全 文 ：B U L L E T IN OF B O T AN IC AL R E S E AR C H
第 4 1卷 第 1期
V o l
.
4 1N o
.
l
19 94年
J an
. ,
l 月
19 9 4
中国东北石松抱子形态的研究
王全喜 包文美 教志文
S T U D IE S O N T H E S P O R E M O R P H O L O G Y
O F L Y C O P O D F R O M N O R T H E A S T E R N C H IN A
W
a n g Q u a n 一 x i B a o W e n 一 m e i A u r C h ih一 w e n
〔摘 要 〕 本丈利 用扫 描 电子孟徽镜对 中国 东北 产 的 2科了属 8种 (含 变
种 ) 石松植物 的艳子进行 了观察 , 对每个种 的形态特征进行 了描述 。 讨论 了各
属 、 种间 的差异 , 为石松植物的 系统分类及艳粉 学研 究提供资料 。
关健词 石松 , 艳子形态 , 中国东北
石松类是现存最古老的陆生维管束植物 , 广布于世界各地 。 长期以来被认为 由两个属
(石松属 yL c口p o id “ m 和舌叶旅属 尸妙 loI g ot su m ) 组成 , 后一属是个单种属 , 仅分布于澳
大利亚 、 新西兰和塔斯马尼亚 , 我国只有石松一属 。 此属包罗万象极为复杂 , 后几经修
正 , 最后 H ol u b ( 19 75) 将其分为两科 9 属 , 第一次对该类植物建立 了一个合理的系统 。
秦仁 昌 ( 19 81 一 19 8 2 ) 把中国石松科进行 了系统整理 , 共记有 2 科 7 属 58 种 , 东北产 2
科 3 属 8 种和变种 。 在石松的分类系统 中 , 抱子形态占有重要地位 , 国内外许多学者做了
一定的 工作 , W i le e ( 19 7 2 ) 研究 T 8 9 种石 松抱子 , 按其形态 分成 5 种类型 , T yr o n
( 1卯 1) 按其科属系统研究了抱子的形态与结构 , 张玉龙等 ( 19 76) 也 曾就国产 14 种石松
抱子进行 了光学显微镜下的观察 〔’ 〕 , 其 中有 4 个种在东北有分布 。 有关石松抱子的扫描
电镜工作, 国内尚未见报道 。 本文就东北产 3 属 8 种 (含变种 ) 的石松抱子进行 了光镜及
扫描电镜观察 , 为石松的系统分类及抱粉学的研究提供资料 。
材 料 和 方 法
本文所观察抱子采 自黑龙江省大青山和吉林省长 白山 , 凭证标本存于哈尔滨师范大学
植物标本室 。 光学显微镜下所用材料采用 G . E r dt m a n 醋酸醉分解法制片 , 每种抱子测量
20 粒 , 求其常见值和变异幅度 。 扫描电镜所用材料的制片方法是 : 将干燥抱子直接撒在
双面胶带上 , 喷金后置于扫描电子显微镜下观察照相 。
王全喜 , 包文美 : 哈尔滨师范大学生物系 ( Bi o l o gy o e p a r tm e n t o f H a r b i n N o r m a 1 U n iv e r s i ty , H a r b in , 1 5 0 0 8 0 ) o
故志文 , 东北林业大学林学系 ( D o p a r t m e n t o f F o er s t r y , N o r th一 e a s t e r n F o r e s t伴 U n i v e r s ity , H a r b in . 1 50 0 4 o ) 。
本文工作蒙席以珍 、 邢公侠先生的热情帮助 , 谨此致谢 。
19 9 3年 9 月收到本文 。
7 0 植 物 研 究 14 卷
观 察 结 果
石杉科 H u pe rz i a e e a e R o t hm a le r
石杉属 H u p e r z ia B e r n h a r d i
1
.石杉 H即 e r z ia s e al g o ( L . ) B e r n h . e x S e h r a n k e t M a r t .图版 I : 一 3。
抱 子极面观 为 钝 三 角 形 , 三 角 圆钝 , 三 边 向内 凹 , 赤 道 面观 为 扇 形 。 大 小 为
( 2 5一 2 7 ) 2 6 x 2 8 ( 3 0一 3 2 ) 少; m 。 三裂缝 , 长度 jL 达赤道线 。 穴状 纹饰 , 穴 深 , 有的 达
2拜m 。
凭证标本 : 采 自吉林省长白山 , 王全喜 9一0 0 1 , 一9 9 1年 8 月 2 7 日。
2
.东北石杉 H即 e r z i a 胡移, o s h in a ( M a k i n o ) C h i n g 图版 I : 4一6 。
抱 子 极 面观为钝三 角 形 , 三 角 圆钝 , 三边 向内 凹 , 赤道 面 观 为扇形 。 大 小为
( 2 3一 2 5 ) 2 4 x 3 0 ( 2 9一 3 3 ) l`m
。 三裂缝 , 长度几达抱子赤道线 。 穴状纹饰 , 穴的深度不
等 , 在近极面较深 , 远极面较浅 。
凭证标本 : 采自黑龙江省大青山 , 敖志文 , 无号 , 1990 年 。 此种为亚洲东北部的特有种 , 在我国仅
分布于东北 。
3
.蛇足石杉 万即 e r z i a : e r r a r a ( T h u n b . ) T r e v . 图版 T : 7一 9。
抱子极面观为钝三 角形 , 三角圆钝 , 三边向内凹 , 成弧形 , 赤道面观为扇形 。 大小
( 19
.
5一 2 3
.
5 ) 2 0 x 2 6
.
5 ( 2 6一 3 1) 料m 。 三裂缝 , 长度为抱子半径的 2 / 3 或几达赤道线 。 穴
状纹饰 , 穴浅 , 在两极面的 中央部位外壁光滑 , 无纹饰 。
凭证标本 : 采 自吉林省长白山 , 王全喜 9 10 0 2 , 199 1年 8 月 27 日 。
石松科 L y e o p o山 a e e a e B e a u v . e x M i r b e l `
石松属 L y e o p o d i u m L ·
4
.亚洲石松 .vL e叩 o dl’ u m e la v a r u m v a r . a s i a r i e u阴 C h i n g 图版 1 : 10一 2 。
抱子极面观为三角圆形或近圆形 ; 赤道面观为近椭圆形或扇形 。 大小为 ( 2 一 30) 27
x 30 (2 .8 5一科 ) 召m 。 三裂缝 , 长达抱子半径的 2 / 3一 3 / 4 处 。 网状纹饰 ; 网脊较窄 , 宽
.0 4一 0
.
5尸m , 高 4一 5尸m , 具横穿孔 ; 网眼较小 , 直径 3一 5尸m , 圆形或多角形 。
凭证标本 : 采自吉林省长白山 , 王全喜 9 10 03 , 1 991 年 8 月 27 日。 本变种特产于我国东北 。
长期以来 , 人们将此种称为石松 乙. 。 aI o t un , L . , 秦仁昌 ( 19 8 2 b) 将 L . 。 la va ut m 称为
欧洲石松 , 在我国没有分布 , 将产自东北的标本根据叶全缘 , 不具细牙齿的特征区别于欧
洲石松原变种 , 定为新变种即亚洲石松 。 我们特将采 自芬兰的欧洲石松原变种的抱子进行
了扫描电镜观察 (图版 1 : 2 7) , 与亚洲石松相比较 , 两者在抱子形态上无差异 。
5
.杉蔓石松 yL e叩 o id u n : a n n o r i n u m L .图版 1 : 一3一 1 5。
抱予极面观为三角圆形 或近圆形 ; 赤道面观为近椭 圆形或扇形 。 大小为 ( 2 7 一 2 9 . 5)
28
.
5 x 34 ( 31 一 35
.
5) 拜m 。 三 裂缝 , 裂缝长为抱 子半径的 3 / 4 或 几达 赤道线 。 网状纹
饰 ; 网脊稍宽 , 宽 .0 7一 1 . 1召m , 高 卜 2召m , 网眼较大 , 不规则 , 近极面上无网纹 , 表面
粗糙 。
1期 王全喜等 : 中国东北石松袍子形态的研究 17
凭证标本 : 采 自吉林省长白山 , 王全喜 9 10 04 , 19 引 年 8 月 27 日 。
6
、 玉柏石松 yL c o夕o id u脚 o b s c u r u m L . 图版 1 : 1 6一 s
抱子极面观为三角圆形或近圆形 ; 赤道面观近椭圆形 。 大小为 ( 2 4 一 27 . , 26 . 5 x 34
( 3 0
一 3 6) 料m 。 三裂缝 , 裂缝长为抱 子半径的 l / 2一 2 / 3 。 网状纹饰 ; 网脊较宽矮 , 宽约
0
.
8拜m , 高约 1召m ; 网眼不规则 , 近极面上无网纹 , 常具褶皱状突起 。
凭证标本 : 采于吉林省长白山 , 王全喜 9 10 05 , 1991 年 8 月 27 日。
扁枝石松属 D i a p h a s tur m H o lu b
7
、 高山石松 D iaP h a s r r u m a lP in uln ( L
.
) H o l u b 图版皿 : 19一 2 -
抱 子 极面观 近圆 形 , 赤 道 面观 扇 形 或 近 椭 圆 形 。 大 小 为 ( 24 一 30) 2 8 . 5 火 34
(2 8一 36) 户m 。 三裂缝 , 裂缝长达抱 子半径的 3 / 4 或几达赤道线 。 网状纹饰 ; 网脊较
窄 , 宽 .0 3一 0 . 5拜m , 高 2一 3拜m , 具横向穿孔 ; 网眼圆形或多角形 , 直径 3一 5 . 4召m ; 在近
极面裂缝周围无网纹 。
凭证标本 : 采 自吉林省长白山 , 敖志文 19 86 , 19 83 年 。 此种在我国仅产东北 。
8
、 地 刷 子 D iaP h a s r r u脚 c o m户aI n a r u m v a r
.
a n e e那 ( W a l l r . ) A s e h e r s . 图 版 1 :
2 2一 2 6 0
抱 子 极 面 观 近 圆 形 ; 赤 道 面 观 近 扇 形 或近 椭 圆形 。 大 小为 ( 2 5一 3 2) 28 x 34
(3 l一 36 ) 召m 。 三裂缝 , 裂缝长达抱子半径的 3 / 4 或几达赤道线 , 在我们的标本 中约有
巧% 的单裂缝类型图版皿 : 25 一 26 。 网状纹饰 ; 网脊宽 0 . 4一 0 . “ # m , 高 2一 3户m , 具横向
穿孔 , 网眼多角形 , 孔径 3一 5产m , 在近极面网纹仅分布于四周 , 近裂缝处无纹饰 。
凭证标本: 采 自吉林省长白山 , 王全喜 9 10 06 , 19 91 年 8 月 27 日 。 此变种在我国仅分布于东北 。
讨 论 与 结 论
l
、 两科石松类植物在抱子形态上差异显著 , 石杉科抱子极面观为钝三 角形 , 三角圆
钝 , 三边向内凹 , 赤道面观为扇形 , 三裂缝 , 穴状纹饰 ; 石松科抱子极面观为三角圆形 ,
三边 向外凸 , 赤道面观为近扇形 , 三裂缝 , 网状纹饰 。
2
、 石杉科东北产 l 属 3 种 , 抱子的主要区别表现在穴的深浅上 , 石杉具深穴 , 呈孔
状 , 分布均匀 , 东北石杉的穴较浅 , 近极面比远极面的穴稍深 , 远极面 中央区穴稍稀 ; 蛇
足石杉具浅穴 , 远极面更浅且中心位置常光滑无穴 。 石松科东北产 2 属 5 种 , 两属之间差
异不显著 。 石松属 3 个种的形态差异主要表现在近极面接触面的纹饰及网状纹饰的网眼大
小和网脊的宽窄高矮上 , 亚洲石松网眼小 , 网脊窄而高 , 且有横向穿孔 , 近极面观网纹达
三裂缝脊部 ; 杉蔓石松网眼大 , 网脊宽 , 接触面无纹饰 , 稍粗糙 , 玉柏石松网眼大 , 网脊
宽而低 , 接触面无网纹 , 而常具褶皱状突起 。 扁枝石松属的 2 个种抱子形态差异不明显 ,
与亚洲石松相近 , 不同的是在近极面网纹只分布在周围 , 裂缝附近无网纹 。
3
、 石松抱子为原始的三裂缝类型 , 但个别出现单裂缝的抱子 。 oJ en s ( 19 8 8) 曾报道
过石杉属的单裂缝类型 , 在我们采 自长 白山的标本 中 , 地刷子的抱子中有近 15 % 的单裂
缝类型 (图版 m : 2 5 一 2 6 ) , 单裂缝抱 子极面观椭圆形 , 两侧对称 。
72 植 物 研 究 14 卷
4
、 亚洲石松变种与欧洲石松原变种的抱子形态无差异 , 仅在抱子体叶的边缘上稍有
区别 , 前者不具细齿 , 后者有细齿 , 我们认为亚洲石松仅为欧洲石松的生态变型较为合
适 , 似不宜定为变种 。
A B S T R A C T
I n t h e p er s e n t p a p e r
,
8 s p e e i e s ( i n e lu d i n g v a r i e t y ) b
e l o n g i n g t o 3 g e n u s
,
2 af m i il e s o f
L y e o P o d s P o r e s a r e e x a m i n e d u n d e r S E M
.
T h e m o r P h o l o g ie a l c h a r a e t e r i s t i e o f e a e h s P e e i e s
a r e d e cs ir b e d
.
A n d t h e d ife r e n e e s a m o n g t h e SP o r e s o f t h e s e g e n u
s a n d 印 e e i e s a r e d i s -
e u s s e d
.
I t s e e m s t o e o n t ir b u t e t o t h e m a t e r i a ls fo r s y s t e m a t ie s a n d P a ly n o lo g y o f L y
e o p o d
.
K e y w o r d s L y e o P o d : S P o r e m o 印h o lo g ie a l : N o r t h e a s t e r n C h i n a
参 考 文 献
lt 〕 中国科学院北京植物研究所古植物研究室抱粉组 , 1 976 , 中国旅类值物抱子形态 , 科学 出版社 。
〔2〕 中国科学院林业土坡研究所 , 19 58 , 东北草本植物志 , 第一卷 , 科学出版社。
〔3〕 放志文 , 李国范 , 19 90 , 黑龙江省服类植物 , 东北林业大学出版社 。
臼〕 秦仁昌 , 1 9l8 a , 中国石松科的分类 (一 ) , 云南植物研究 , 3 ( l ) : l 一 o9
( 5〕 秦仁昌 , 1 98 l b , 中国石松科的分类 (二 ) , 云南植物研究 , 3 ( 3 ) : 2 19一 3 0 5。
C6〕 秦仁昌 , 1 98 2 a , 中国石松科的分类 (三 ) , 云南植物研究 , 4 ( 2 ) : 1 19 一 1 28 。
〔7〕 秦仁昌 , 1 98 2 b , 中国石松科的分类 (四 ) , 云南植物研究 , 4 ( 3 ) : 2 13一 2 2 6。
〔8〕 Jo加 5 C . A . & 5 . B la e km o er , 1 9 8 8 , L y c o p o d ia e e a e , T h e N o r t hw e s t E u r o p e a n p o lle n fl o r a 38 , R e v . P a le o b . &
P a ly n o l
.
5 7 : l 一 2 5 .
( 9〕 T ry o n A . F . & L u g a r d o n B , 1 9 9 1 , S p o r e s o f th e p t e r id o p h y t a , S p r in g e r一 v e r la g N e w y o r k l n e 5 8 9一 6 0 5 .
( 1 0〕 W i】ce J . H . , 1 9 7 2 , L y c o p o d s p o r e s l : G e n e r a l s p o r e p a t t e r n s a n d ht e g o n e r ie s e g r e g a t e : o f L y c o p o d ium , A m
.
cF nr J
二 6 2 : 6 5一 7 9 .
图版说明 E x p l a t a n a “ o n o f p l a t o s
图版 1 1一 3 . 石杉 H .衅 r z la . l a g o (L . ) B e r n h . e x cS h r a n k e t M a r t . ( x 一50 0 ); 4一 6 . 东北石杉 H . m i y o山幼 a
(M
a
ik n
o
) c hi n g ( x 1 5 0 0 ); 7一 9
. 蛇足石杉 H . se r r a t a (T h u n b . ) T r e v . ( 火 1 5 0 0)
图版 1 一。一 1 2 . 亚洲石松 L y c o脚d l u m e la v a 加m v a r . a s i a d cu 口 C址 n g ( x 一50 ) ; 13 一 15 . 杉盆石松 L . . . 协血二
L
.
x 1 5 0 0 ; 1 6一 18 .玉柏石松 L . o b s c u r n m L . x l 5 0 0 .
图版 1 19一 2 1 . 高 山石松 D la p七as tr 帅 a一p l皿. ( L . ) H o lu b ( x 一50 0 ) : 2 2一 2 6 . 地刷子 D . co . 川a . a加 . v a r ·
. e e脚W( a ll r
.
) A sc h er s
.
( 2 2
一 2 4 火 1 5 0 0 , 2 5一2 6 x 1 20 0 ) ; 2 7
. 欧洲石松 L y co 即d lu . c la v .t 附 L . ( x 150 )