 19 32 . — 口郑 r口阴 e ir -o
l’de a e H id a i n B o t . M a g . T o k y o 75: 3 23 . 19 62,
常绿乔木 , 枝近轮生 ; 叶螺旋排列 , 钻形 , 两侧略扁 , 基部下延 , ` 雄球花单生小枝上
部叶腋 , 常密集成穗状花序状 , 具多数螺旋状排列的雄蕊 , 花药 3一 ;6 雌球花近球形 , 单
生枝顶 , 稀数个集生 , 珠鳞螺旋状排列 , 每一珠鳞有 2一 5枚胚珠 , 苞鳞与珠鳞下部合生 ,
中上部分离 。 球果近球形 , 种鳞扁平 , 上部边缘有 3一 7 个裂齿 , 背面上部或中下部有一个
三角状分离的苞鳞尖头 ; 种子不规则扁椭圆形或扁三角状椭圆形 , 边缘有极窄的翅 , 子叶 3
枚 。
仅 l 属 。
族模式 : 柳杉属 C仃p t o m e r i a D · D o n
属 1 . 柳杉属
G e n
.
1
.
C r y P t o m e r i a D
.
D o n i n T r a n s
.
L in n
.
S o e
.
L o n d
.
18: 16 6
.
184 1
特征同族 。
属模式 : 日本柳杉 C r y p t o m e r i a j a p o n ica (L in n . .r ) 0 . o o n
本属有 1种 l 变种及多个栽培变种 , 产于日本和中国 。
日本柳杉
C r y P t o m e r i a j a P o n i e a 几 in . .f ) D . D o n i n rT a n s . L i n n . S o e . L o n d . 18 : 167 .
13
.
.f 1
.
184 1
. — O 切 r e s u s j a P o n ic a L i n n . .f S u P P I . 42 1 . 178 1 . 一一 了口叉口d iu 阴了口尸口n i e u阴 (L i n . .f ) B r o n g n . in A n n . S e i . N a t . S e r . 1. 30 : 176 . 1833 .
la
. 日本柳杉 (原变种 )
C yr P t o m e r i a j a P o n i e a (L i
n n
.
.f ) D
.
D o n
.
v a r
.
j
a Po n i e a
主要鉴别特征在于 : 叶直伸 , 先端通常不内曲 ; 球果直径 1. 5一 2 . 5( 一 3 . s k m , 种鳞 20
一 30 枚 , 上部通常 4 一 5深裂 , 裂齿较长 , 长 6一 7m m , 每种鳞有 2一 5粒种子 。
特产于日本的本州 、 四国和九州等地 。
l b
. 柳杉 (变种 )
C r y P t o m e r i a j
a P o n i e a (L i
n n
.
.f ) D
.
D o n v a r
.
s in e n s i s S i e b
.
i n S i e b
.
e t Z u e e
.
F I
.
J a P
.
2 : 52
.
187 0
. 一 C 移岁 r o阴 e ir a fo rt u n e i H o o ib r e kn e x o t t o e t D ie t r . i n A l lg .
G a r t e n z e i t
,
2 1: 234
.
18 53
. 一伪脚t o o e r i a j aP o nl’ ca (L in . .f ) D . D o n v a r . fo r t u n e i
H e n yr i i n E lw e s a n d H e n r y
.
T r e e s G t
.
B r i t
.
a n d I r e l
.
1: 129
.
1906
. 一 O 切r e s su s
二a l’r e i L e v l . C a t . P I . Y u n 一 N a n 56 . 19 16 . 一 C协岁r o 州 e ir a k a 、 a i i H ay a t a in B o t .
植 物 研 究14 卷
Ma g
.
Toky o3 1 :117
.
f .1 917
.一C 移夕r ome i r a阴 aie ri ( Le vl .) Nak ai in J ou r .Ja p .
B ot
.
13 :3 95
.
7 3 1 9
.
本变种与原变种的主要 区别在于 :叶先端向内弯曲; 球果直径1 .2 一c Zm , 种鳞较少 ,
20 枚左右 , 苞鳞的尖头和种鳞先端的裂齿较短 , 裂齿长 2一 4m m , 每种鳞有 2粒种子 。
特产于我国浙江 、 福建 、 安徽 、 四川及云南等地 。
柳杉 C . fo r t u n e i 自 1853 年发表后 , 郑万钧 ( 19 6 1 、 197 8 、 19 82 ) 等承认该种 , 而
郝景盛 ( 19 5 1) 、 D a l l im o r e a n d J a e k s o n ( 1966 ) 、 S i l b a (19 86) 等则认为是 日本柳杉的
变种 。 我们通过研究该属标本发现 , 柳杉与 日本柳衫在叶形和每种鳞的种子数 目方面虽有
差别 , 但存在中间过渡 。 血清学资料 ( P ir ce an d L o w en s et in , 19 89) 和细胞学资料 (李林
初 , 198 9) 也表明二者的区别只够变种水平 。 据此 , 本文同意柳杉作为日本柳杉的变种的
意见 。
族 2 . 落羽杉族
T r ib
.
2
.
T a x o d i e a e B e n th
.
e t H o o k
.
G e n
,
P I
.
3
.
4 22
.
183 3
,
e xc l
.
C yr Pt o m e ir
-
a
,
S e q u o i a
,
A t h r o t a x i s
,
C e Ph a l o t a x u s
. 一 aT xo id o i de a e P i lg e r i n E n g l e r u . P r a n t l ,
P fl a nz e n fa m
.
e d
.
2
.
13: 34 7
.
1926
,
e x e l
.
C yr P t o m e r i .a S e q u o ia, A thr
o t a ix s
,
T a i w a n i a
,
C u n n i n g h a m i a
. 一 L i m n o P i t y a e e a e H ay a t a i n B o t . M ag . T o ky o 4 6: 2 5 . 19 32 .
落叶或半常绿性乔木 ; 侧生小枝在冬季脱落 。 叶螺旋状排列 , 基部下延 , 条形 、 条状
钻形或鳞形 。 雄球花单生小枝顶端 , 或排成总状花序状或圆锥花序状 , 雄蕊螺旋状着生 ,
有 2 一 9 花药 ; 雌球花单生于小枝枝顶 , 由多数螺旋状排列的珠鳞组成 , 每珠鳞的腹面基部
生有 2 枚胚珠 , 胚珠直立 。 球果倒卵圆形 、 球形或卵圆形 , 苞鳞和种鳞几全部合生 , 仅先
端分离 , 向后反曲成三角状小尖头 ; 中部种鳞的上部边缘具三角状尖齿或纵肋 , 能育种鳞
有 2粒种子 ; 种子直立 , 椭圆形或三棱形 ; 子叶 4一 9 枚 。
包括 2 属 。
族模式 : 落羽杉属 T a x o d i u m R i e h .
属 2 . 水松属
G e n
.
2
.
G l y P t o s t r o b u s E n d l
.
S y n
.
C o n i .f 69
.
1847
.
半常绿性乔木 。 叶有三种类型 : 条形 、 条状钻形和鳞形 。 雄球花单生于小枝枝顶 , 雄
蕊 巧一 20 枚 , 每雄蕊有 2 一 9( 多 5一 7) 花药 . 球果倒卵圆形 ; 中部种鳞的上部边缘具 6一 10
个三角状尖齿 ; 种子椭圆形 , 具向下生长的长翅 ; 子叶 3一 5 枚 。
属模式 : 水松 G ly p t o s t r o b u s p e n s i l i s (S t a u n t . ) K o e h .
本属仅 1种 。
水松
G ly睡 o s t r o b u s p e n s i l i s ( S t a u n t . ) K o e h , D e n d r . 2 (2) : 19 1. 1873 . 一 lT uj a 那 n s il is
S t a u n t
.
A u t h
.
A e e o u n t E m b a s s y C h in a Z: 4 36
.
179 7
,
n o m
.
n u d
.
; D
.
D o n in L
am
b
.
D e s e r
.
G e n
.
P i n u s e d
.
2
.
2: 15
.
1828
. 一 uJ n l’P e ur s a q u a r ic a R o x b . H o r t . B e n g a l ·
4期 于永福: 杉科植物的分类学研究 3 5 7
73
.
SC i
4 8 1 1
,
n o m
.
.
N a t
.
30 : 184
.
n u d
.
1833
.
了d X口 id u脚
一了口X 口d艺Um
(B r o n g n
.
)
少只刀口 n l’co m v a r . h e t e r op ly,l l u m B r o n g n . i n A n n
is n e n is s F o r b e s
,
P in e t
.
W o b u r n
.
G加 r o s t r o b u s h e t r op .ly l u s
is n e n s is H e n yr e x L o d e r
E n d l
.
11 G a r d
.
C hr o n
.
一伏毕 r o ror b u s a宁u a t i cu s (R o x b . ) P a r k e r i n
Ii n e a l u s a u c t
.
n o n D r u e e : F r a n e o i n A n
.
Sy n
.
C o n i .f 70
.
S e r
.
3
.
6 6: 259
.
.f
I n d
.
F o er s t
.
15 : 5 1
.
In s t
.
S u ep r
.
A g r o n
.
1847
.
1 18
.
192 5
.
179
.
1839
. 一
一 仪) , r o st or b u s
122
.
123
.
19 19
.
一仪 ), ot st or bu `
19: 15
.
19 52
.
特产于我国广东 、 广西 、 福建 、 江西和云南等地 。
属 3 . 落羽杉属
G e n
.
3
.
T a x o d i u m R i e h
.
i n A n n
.
M u S
.
HI S t
.
N at
.
P a r i S
.
14: 2 98
.
18 10
.
落叶或半常绿性乔木 。 叶条形或条状钻形 . 雄球花排成总状花序状或圆锥花序状 , 生
于小枝顶端 , 雄蕊 6 一 巧 枚 , 有 4一 9 花药 。 球果球形或卵圆形 ; 中部种鳞顶端具纵肋 ; 种
子三棱形 , 有明显锐利的棱脊 ; 子叶 4 一 9枚 。
属模式 : 落羽杉 T a x o d i u m d i s t i e h u m 住 in . ) R i e h .
本属共 2 种 l 变种及多个栽培变种 , 产于美国 、 墨西哥及中美洲 .
分种检索表
落叶 ; 叶排列稀疏 .
2
· 叶条形 , 扁平 , 排成两列 , 呈羽状. . . … … l a . 落羽杉 T . d is t ie h u m (L i n n . ) R ie h .2 · 叶钻形 , 不呈两列 . . … … l b . 池杉 T . d i s t五e h u m v a r . im b r i e a r i u m (N ut t . ) C r o o m半常绿或常绿 ; 叶排列紧密 . . . . . . . … … 2 . 墨西哥落羽杉 T . m cu r on at u m eT n or e
1
. 落羽杉
T a x o d i u m d i s t i e h um (L i
n n
.
) R i e h
.
in nA
n
.
M u s
.
H i s t
.
N a t
.
P a ir s 16 : 2 98
.
18 10
. 一 6 刀r e s s : , 5 d i s r i e h a L i n n , S P . P l . 100 3 . 1753 . 一 O ,P er s u s ids ri!cl a 刀 un r a sn
A i t
.
H o r t
.
K e w
.
3: 372
.
1789
. 一 ljT uj’a l i n e a r u s P o i er t, E n e y e l . M e t h . B o t . S u P PI .
5: 30 3
.
18 17
. 一 aT x o dl’ u 用 d i s ri e h u 用 B n 材r a n s (iA t . ) Sw e e t , H o r t . B r i t . 327 . 1827 .
一 aT x o d i u m s i n e n s e N o i s e t t e e x L o u d . rA b . F r u t . B ir t . 4: 24 62 . 1838 . 一创朔 t o s t -r
o b u
s l l’n e a r u s (P o i r e t ) D r u e e , B o t . E x e h . C l u b . B r i t . l s le s 4 : 624 . 19 17 . 一了` 义 o d i u m
a s e e n d e n s v a r
.
n “ r a n s (月 t , )R e h d . M a n . C u l t . rT e e s . 2 5 . 1927 . 一 aT x o d iu 阴
dl’ s r i e h u 用 .f e o 超八 s u o P a lm . e t S t e y . in A n n . M i s s o u ir B o t . G a r d . 25 : 769 . 19 38 ,
一 T a x o d i u 脚 d i s r ic h u m .f eP n d e ns R e h d . in J o u r n . 户J n . rA b . 26 : 86 . 19 39 . 一
aT
x o d i u m dl’s r icl/ u o 2 s u b s P . n u r a n s (A i t . ) E : M u r r . K a lm i a 12 : 2 5 . 19 82 .
la
. 落羽杉 ` (原变种 )
T a x o d i u m d i s t i e h u m (L i
n n
.
) R i
e h
.
v a r
.
d i s t i e h u m
主要鉴别特征在于 : 生叶的侧生小枝排成两列 , 叶条形扁平 , 排成两列 , 呈羽状 。
特产于美国东南部 。
l b
. 池杉 (变种 )
T a x o d i u m d i s t i e h
u m v a r
.
i m b r i e a r ium (N
u t t
.
) C r o o n
,
C a t
.
P I
.
N e w B e r n
,
N e
.
3 76 植 物 研 究1 4卷
3 打 .13 7 8 .一。 尸 rs esu :l u .s rl e 加 Lim r .尽s 用右 ria e ra i Nu t toe n.N o .Am .P一 之2 科 .
1 81 8
.一a T xod iu 州a s e e nd e ns Br o ng n.i nA n n. Sei .Na t .3 0 :1 82 .33 1 8 .一了公工口d u im
i n, bicr
a ir u胡 (N u t t . ) R . M . H a r p e r , in B u l l . T o r r e y B o t . C lu b 29 : 283 . 190 2 .
本变种与原变种的主要区别在于 : 叶条状钻形 , 不成两列 , 大枝向上伸展 .
特产于美国东南部 。
2
. 墨西哥落羽杉
T a x o d i u m m u e r o n a t u m T e n o r e in A n n
.
S e i
.
N a t
.
B o t
.
S e r
.
3
.
19: 355
.
1853
.
一九肋成u朋 州 e x .lc a n u m e a r r . T r i t e e o n i .r 14 7一 555 . 一 aT xo iu m d is t icl um v ar .
阴〔对` a n u m G o r d . P i n e t . 307 . 1858 . 一aT x o id u m d i s t ic h u m B r o n gn . v ar . 功
~
a t姗
cr e n o r e ) H e n yr in E lw e s a n d H e n yr
,
T er e s G r
.
B ir t
.
an d Ier l
.
1
.
175
.
1906
.
主要鉴别特征在于 : 半常绿或常绿 , 叶条形 , 扁平 , 排列紧密 , 列成两列 , 呈羽状 .
产于墨西哥 、 美国西南部及中美洲 .
族 3 . 北美红杉族
rT ib
.
3
.
S e q u o i e a e W
e t t s t e in
,
H an d b
.
S y s t
.
B o t
.
e d
.
2
.
4() 4
.
19 1 1
. 一 eS qU ioa e -
“ e L o s t y , V o rt r a g e B o t . S t a m m e s g e s . 3 . 19 11. 一 eS q u o ide a e S a x t o n in N e w
Phy t o l
.
13
.
25 3
.
19 13
.
常绿大乔木 ; 叶鳞形 、 鳞状钻形或条形 , 螺旋状着生 . 雄球花单生枝顶或叶腋 , 雄蕊
多数 , 螺旋状排列 , 花药 ;3 雌球花顶生 , 每珠鳞具 3一 12 枚直立胚珠 , 排成二列 . 球果下
垂 ; 种鳞与苞鳞几乎完全愈合 , 苞鳞一种鳞复合本质 , 顶端有凹槽 , 凹槽中央具小突尖 ;
发育种鳞有 2一 9粒种子 ; 种子两侧具宽翅 ; 子叶 2一 5枚 .
包括 2 属 。
族模式 : 北美红杉属 S e q u o i a E n d l .
属 4 . 巨杉属
G e n
.
4
.
S e q u o i a d e n dr o n B u e h h o l z in Am e r
.
J o u r
.
B o t
.
26 : 536
.
19 39
.
冬芽裸露 ; ’ 叶鳞状钻形 , 贴生小枝或微伸展 , 两面有气孔线 。 雄球花单生短枝枝顶 ,
无梗 ; 雌球花顶生 , 珠鳞 25 一 40 , 每珠鳞有 3一 12 枚直立胚珠 。 球果翌年成熟 . 发育种鳞有
3一 9粒种子 ; 子叶 3 一 5枚 。
属模式 : 巨杉 S e q u o i a d e n d r o n g ig a n t e a 住 idn l . ) B u e h o l z
本属仅 l 种 。
巨杉
cS q u o i a d e n dr o n g i g a n t e a (L i n d l
.
) B u e h
o l z in A m e r
.
J o u r n
.
B o t
.
26: 536
.
19 39
.
一 万怜 Il i n g t o n i a g ig a n r e a L i n d l . i n G ar d . C hr o n . 819 . 1853 . 一 eS q u o ia g ig a nt e a
(L in d l
.
) D
e e a i s n e in B u l l
.
S o e
.
B o t
.
F r an ce l : 70
.
1854
. 一 eS q u o ia w e l l in g r o n i a
S e c m
.
i n B o n P l a n d i a 3: 27
.
1855
. 一 了口工口dl’ u m g ig a n r e u m K e l l . e t B e hr i n P r o e .
4 期 于永福 :杉科植物的分类学研究
C ai . f l
Mi t t
.
c A
ad
.
S ei
.
1 :3 5
.
1 8 55
. 一 S t ein h u e ar agi gn ar e a( Lin d l.) Kun tz e ex Vo s sin
D eu t seh
.
D en d r
.
G e s
.
0 1 7 9( 16) :0 9
.
0 1 7 9
.
特产于美国加利福尼亚州 。
属 5. 北美红杉属
Gn e
.
5
.
S e quo i aEn d l
.
S yn
.
Cn o i1 . f 7 9
.
1 84 7
冬芽尖 , 具芽鳞 。 叶二型 , 鳞状叶贴生或微开展 , 上面有气孔线 ; 条形叶基部扭转成
二列 , 无柄 , 上面有少数断续的气孔线或无 , 下面有两条白色气孔带 。 雄球花单生枝顶或
叶腋 , 有短梗 ; 雌球花生于短枝顶端 , 珠鳞 巧 一 20 , 每珠鳞有 3一 7枚直立胚珠 。 球果当年
成熟 ; 发育种鳞有 2一 5 粒种子 ; 子叶 2 枚 。
属模式 : 北美红杉 s e q u o i a s e m p e r v i r e n s (D . D o n ) E n d l .
本属仅 1种 。
北美红杉
S e q u o i a s e m P e r v i r e n s (D
.
D o n ) E
n d l
.
S y n
.
C o n i .f
s e n 1P e vr i r e n s D
.
D o n i n L a m b
.
D e s e r
.
G e n
.
P in u s Z:
一 S cl ub e r t i a s e n : P e o i r e n s (D
.
D o n ) S P a e h
.
H i s t
.
N a t
.
V e g
特产于美国加利福尼亚州及俄勒冈州海岸 。
19 8
.
1847
. 一
2 4
,
t
.
7
.
P h a n
.
11:
T a X O d iu m
1
.
1824
.
3 53
.
1842
.
族 4 . 水杉族
rT ib
.
4
.
M e t a s e q u o i e a e P i lg e r e t M e l e h i o r in M e l e h i o r u
.
W e r d
.
Egn l e r
,
s
Sy l l a b
.
P fl a nz e n fa m
.
e d
.
12
.
1: 3 33
.
1954
. 一 入了亡r a se qU o i a e e a e H u e t C h e n g in
B u l l
.
F an M e m
.
I n s t
.
B i o l
.
n
.
s e r
.
l ( 2 ): 154
.
1948
.
落叶乔木 ; 冬芽具 6 一 8对交叉对生的芽鳞 . 叶交叉对生 , 基部扭转排成二列 , 羽状 ,
条形 , 冬季与侧生小枝一同脱落 ; 雄球花排成总状花序状或圆锥花序状 , 雄蕊交叉对生 ,
约 20 枚 , 每雄蕊 有 3 花药 ; 雌球花有短梗 , 单生于去年生枝顶或近枝顶 , 珠鳞 11一 14
对 , 交叉对生 , 每珠鳞有 5一 9 枚直立胚珠 。 球果下垂 , 当年成熟 , 有长梗 ; 苞鳞一种鳞复
合体盾形 , 交叉对生 , 顶部有凹槽 , 槽内有或无小突尖 . 发育种鳞有 5一 9粒种子 ; 种子扁
平 , 周围有窄翅 , 先端有凹缺 ; 子叶 2 枚 。
仅 l 属 。
族模式 : 水杉属 M e t a s e q u o i a M i ik e x H u e t C h e雌 ·
属 6 . 水杉属
G e n
.
6
,
M e at s e q u o i a M ik i e x H u e t C h e n g
,
M ik i in J a P
.
J o u r n
.
B o t
.
11: 26 1
19 4 1; H u e t C h e n g i n B u l l
.
F a n M e m
.
I n s t
.
B i o l
.
n
.
s e r
.
l ( 2 ): 154
.
1948
.
特征 同族 。
属模式 : 水杉 M e t a s e q u o i a g ly p t o s t r o b o id e s H u e t C h e n g
本属仅 l 种 1栽培变种 。
植 物 研 究 1 4卷
水杉
Meta e s q
uo iag l yP to sto rbo id e sHuetC h n eg
,
in B u l l
.
F an M e m
.
I n s t
.
B i o l
.
n
.
S e r l (2 )
: 154
.
P I
.
1
.
1948
, 一 eS q u o i a g ly P t o s ror b o i d e s (H u e t C h e n g ) W e id e in
R e P e r t
·
S P
,
N o
v
·
66 : 185
·
19 62
· 一 五了亡r a s e qU o i a g加 t o s t r o b o ide s v a r . e a e isP t o s a Y ·
H
.
10 n g e t Y
.
W
u in B u l l
.
B o l l
.
B o t
.
R e s
.
4 ( 1)
: 149
.
19 84
.
特产于我国四川 、 湖北及湖南 。
族 5 . 杉木族
T r i b
.
5
.
C u n n i n g h a m i e a e Z u e e
.
i n S i e b
.
e t z u e e
.
Z F I
.
J a P
.
2 : 4
.
184 2一 70 .
一 uC n n i ng h a 州 ie e s R a d i s i n A n n . S e i . N a t . S e r . 7 . 19 : 350 . 1894 . 一 A rh or r a xe a e
W e t t s t e in
,
H a n d b
.
S y s t
.
B o t
.
e d
.
2
.
404
.
19 11
. 一 aT l’w a n i a e e a e H ay at a i n B o t .
M
a g
.
T o k y o 46 : 26
.
193 2
. 一 uC n n i n g h a m l’a ce a e H a y a t a , 1 , e . 一 uC n i n g h a 用 l’O ide a e
H id a i n B o t
.
M a g
.
7 5: 3 23
.
1962
. 一 aT i w a n l’O id e a e L . C . L i in A e t a B o t . Y u n n a n .
11 (2 ) : 12 3
.
19 89
. 一 A rhor r a x o id e a e L . C . L i i n CA t a P抑 t o t a x . S in . 3 0 (4 ): 332 .
19 92
.
常绿乔木 。 叶螺旋状着生 , 披针形 、 钻形或鳞形 , 雄球花单生或簇生枝顶 , 雄蕊多
数 , 花药 2一 ;4 雌球花顶生 , 珠鳞螺旋状排列 , 每珠鳞的腹面基部具 2一 6个倒生胚珠 .
球果的苞鳞多长于种鳞 , 苞鳞与种鳞完全愈合或仅顶端分离 , 每一种鳞具 2一 6粒种子 ; 种
子两侧具窄翅 , 子叶 2 枚 。
包括 3 属 。
族模式 : 杉木属 C u n n in g h a m i a R . B r .
属 7 , 杉木属
G e n
.
7
,
C u n n i n g h a m i a R
.
B r
.
e x R i e h
.
D e C o n i .f 14 9
.
182 6
.
常绿乔木 。 叶螺旋状着生 , 披针形或条状披针形 , 基部下延 , 边缘有细锯齿 , 上下两
面均有气孔线 , 上面的气孔线较下面少 。 雄球花多数簇生枝顶 , 雄蕊多数 , 花药 ;3 雌球花
单生或 2 一 3 个集生枝顶 , 球形或长圆球形 , 苞鳞与珠鳞的下部合生 ; 苞鳞大 , 先端长尖 ;
珠鳞形小 , 先端三裂 , 腹面基部着生 3 枚胚珠 . 球果近球形或卵圆形 ; 苞鳞革质 , 扁平 ,
宽卵形或三角状卵形 , 先端有硬尖头 ; 种鳞很小 , 着生于苞鳞的腹面中下部与苞鳞合生 ,
仅上部分离 , 三裂 , 发育种鳞的腹面着生 3粒种子 。
属模式 : 杉木 C u n n i n g h a m ia l a n e e o l a t a (aL m b . ) H o o k .
本属包括 l 种 、 1 变种及 2 栽培变种 .
杉木
uC
n n ing h a 阴 i a l a n e e o l a r a ( L a m b
.
) H o o k
.
i n C u l t i s
,
5 B o t
.
1827
. 一 iP n u s Ia n e e o l a t a L a m b . D e s e r . G e n . P in u s l : 5 3 . t .
M ag
.
5 :4 t
.
274 3
.
34
.
1803
. 一 刀亡115
j’a cu llfo Ii a S a l i s b . i n T r a n s . L in . S o e . L o n d . 8: 3 15 . 1807 . 一 uC n ign ha m ia
4期 于永福: 杉科植物的分类学研究
s ie n ns isR
.
B r
.
e xR ie h
.
Co m me nt
.
B o t
.
Co nf . ie t Cye a d
.
8 0
.
t
.
1
.
f . 3
.
8 2 16
.
一Be l isIa c ne o la la ( Sa l isb . ) Swe e t, H o r t . B r i t . e d . 2 . 4 75 . 1830 . 一 R o x op iyt’s
翻 n n in g h a 州11 N e l s o n , P i n a e e a e 9 7 . 1866 . 一 uC n n ign h a 从 i a e h i n e n s l’s C . d e V o s .
B e r e d W o o r d e n b
.
H e e s t
.
C o n iL 153
.
186 7
. 一 uC n n i gn h a 阴 i a s l’n e n s i s v a r . P r o l ife ar
L e m e e e t L e v l
.
in M o n d e d e s P I
.
s e r
.
2
.
16: 加 . 19 14 . 一 uC n n ign h a 阴 i a I a n e e o l a t a
(L
a m b
·
) H o o k
·
v a r
·
e o r t i e o s a 2
.
Y
.
Q
u e e t J
.
X
.
L i
, 西南师范学院学报 (自然科学
版) 198 1 ( 1): 106 . 19 8 1, S y n . n o v . 一 uC n n l’n g h a 胡 l’a u n ic a n a l i e u al r a D . Y . W a n g e t
H
.
L
.
L i u i n A e t a P h y t o t a x
.
S i n
.
20 ( 2 ): 2 30
.
1982
,
S y n
.
n o v
. 一 uC n n i n g h a m i a
u n i e a n a l i e u l a r a v a r
,
-VP ar m id a l i s D
.
Y
.
W
a n g e t H
.
L
.
L i u
,
1
.
e
.
23 1
,
S y n
.
n o v
.
la
. 杉木 (原变种 )
C u n n i n g h a m i a l a n e e o l a at (L
a m b
.
) H
o o k
.
v a r
.
l a n e e o l a at
主要鉴别特征在于 : 叶长 2一 c6 m , 宽 3一 s m m , 上面绿色 , 无明显的白粉 , 仅下面有二
条白粉气孔带 。 球果长 2 . 5一 sc m 。
产于我国长江流域 、 秦岭以南广大地区 . 越南北部亦有少量分布 。
网再灵 、 李景熹 198 1年以采自四川省德昌县新民公社的标本为模式发表了杉木的新变
种厚皮杉木 c · l a n e e o l a t a v a r . e o r t i e o s a 。 随后 , 王德银 、 刘和林 1982 年发表本属新种
德 昌杉木 C , u n i e a n a l i e u l a t a 及其新变种米德杉木 C . u n i e a n a l i e u l a t a v a r . P y r a m id a l i -
s
。 它们的模式标本均采自同一产地 , 所依据的分类性状和分布范围也基本相同 , 所以 , 三
者实际上为同一种植物 。 其主要鉴别特征为叶内树脂道通常单生 , 偶见 2 一 3个 , 而杉木和
台湾杉木叶内树脂道一般 3 个 , 稀 l 一 2 个或 4 一 5个 。 但经研究 , 叶内树脂道的数目在杉
木属极不稳定 , 不足以将其作为划分种或变种的主要依据 , 而 以上新分类群在其他性状上
与杉木又无明显区别 , 故应将其与杉木归并 。
lb
. 台湾杉木 (变种 )
C un n i n g h a m i a l a n c e o l a at (L a m b
.
) H o o k
.
v a r
.
k o n i s h i i (H a y a t a ) F uj i t
a in
T r a n s
.
N a t
.
H i s t
.
S o e
.
F o mr
o s
.
22 : 49
.
476
.
19 32
. 一 uC n n ing h a 阴 i a k o n l’s l’i H a y a t a
i n G a r d
.
C hr o n
.
s e r
.
3
.
43 : 19 4
.
190 8
. 一 uC n n i n g h a 用 i a k a w a k a从 11 H ay a t a , Ie . P I .
F o r m o s
.
5: 207
.
t
.
16
,
19 15
.
本变种与原变种的主要区别在于 : 叶长 1. 5 一 cZ m , 宽 1 . 5一 2 . s m m , 两面各有两条白粉
气孔带 。 球果长 2一 2 . s e m 。
特产于我国台湾中部以北山区 。
台湾杉木 C . k o n i s h i i H a y a t a 发表于 190 8年 , 主要依据在于它的叶较短 , 较窄 , 两
面均有气孔带 , 球果较小 。 此后 , 不少分类学家承认该种 . 但 F uj iat ( 19 32 ) 将其降为杉木
的变种 , 而 L i u e t a l l ( 19 64 ) 则将 C . k o n i s h i i与 C . lan e e o l a t a 归并 。 近来 , 我们通过查
阅中国各产区的标本发现 , 杉木的形态变异幅度很大 , 杉木与台湾杉木之间确有差异 , 但
存在过渡类型 , 因而同意台湾杉木作为变种的观点 , 这与生物化学 ( H s i a 。 , 19 8 4) 和细胞
学 (徐炳声 、 方永鑫 , 19 86 ; 李林初 , 19 89 ) 的研究结果也是吻合的 。
属 8 . 密叶杉属
植 物 研 究 14 卷
Ge n
.
8
.
A tho ra t x is D
.
Do ni nT r
a ns
.
Li n n
.
S o e
.
8 1:7 1 1
,
t
.
13
,
14
.
1839
.
常绿乔木 , 叶鳞形 、 鳞状钻形或披针形 , 上下两面均有气孔线 , 或仅下面有气孔线 .
雄球花单生枝顶 , 雄蕊具花药 2一 ;4 雌球花具 12 一 25 个螺旋状排列的珠鳞 , 每珠鳞的腹面
着生 3一 6个倒生的胚珠 。 球果的苞鳞与种鳞中下部合生 , 苞鳞与种鳞几等长或苞鳞较种鳞
发达 , 能育种鳞具 3 一 6粒种子 。
属模式 : 密叶杉 A t h r o t a x i s s e l a g i n o id e s 0 . o o n
本属共 3 种 , 特产于澳大利亚的塔斯马尼亚岛。
分种检索表
叶鳞形 , 紧贴于茎上 , 长 3一 4m m , 上面无气孔带 . … 1. 小叶密叶杉 A . cu p r es o i d es D . D on叶鳞状钻形或披针形 , 不与茎紧贴 , 长 6一 13 m m , 上面有两条白色气孔带 .
2
. 叶鳞状钻形 , 长约 6 m ;m 球果的苞鳞稍长于种鳞… … 2 . 黄枝密叶杉 A . la ix fo l ia H 。 。 .k2 . 叶披针形 , 长 8一 13m m , 球果的苞鳞明显长于种鳞 . … 3 . 密叶杉 A . s cl ag ino id cs D . D on
1
. 小叶密叶杉
A th r o at x i s e u P r e s o i d e s D
.
D o n i n T ar n s
.
L i n
.
S o e
.
18 : 173
.
t
.
13
.
1839
. 一
月z h r o t a x i s i阴 b ir e a t a M a u l e e x G o r d . P i n e t . S u P P I . 16 . 1862 . 一 uC n ing h a 用 i a
c即 er s s o id e s (D · D o n ) z u e e . i n S i e b . F I . J a p . 2: 9 . 1870 .
叶鳞形 , 长 3一 c4 m , 与茎紧贴 , 上面无气孔带 ; 球果较小 , 苞鳞与种鳞几等长 。
分布于塔斯马尼亚西部和朗塞斯顿 。
2
. 黄枝密叶杉
A th r o at x i s l a x i fo l i a H o o k
.
Ie
.
P I
.
t
.
57 3
.
184 3
. 一 A lt or t a x i s d o in a n a H e n k . e t
H o e h s t
.
S y n
.
N a d e r h
.
2 2 1
.
186 5
.
叶鳞状钻形 , 长约 6m m , 不与茎紧贴 , 上面有两条白粉气孔带 ; 球果较小 , 苞鳞与种
鳞几等长 。
分布于塔斯马尼亚西部
3
. 密叶杉
A t h r o at x i s s e l
a g i n o i d es D
.
D o n in T r a n s
.
L i n
.
S o e
.
18: 172
.
t
.
14
.
1839
. 一
A t h r o r a x i s a lP i
n a V a n H o u t t e e x G o r d
.
P i n e t
.
3 1
.
1858
. 一 uC n n ign h a 二 i a se lag in o id e s
(D
.
D o n ) Z u e e
.
in S i e b
.
F l
.
J a P
.
2: 9
.
1870
.
叶披针形 , 长 8一 13 m m , 上面有两条白粉气孔带 ; 球果较大 , 苞鳞明显长于种鳞 .
分布于塔期马尼亚西部 、 朗塞斯顿和哈茨山 ( H a rt z M st . ) .
属 9 . 台湾杉属
G e n
.
9
.
T a i w a n i a H a y a t a in T r a n s
.
L i n
.
S o e
.
B o t
.
37: 330
.
190 6
常绿乔木 ; 叶两型 , 螺旋状排列 , 基部下延 ; 老树之叶鳞状钻形 , 幼树和萌发枝的叶
钻形 , 较大 . 雄球花簇生于小枝顶端 , 雄蕊多数 , 螺旋状排列 , 花药 2一 ;4 雌球花的苞鳞
4 期 于永福 :杉科植物的分类学研究
与珠鳞完全愈合 , 每珠鳞具 2 枚倒生胚珠 。 珠果形小 , 矩圆形或椭圆状矩圆形 , 苞鳞与种
鳞完全愈合 , 发育种鳞有 2 粒种子 ; 种子两侧有窄翅 , 上下两端有凹缺 。
属模式 : 台湾杉 T a iw a n i a e仃 p t o m e r i o id e s H即 a t a .
本属仅 1种 , 产于我国大陆 、 台湾及缅甸北部 .
台湾杉
T a i w a n i a e r y P t o m e r i o i d e s H a y a t a in J o u r n
.
L i n n
,
S o e
.
B o t
.
37 : 3 30
,
t
.
16
.
19 06
. 一 aT i ,、 a n i a j7 o u s i a n a G a u s s e n i n T r a v . L a b . F o r e s t . T o u l o u s e fl , 3 ( 2 ): 6 .
19 39
. 一 aT i即 a n i a 州n n a n e n s i s K o id z . in A e t a P h y t o t a x . G e o b o t . 11: 13 8 . 194 2 . 一
aT i
` a n i a e .1r 岁! o 阴 e r i o i d e s H a y a t a v a r . l o us i a n a (G a u s s e n ) S il b a, i n P h y t o l o g i a
M em o i r s s : 203
.
1986
,
S y n
.
n o v
.
间断分布于我国台湾中央山脉 、 贵州东南部 、 湖北西南部 、 四川东南部 、 云南西北部
与西部及毗邻的缅甸北部 。
19 39年 , G a u s s e n 以采自云南的标本为模式发表了秃杉 T a iw a n ia fl o u s ia n a , 主要依
据是着生球果小枝上的叶较窄 , 球果较大 , 种鳞较多 。 郑万钧等 ( 19 78) 将产自我国大陆
和台湾的标本分别定名为 T . fl o u s i a n a 和 T . e yr P t o m e r i o id e s . 但多数学者不支持该种的
成立 , 如 L i u a n d S u ( 19 83 ) t匕较研究了我国大陆和台湾的标本后认为 , T . fl o u s i a n a 与
T
.
e yr p t o m e r i o id e s 的区别性状均在后者的变异范围之内 。 经研究我们发现 , T . fl o u s i a n -
a 的鉴别性状均为数量性质的 , 且极不稳定 。 因此 , 本文同意将二者归并的观点 .
A B S T R A C T
I n th e P r e s e n t P a Pe r
,
P r e v i o u s t a x o n o m ie s y s t e m s o f T a x o d iac e a e w e r e
r e v i e w e d
.
A e e o r d i n g t o t h e r e s u l t s o f e l a d i s t i e a n a ly s i s an d P h e n e t i e a n a ly s i s
,
a n e w
t a x o n o m i e s y s t e m w a s P r o P o s e d
.
B a s e d o n e x t e r n a l m o r P h o l o g ica l fe
a t u er s a n d
e v id e n e e s fr o m o t h e r a s P e e t s
,
t h e t a x o n o m y o f T a x o d i a e e a e w a s r e v i s e d
.
9
ge n e r a
、
12 s P e e i e s a n d 3 v a r i e t i e s w e r e r e e o g n i z e d i n t h e fa m i ly aT
x o d i a e e a e
.
uC
n in gn h
a 用 i a Ia n e e o l a r a v a r . e o r r i c o s a , uC n n i n g h a 阴 i a u n ica n a l icu l a t a v a r
.
u n ic a n a Il’co -
Ia t a a n d v a r
.
yP’ ar 巾i d a l i s w e r e t r e a t e d a s s y n o n ym s o f uC n n i n g h a 阴 ia l a n e e o l a r a . T h e
a u t h o r s u P Po r t s th e v i e w Po i n t s t h a t C匕岁t o 用e r i a of r r u n e了 a n d uC n in gn h a o l’a k o n isl i
s h o u ld b e r e d u e e d t o v a ir e t a l r a n k r e s P e e t i
v e ly a n d aT i
w a n i a j7 o u is a n a s h o u ld b e
t r e a t e d a s a s y n o n y m o f aT iw
a n i a e勺脚r o用 e ir o id e s .
cK y
w o r ds T a x o d iac e a e ; T a x o n o m i e s y s t e m : T a x o n o m y ; R e v i s i o n
参 考 文 献
王德银 、
李林初 。
郑万钧 ,
刘和林 , 198 :2 杉木属新种及新变种 . 植物分类学报 . 加 (2) : 230 一 232 .
19 89
: 杉科的细胞分类学和系统演化研究 . 云南植物研究 , 1 1(:2) 1 13 一 1 32 。
199 :0 杉科的两条演化路线 。 植物分类学报 . 2 8 (1:) 1一 9 。
19 9 :2 密叶杉属的核型分析及其系统位 ! 的探讨。 植物分类学报 . 30 (4) :3 3 1一 3 4 1 。
l% :l 中国树木学 . 南京 : 江苏人民出版社 。
、JJ.J、、Jl几`,jJf咤曰r`碑.、rr`护`
8 32 植 物 研 究4 1卷
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〔 8 〕 徐炳声 、 方永鑫 , 1 9 8:6 德昌杉木和米德杉木的胞核学研究 . 植物学报 , 28( 2) : 150 一 15 。
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〔 13 〕 D a l lim o r e . W . a n d A . B . J a c k s o n , 19 6 6 : A H a n d b o o k o f C o n ife r a e a n d G in k g o a e . a e . R e v i s e d 勿 5 .
G
.
H a r r is o n
.
E d w a r d A r n o ld
,
L o n d o n
.
〔 14 〕 E e k e n w a ld e r . J . E二 197 6: R e 一 e v a lu a t i o n o f C u P r e s s a e e a e a n ` aT x o d ia e e a e ; A P r o po s e d m e飞 e r .
M a d r o n o 2 3 ( 5 )
: 2 37一 2 5 6 .
〔 15 〕 E ie h le r . A . W . , 18 8 9 : C o n ife r a e . I n E n g le r a n d P r a n t l (E d s . ) :D i. n at u r l . P fl a nz e n fa m . 1 . eT i l , l
A b t
.
: 2 8一 1 16 .
( 16 〕 F uj i t a , Y . , 19 3 2: R e P ly t o D r . K a n e h ir a ’ s ’ O n C u n n in g h a m ia la n e e o la t a a n d C . k o n is h ii , . J . aT ivat n
N a t
.
H i s t S o e
.
,
2 2 ( 2 3 )
: 4 7 6 一 4 7 8 .
〔 17 〕 H a y a t a , B . , 19 3 1: hT e S c ia d o Pi ty a e e a e r e P r e s e n te d 勿 S e i a d o Pity s ve r t i幼Il a t a S ie b . e t Z u “ . , a n
e n d e m ie s pe
c ie s o f J a P a n
.
B o t M a g
.
(T
o k y o ) 4 5
: 5 67一 5 69 .
〔 18 〕 — , 19 3 2: T h e T a x o d ia e e a e s h o u ld b e d ivi d e d in t o s e v e r a l d is t i n e t fa m ili e s , 1. e . th e L lm n o Pi t外ce a e , C r y P t o m e r ia e e a e . T a iw a n ia e e a e a n d C u n n i n g h am i a e e a e ; a n d fu r t h e r eT t r a e lin i s s h o u ld r e P r e s e n t
a d is t in e t fa m i ly
,
t h e eT t
r a e l in a e e a e
.
B o t
.
M a g
.
(T o k y o ) 46 : 2 4一 2 7
.
〔 19 〕 H id a , M . , 19 6 2: hT e s y s t e nt a t ie P o s i t i o n o f M e t a s e q u o i a , Bo t . M a g . 汀 o k y o ) 7 5: 3 16 一 32 3 .
〔 2 0 〕 H s ia o , J . Y 二 198 4 : A c h e m o s y s t e m a t ie a n d n u m b e r ie a l t a x o n o m ie s t u d y o f th e ge n u s C u n n in沙am ia .
P r o e
.
N a t l
.
S e i
.
C o u n c
.
R o e (B )
.
8 ( 2 )
: 10 4一 1 12 .
〔 2 1 〕 L i u . T . S , a n d H . J . S u . 19 8 3: B io sy s t e m a t ie s t u d ie s o n T a iw a n ia a n d n u m e ir c a l e va l u a t io n s o f th e
s y s t e m a t ie o f T a x o d ia c e a e
.
T a iw a n M u s
.
S ep e
.
P u b
,
s e r i e s
,
2
.
aT i P e i
.
〔 22 〕 L i u , Y . C . e t a l l , 19 6 4 : I n v e s t ig a t i o n a n d s tu d ie s o n v a r i e t ie s o f n in a 一 6 r
.
T ia e h u n g : aT i ,va
n
P r o v
.
C h u n g一 H s i n g U n iv e r s i yt
.
〔 2 3〕 M a s t e r, M T . , 18 9 5 : N o re s o n th e g e n e r a o f T a x a e e a e a n d C o n ife r ae . J . L in n . S oc . 30 : l 一 4 2 .
〔 2 4 〕 p i lg e r , R . , 19 2 6 : G y’m n o s P e r m a e . I n E n g le r , A . a n d K . P r a n t l ( e d s . ): D i e N a tu r lic h e n P fl a n z e n f a m il
ie n
,
e d
.
2 A u fl
.
13二 l 一 4 7
.
〔 25 〕 P I lg e r , R . a n d H . M e le h i o r , 19 5 4 : G y , n o s pe r m a e . In M e le h lo r , H . a们 d E . W e r d e r m a n n ( ed s . ) :
A
.
E n g le r
’
5 S y l la b u s d e r P fl a n z e n fa m i lie n
.
1: 3 12 一 3 3 4 .
〔 26 〕 P r i e e . R . A . a 们d J . M . L o w e n s t e in , 198 9: A n i m m u n o lo g ie a l c o m Par i s o n o f t h e S e ia d o P it y a c ae e -
T a x o d ia c e a e a n d C u P
r e s s a c e a e
.
S y s t
.
B o t
.
14 ( 2 ) 1 4 1一 14 9
.
〔 2 7 〕 R a d i s , M . , 18 9 4 : C o n t r i b u t io n a l ’ E tu d e d e l ’ A n a t o m ie e o m aP r e e d u F r u it d e s C o n i fe r e r s . A n n .
S
e i
.
N a t
.
B o t
. 粗 . 19: 165一 368 .
〔 2 8 〕 S a t a k e , Y . 19 3 4 : o n t h e s y s t e m a t i e im P o r t a n ce o f t h e v a s e u la r e o u r s e i n t h e e o n e s e a le o f 山e
J a P a n e s e T a x o d ia e e a e
.
B o t
.
M a g
.
(T o k y o ) 4 8
: 186 一 2 05
.
〔 29 〕 S a x t o n , W . T . , 19 1 3: hT e c l a s s iif ca t io n o f e o n ife r s
.
N e w P h yt o l
.
13 : 2 4 2 一 2 62 .
〔 3 0 〕 5 1Ib a , J . , 19 8 6二 E n yC e lo哪 e d ia C o n ife r a e . P h yt o l o g ia M e m o i r s s : l一 2 17 ,
〔 31 〕 W e t t s t e in , R . , 19 3 5: H a n d b u e h d e r S y s t em a t is hc e B o t a n ik . L e i ZP ig u n d W ie n , F r a n z D e u t ie k e .
1 4卷 豹,l 物 研 究
A n I n t r o d u c t i o n t o t h e O P e n R e s e a r e h L a b o r a t o r y o f F o r e s t P l a n t E e o l o g y
T h e O P e n R e s e a r e h L a b o r a t o r y 0 1
’
F o r e s t P l a n t E e o l o g y
,
N o r t h e a s l F o r e s t r y U n i v c r
-
is t y 15 b e l o n g t o b o t a n y w h ie h 15 t h e S t a t e K e y S u b ie e t o f
’
N o r t h e a s t F o r e s ` r y U n iv e r s i t y .
hT i
s la b o r a t o r y 15 O P e n R e s e a r e h L a b o r a t o r y 0 1
’
S t a t e E d u e a t i o n C o m n l i s s l o n a n d t h e l a
-
b o r a t o r y n u m b e r 15 9 3K 一 4 1 , S t a t e E d u e a t i o n C o m n 飞i s s i o n .
T h e a e a d e m 一e a d v i s o r o f la b o r a t o r y 15 P r o fc s s o r C h o u Y l l一a n g
,
D i r e e t o r o f a e a d e m i e
e o m m i t t e e 0 1
’
l a b o r a t o r y 15 P r o l ,c s s o r N i e S h a o q u a n a n d D i r e e一o r 0 1
’
t h e l a b o r a t o r y 15 P r o
-
fe s s o r Z u Y u a n g a n g
.
A 5 a r e s e a r e h e e n t r e a n d a t r a i n i n g b a s e o n b e h a l f
’
0 1
’
C h i n a
,
t h e b a s 一e t a r g e t o f l a b o r a
-
t o r y 15 t o t r y d o 一219 t h e h lg h le v e l r e s e a r e h w o r k s 0 11 t h e f
’
r o n t l ,i e ld s 0 1
’
Ib r e s t P l a n t e e o l o g y
,
P r o m o t i n g t h e d e v e lo P n l e ,: t a l l d l,o r m i n g 0 1
’
t h e l、 e w a n d i: l t e r d i s e l P I、 11 e s u b ie e [ s
,
i n m e a n
t i m e
,
t r a 一n l n g t h e h i g h l e v e l s P e e i a l i s一5 .
A 一 t h 一s t 一n 飞e , l h e l a b o r 达 t o r y h a s l h e l ,o ll o w i n g l,i v e r e s e a r e h d一 r e e ti o ll s o n t h e F o r e s t
P la n t E e o l o g y :
1
.
C o m m u n 一 t y E e o l o g y o f
’
F (、 r e s t P l a l l t s
.
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3 8 4 钓,i 物 研 究 14 卷
d 一阮 r e n t i o n , g e n e t i e e o m b i n a t io n , g e n e t 一e l丫e n q u e n e y a n d g e n e t i e fl o w , a n d t h e i r r e l a t i o n s
w i t h v a r l o u s h a b l t a t s a n d e e o l o g 一e a l l五e t o r s a n d w 一t h 一h e g e o d 一s t r u b u t i o n a n d t h e s t r u e t u r e
a n d f u n e t i o n o f l ,o r e s t P la n t s
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g r e e a n d a n a g e b e lo 、 v 4 0 乡, e u r s o ld e : 、 11 a P P l y fb r a d m is s i o n t o d o P o s t d o e t o r r e s e a r e h i n
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