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SYSTEMATIC NOTES AND DISTRIBUTION OF THE GENUS SALSOLA L

猪毛菜属(Salsola L.)的系统与地理分布



全 文 :U BL L E TI N F B OT O人N J CAL RE E A SR C H
第1 卷 , 第 l 期
V o l
.
1一 , N o . 士
一99 2年 l 月
J a
n
. ,
19 9 1
猪毛菜属 (S al s ol a L . ) 的系统与地理分布
刘 建 国
S Y S T E MAT IC N O T E S AN D D !S T R IB U T IO N O F T H住
G E N U S SAL SO L A L

L i u J i a n

g u o
〔提要〕 本文论述 了猪毛菜属 来统分类的简史 。 依据该属的系统分类新 资
料 , 对我国猪毛菜属的分组系统作 了进一步整理 , 将 国产猪毛菜属植物归为 6
组 5 亚组 。 文中还讨论 了该属的起源发生 、 迁移 、 分化以及地理分布等问题 。
猪毛菜属 ( S al so la L . ) 是 亚 非 荒漠区具有代表性的类群之一 。 该属是猪毛菜族
( S al so l ea o C
.
A
.
M e y
.
) 中原始的类群 , 在亚非荒漠区有广泛的地理分布 。 猪 毛 菜
属的系统发生和地理分布资料 , 对于论证亚非荒漠植物区系的起源 、 发生和发展以及我
国荒漠植物区系的形成和发展是不可缺少的佐证之一 。 该属是猪毛菜族中一大类群 , 约
19 0 余种 ’ , 形态特征变化大 , 其分组系统几经分合 , 尤其是苏联学者 V 。 B ot s c h a nt -
z e v 于 1 9 6 9 年对本属分组系统的重新整理 , 并根据该属的形态和地理学特征讨 论 了该
属的系统发生 、 演化等问题 。 我国猪毛菜属的系统分类研究有 《中国猪毛菜属的分类研
究》 (李安仁 , 19 6 3 ) 一文 , 采用苏联学者 ljI in 1 9 3 6年前的分组系统以及 《中国 植 物
志》 第 25 卷中该属的基础分类资料 。 对该属的系统发生和地理分布问题尚缺乏论述 。
本文对猪毛菜属的系统分类新资料和基础分类作了进一步整理 , 现将该属的分组系
统 、 系统演化以及地理分布问题整理成文 。
一 、 猪毛菜属的分组系统简史
猪毛菜属 S a l s o l a L 。 系 L i n n a e u s 于 17 5 3年以 aS l s o l a K a l i L 。 为模式建立 , 有
M
.
A d a sn
. 、
E
.
0
.
F e n lz

E

U lb r ic h 等人曾先后对本属的研究 , 在属下建立
本文作者工作单位 : 新摄 , 乌鲁木齐 . 中国科学院新班生物土续沙漠研 究所 (X iin i加 9 Jns it t o te of B io l o g y ,
r e d o l o盯 a n d D e s e r t R e s e a r e h , A e a d e m i a s i n i e a , U r u m q i , X i n ji a n g ) .
本文系 中国科学院生物科学技术 局资 助项 目 . 承蒙毛祖美副研究员审阅 . 谨 表谢忱 .
. 很拐参考文献〔3 、 4 、 5 〕统计 。
10 1
S e er
.
Ka l i (A d
n a s.
U l )b
r ieh

S e e t

A, b u s e u l a U l b r i e h

S e e t

G e n i s之o i d e s u l b -
r i c h 和 S e e t . c o c c o s a l s o l a F e n z l 。 后有苏联学者 I l j i n ( 19 5 6 ) 对本属的系统整理 ,
在属下确立 1 0 组 : S e e t . K a l i ( A d a n s . ) U lb r i e h , S e e t . P几万s u : u s I l ji n , S e c t ,
B ar c hgP h夕l l a I l j i n ; S e e t . eH t
e or r , i c乃a I l j i n , S e e t . A : c h o p几夕l lu m I l ji n , S e e t ,
S Ph , a g i d a n t h u s I l j i n ; S e e t
.
aC
:
ox 万Io n ( T h u n b . ) I l j i n ; S e e t . A l e u r a n t h u s Il j i n ;
S
e e t
.
B e l
a n t入e Ta I l j i n ; S e e t . C o c c o s a l s o l a F e n z l 。 继 I l j i n 之后 , 瑞士学者 A e l -
l e n i a ( 1 9 5 0 ) 将 I l ji n 建立的 S e e t . S ph r a g i d a n t几u s 归人新疆获属 eA l l e n f a U lb r i e h ;
苏联学者 V 。 B o t s e h a n t z e v ( 1 9 5 6 ) 依据花被和发达的花药附属 物特 征 , 将 S e c t ,
B l a c h夕Ph y l l a 、 S e e t . H e t e : 0 2 : i c几a 和 S e e t . p几岑s “ , u s 三组合并另立 新 属— 梯翅蓬属 份 C l i m a c o p t 。 : a B o t s 。 h . 。 随着猪毛菜属许多新种的发现 , V . Bo t s e h a n t z e v 自 1 9 6 ,
年以后对 1」in 的分组系统作了重新修订和建立新组 , 其中将 S e c t . B el a , t无己勿组中具
T 字毛类型的种类分出建立新组— T 字毛组 S e e t . M a z户19 1乡i l a B 。 t s c h . , 将 S e。 t ,
A
n c入o P l夕Il u m 易名为 S e e t . A幼 u s e u l a U lb r i e h , 于 19 7 6 年又将 S e 。 t . A幼 : s e u l a 以叶
基部无缴缩和花丝在花药着生处收缩变窄的特征归人 S e o t . C 。 : ` 。 s al : ol a 中 ,对此归并 ,
因 S e o t . C。 ` co s al : ol a 组具肉质果皮这一明显而独特的特征 , 本文将 S e c t . A幼 us cu 份
暂予保留 。 由此 , 猪毛菜属下分为 8 组飞n 亚组 ,我国猪毛菜属 27 种 ,隶属 6 组 5 亚组 :
组 1 . 硬叶猪毛菜组
S
e e t
.
C a r o x y l o n ( T h u n b

) F
e n z l
,
1 5 5 2
,
i n l
`
e d e b
.
F I
.
R o s s
.
3
,
2 : 8 0 9 ,
B o 从 a 甘 . 1 9 6 9 , B o T 。 狱 y P亘 . 5 4 , 1 : 9 8 9 ; C a 了 o x刀Io n T h u n b 。 N o v . g e n 。 P l 。 l
( 1 7 8 2 ) 3 7 , C a 了。翻 Io n M o q 。 i n D C . P r o d r . X I , 2 ( 18 4 9 ) 17 2 ; aC , o x , 10 , r
( T h u n b
.
) I l j i
n , 中二 . C C C P , 6 : 2 4 8 .
灌木 、 半灌木或一年生草本 。 叶基部盗缩 , 花药附属物钝或无 。 本组分 3 亚组 , 我
国产 1 亚组 4 种 。
亚组 1 . S u b s e e t . V e l m i c ,` l a t a e : B o t s e h . 我国产 4 种: 5 . 0 ; i e 、 , a l i s S . G 。
G m e l
.
; 5
. 了z几u n g a : i c a I l ji n ; 5 . 勿 i e , a : z乃e : a B o t s e h . ; 5 . , ; i t ; a ,· i a P a l l . 。
亚组 2 . D i s t i c丙a e B o t s e h . , 本亚组我国不产 。
亚组 3 . T e t r a g o n a ( U lb r i e h ) B o t s e h . 本亚组我国不产 。
组 2 。 丁字毛组
S e e t
.
M a IP ig i Pi i a B o t s e h
.
1 9 6 9
,
B o T
. 狱 y p E . , 5理 , 7 : 9 9 0 .
灌木或半灌木 。 植物体被丁字毛 , 叶基部锰缩 , 花药附属物钝或无 。 本组我国产 1
种 : 5 . p a s s e : i : a u u n g e 。
组 3 。 密技猪毛菜组
S e e t

C a r d i a n d r a A e l l e n
,
1 9 6 7
,
i n N o t

B o t
.
G a r d
.
E d i n b
.
28 , 1 : 3 2 ;
B o 从 a H . , 1 9 6 9 , B o T . 、 y p H . , 5召, 7 : 9 9 0 , — S e e t . A l e Z, : a n t乃u s I l j i n , 1 9 5 6 ,小 刀 . C C C P , 6 : 2 5 7 .
一年生草本 。 植物体密被粉粒状毛或粉粒层 。 叶基部盗缩 , 花药附属物钝或无 。 我
国产 i 种 : 5 . 1二 P l i c a t a B o t s e h . 。
. 中名 : 中国高等植物 仓 .袋第一册 .
. 目
口d
. 曰

一 1 0 2 一
口协
组 4 。 珍珠猪毛菜组
S
e e t
.
B e l a n th e r aI lj i n
,
19 5 6
, 中 二 . C C C P , 6 : 2 5 8 ; 1 9 3 7 , T p . B o T . ; : 。 e T .
A H C C C P
,
C e p
.
1
,
3 : 1 5 8 ; B o 屯 a E 。 , 1 9 6 8 , B o T 。 狱 y p n . , 5 3 , 1 0 : 1 4 4 0 。
灌木 、 半灌木或一年生草本 。 叶基部不溢缩 , 花药附属物 大 、 泡状 。 本 组 4 亚组 ,
我国不产 。
亚组 l 。 S u b s e e t . B i fa : i a e B o t s e h 。
亚组 2 。 S u b s e e t . L e 夕 i p i l a 。 B o t s e h 。
亚组 3 . S u b s e e t . S e a乙了i P i l a o B o t s e h .
亚组 4 . S u b s e e t . K o c人10 艺d e s B o t s e h .
组 5 . 灌木猪毛菜组
S e e t

A r b u s e u l a U lb r i e h
, 1 9 3 4 , i n E n g l
. u 。 P r a n t l
,
N a t
.
P f l a n z e n f a rn
.
2 A u f l
.
1 6 e : 5 6 5 ; B o 可 a 豆 . 19 6 9 , B o T . 袱 y P R . , 5 4 , 7 : 9 9 0 , — S e e t . G e , , i s t o -茗d e s U lb r i e h , 1 9 3 4 , i n E n g l . u . P r a n t l , N a t . P f l a n z e n f a m . 2 A u f l . 1 6 e :
卜.
5 6 5 ;
组 ,
— S e e t . A , 7 c乃o P入夕l l u m I l j i n ; 1 9 3 6 , 中 n . C C C P , 6 : 2 3 7 .灌木或半灌木 。 植物休几乎无毛 。 叶基部不溢缩 , 花药附属物钝 或 无 。 木 组 2 亚
我国产 5 种 。
. .
广
亚组 1 。 S u b s e e t 。 A件 u s c u l a 。 ( U lb r i e h ) B o t s e h . , 本亚组我国产 4 种 : 5 . n r -
石u s c u l a P a l l 。 ; S 。 j u : a r o , 1 1 B o t s 。 h 。 ; 5 . l a : f e i f o l i a T u r c z . e x L i t v 。 ; s . a 卜
,b u s c 、 l i f o : 二 15 D r o b . 。
亚组 2 。 S u b . s e e t . G。 : f s艺o i d e s ( U lb r i e h ) B o t s e h . 本亚组我国 z沈 1种 : s . a乙-
了 o t a ” o id e s B u n g e 。
组 6 . 桨果猪毛菜组
S e e t
.
C o c e o s a l s o l a F
e n z l
, 1 5 5 1
,
i n L e d e b
.
F I
.
R o s s
.
3 , 2 : 8 0 2 , B o 互 a H . ,
1 96 9
,
B o T
。 冰 y P H 。 5 4 , 7 : 9 9 0 。
灌木 、 半灌木或一年生草本 。 叶基部不溢缩 , 花药附属物钝或无 。 我国产 1 种 : 5 .
了o l i o s a ( L 。 ) S e h r a d 。 。
组 7 . 伊朗猪毛菜组
S吧 e t 。 l r a n i a B o t s e h . , 1 9 8 6 , B o T . 袱 y o H . , 7 1 , 10 : 1 4 0 0 。
灌木 。 植株幼时密被长柔毛 。 叶基部不缴缩 , 花药附属物钝或无 。 我国不产 。
组 8 。 猪毛菜组
S
e e t

S a l s o l a B o 互 a R . , l e 6 9 , B o T . 水 y P 甘 . , 5 4 , 7 : 9 9 1 ; — S e e t . K a l i
( A d
a n s 。 ) U l b r i e h i n E n g l
. u P r a n t l
,
P f l a n z e n f a m
,
2 A u f l
.
16 e ( 1 9 3 4 ) : 5 6 4 ,
1 l j i n
, 19 3 6
, 小 二 。 C C C P , 6 : 2 1 1 。
一年生草本 。 叶具刺状尖 。 花药附属物钝或无 。 本组 2 亚组 , 我国 15 种 。
亚组 1。 5 1山 s e e t . R u t入e n f c a o I l j i n , 本亚组我国 产 1 2 种 , S 。 c o l l i , : a P a l l 。 ,
吞 。 z a ida m i c a I l j i n ; S 。 优 o n o p t e勿 B u n g e ; S 。 r a m a 了 i s c i n a P a l l 。 , S 。 犷 o s a e e a L 。 ,
S

c h i ” g无a i e n s i s A 。 J 。 L i ; S 。 P ar e c o x L i t v 。 ; S 。 s i n k i a n g e九 5 1 5 A . J 。 L i , S -
乡a . t se ” 萝1 L i t夕 。 ( = 5 . p e l l u e i d a L i t v . ) ; S 。 i k o n ,: i k o F i i I l j i n ; 5 . n e Pa l e ,: 5 15
一 1 0 3一
G r一山 。 ; S。 as ut了 ali s R。 Br。
f b: ei a c Sn n n e e etP aul
.
)

亚组 2。 Su bs c et。 So da。
L
.
; 5
.
k o切 : ao, 11 I l ji n 。
( = 5
.
P e s t i fe
r A
.
N e l s o n
,
5
. l u t h e , i c a I l j i
n , 5
.
I l j i
n , 本亚组我国产 3 种 : 5 . a p e 月 a P a u l . ; 5 . s o da
二 、 形态特征与演化趋势
猪毛菜属是猪毛菜族中的一大类群 , 形态变化大 。 本属与同族其它各属的区别特征
主要是 : 枝叶互生 。 花被圆锥状 , 6 深裂 , 花被片果时背面中部横生伸展的膜质翅状附
属物 , 花被片翅以上部分包覆果实 , 聚集成圆锥体 , 花药附属物钝小或无 。 笔者根据资
料和对国产猪毛菜属植物标本观察的基础上 , 将该属的形态特征与演化趋势归纳如下 :
1
. 灌木— 半灌木— 一年生草本 。
2
. 花被片附属物翅状— 鸡冠状突起或瘤状突起— 退化全无 。
3
. — 花药附属物较小 , 圆形或膜质片状— 退化全无 ; 花药附属物较小 , 圆 形— 池状 ; 花药附属物膜质片状— 披针形或钻形 。4 . 柱头平滑— 柱头上粗糙 , 有乳突状突起 。
5
。 单毛— 乳突状毛 ; 单毛— 分枝毛— 丁字毛— 粉粒状毛 。根据猪毛菜属的形态学和地理学特征 , V . B of s比 an t z e v 认 为该属的硬叶猪毛菜
组 S e c t . aC lo x y l 。 : 是原始的类群 , 而分布于非洲南部的该组种类 , 具有一系列原始的
形态特征 , 是原始的类群 。 硬叶猪毛菜组的分布区呈间断分布型 (见图 2 ) , 一是 分 布 -
于非洲南部 , 以安哥拉为分布的北界 , 有 18 个种 , 马达加斯加 1 种 , 肯尼亚 1 种 。 这些
种类分布于非洲南部热带稀树干草原 , 生于基岩风化的母质上 , 都是较高的灌木 (高达
2
.
5米 ) , 具刺状枝 , 下位花盘 5裂 , 花被片翅以上部分无毛 , 柱头平滑 。 二是分布于非
洲北部和地中海— 西亚— 中亚荒漠地区 , 有 23 种 , 分布的南界在红海地区 , 与非洲南部分布区形成间断分布型 。 这些种类多数是半灌木 , 其灌木种类也没有像非洲南部的
种类生长的那样高大 , 且花被片翅以上部分密被柔毛 , 如分布于我国新疆北部的东方猪
毛菜 5 . 。 ; i。 。 at l t’s 和柱头具乳突的钠猪毛菜 5 . ln’ at : l’a 。 由硬叶猪毛菜组中具有分枝
毛的原始类型演化为 T 字毛组 S e e t . 万 ` IP i g i P i l a , 如丁字毛 组 的 5 . 5户i n e s c e n s 伏毛
中部着生点柄短 , 而 5 . 9 。 m 。。 ce ,: : 和分布于我国西北荒漠的珍珠猪 毛 菜 S . P。 : : 。 ; -
i al 的丁字毛具长柄 。 由丁字毛组继而演化为密被粉粒毛的密枝猪毛菜组 S ce t . aC 心 i -
a 。 d al , 该组为一年生草本 , 分布于沙漠环境 , 是进化的类群 。
本属演化的第二分支是由硬叶猪毛菜组中的原始类群 , 演化为珍珠猪毛菜 组 S e s t .
及 la : t加 a1 。 这一分支的演化特征是花药附属物的变化 , 硬叶猪毛菜组花 药 附 属 物 较
小 , 圆形或膜质片状 , 而珍珠猪毛菜组花药附属物大 , 膜质片状边缘具齿和泡状花药附
属物 。 从珍珠猪毛菜组再演化为猪毛菜族中的其它若干属 , 如梯 翅 蓬 属 cl i m。 : oP t 。勿
和盐蓬属 aH l’ m 。 ` 。 e m l’s 等 , 这些属的花药附属物有泡状 , 膀胧状 , 并具鲜艳的色彩 。
第三演化分支是由硬叶猪毛菜组进化为灌木猪毛菜组多 e o t . A乃 : : 。 : la , 再由灌木
猪毛菜组演化到浆果猪毛菜组 S e c t . co o c o s al : 。 la 和猪毛菜组 S e c t . aS ls o la (见 图
1 )
。 灌木猪毛菜组的种类都是灌木或半灌木 , 其叶基部不隘缩 , 花被片翅状附属物 白 :
. 司
一 1 0 4 一
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口S` LCeS
S c e t
S e e t
.
C o e e o s a l s o l a
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S e e t
.
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S e e t
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S e c t
S e e t
.
C a r o 劣夕 l o n
图 1 . 猪毛菜属 S心 s 。 玩 L . 分 组系统 关系图 (根据参考文献 ( 5 〕整理 )
肠.
色膜质等特征同硬叶猪毛菜组 。 从灌木猪毛菜组沿二分支演化 , 一支是由灌木猪毛类组
中具有多汁果皮和叶对生的类型 (如 5 . o p p o s i t i f o l f a , 5 . 2鳍 o p乃y l l a 和 5 . 10 , , g i f
心 l ia ) 演化为果皮肉质 , 叶对生的浆果猪毛菜组 (浆果猪毛菜 5 . 厂01 1。 、 最下部枝 、 叶
对生 ) 。 另一分支是由灌木猪毛菜组演化为猪毛菜组 , 该组都是一 年生草本 , 叶 、 苞 片
具长刺尖 , 植株被粗糙毛和乳头状毛 , 花被翅状附属物在个别种中已退化全无 。 猪毛菜
_组多数种类生于沙漠 , 是猪毛菜属中进化的类群 。
三 、 猪毛菜属植物的地理分布与演化关系
菠科的环胚亚科 C cy lo l助ae o C . A . M e y 。 和螺胚亚科 S P I DT lo b o a 。 的碱蓬族 S “ -
二 e d o a e R e i e h . 可能于白葵纪末期起源于冈瓦纳古陆 ( V . B o t s e h a n t z e v , 1 9 6 9 ) , 否
则不可解释藐科环胚亚科和碱蓬族植物的现代地球各大陆的广泛分布 。 猪毛菜属植物呈
非洲南部和地中海— 西亚— 中亚间断分布型 , 该属的种系发生 、 分化以及分布区扩展与第三纪以来古南非洲大陆的纬向漂移 、 古地中海的退缩与旱化等古地史事件联系在
一起 。 从猪毛菜属硬叶猪毛菜组 S e ct 。 ca 。粉 l o n 间断分布于非洲南部以及该 组 的 一
_系列原始特征: 高大的灌木 , 具刺状枝 、 下位花盘 5 裂 、 花被片翅以上部分无毛以及柱
头平滑等 , 该属的非洲南部古热带植物区系起源的渊源是无可置绳的 , 发生的时间应该
_是在渐新世或早些 , 此时 , 冈瓦纳古陆已分裂为非洲大陆 、 南美洲 、 大洋洲和南 极 洲 。
随着非洲大陆的北移 , 分布于非洲南部的硬叶猪毛菜组的原始类群在现代红海地区
得以分化 , 这无疑是红海地区自中新世以来一直处在非洲大陆的北缘 , 也是全北植物区
系与非洲南部古热带植物区系的交汇地带 , 气候的分异和生态环境的变化 , 促使了猪毛
菜属硬叶猪毛菜组植物的原始类群在红海地区迅速分化 , 产生了猪毛菜属其它各组的木
本类群 。 现代红海地区是猪毛菜属多样化的次生发生 中心 , 在此具备了猪毛菜属的木本
代表类型 , 如硬叶猪毛菜组的 s . c万c l o Ph , l l a 、 丁字毛组的 5 . s Pi n e s c e n s 、 珍珠 猪 毛
菜组的 5 . : u石e s c e : s 、 灌木猪毛菜组的 5 . b o t t a 。 以及浆果猪毛菜组的 5 . : e h留 e f n f u r -
才h i i 。
猪毛菜属在红海地区的分化 , 产生了猪毛菜属各组的木本类群 , 随之分布区向北和
向东扩展 , 此时在第三纪中期 , 北方山系未有大的隆起 . 还不存在着分布区向北和向东
一 1 0 5 一
阵 },沪份戈 . 侧
. 日
田 2 . 猪毛菜属硬叶猪毛莱组 , S e ; t . C a r o 二夕10 。 ( 一) , 灌木猪 毛菜组 S e e t . A r b o s e u l a ( 2 ) 和 密枝
猪 毛莱组 S e e t . C a r d i a ” J r a ( 3 ) 的地理分 布图 (见参考文献〔5〕, 略有修改 ) .
扩展的障碍 。 随着种系的分化和迁移 , 以及第三纪末期北方山系的巨大隆起 , 导致已分
化出的许多种的间断分布 , 而独立发展起来 , 如分布于我国甘肃 、 青海以及内蒙古砾质
荒漠的珍珠猪毛菜 5 . 乡as s 。石。 可能是这个时期迁移来的 , 该种植株外型呈球 型 , 花
被翅状附属物黄色或紫色 , 其植株密被丁字毛隶属于丁字毛组 , 与分布于苏联中亚的 S 。
ge m m
a : ` 。 n : 有密切关系而呈间断分布 。
猪毛菜属的一年生草本类群是进行的类型 , 主要分布于亚洲荒漠地区的沙漠 地 带 ,
这与第四纪以来的大规模沙漠的生成有关 。 一年生草本类群对沙漠环境有较 强 的 适 应
性 , 有些种具有短命植物的生理生态学特点 , 如分布于我国新疆北部古尔班通古特沙漠
的早熟猪毛菜 S . P勿 亡` 。 x 和密枝猪毛菜 5 . i m lP i ca at 。
一 1 0 6 一
口 .
结 语
猪毛菜属是获科大属之一 , 有 190 余种 , 广泛分布于亚非荒漠地区 。 该 属 起 源 于
冈瓦纳古陆分裂后的非洲大陆南部热带稀树干草原环境 , 分布于非洲南部的硬叶猪毛菜
组种类是最原始的类群 。 现代红海地区是该属多样化的次生发生中心 , 猪毛菜属的原始
类群在此分化 , 衍生出猪毛菜属其它各组的木本类群 。 第三纪中期以来 , 在迁移 、 分化
和扩展分布区时 , 衍生出一年生草本类群 。 我国西北荒漠是猪毛菜属集中分布的最东部
她区 , 猪毛菜组植物种类丰富 , 其分化和变异仍在继续 , 有待深人研究 。
A B S T R AC T
T h e P a p e r 15 a r e P o r t o n t h e r e v i s e d s y s t e m o f t h e g e n u s S a l s o l a L

b y
V

B o t s e h
a n t z e v a n d e e r t a i n p r o b l e m s o f t h e o r i g i n
,
d i f f e r e n t i a t i o ” a n d
d i s t r ib u t i o n s o f t h e g e n u s S a l s o l a

T h e g
e n u s
aS l
s o la L
。 e o m p r i s i n g 2 7 s P e e i e s i n n o r t h w e s t e r n d e s e r t s o f
C h i n a
,
15 g r o u P e d i
n t o 6 s e e t i o n s
:
S e e t
.
C a 了 o x万10 住 ( T h u n b . ) F e n z l , S e e t 。
龙d I Pi g i P I l a B o t s e h 。 , S e e t . C a r d i a n d r a A e l l e i z , S e e t . A 下乙u s c u l a U lb r i e h ,
S e e t
.
C o c c o s a l s o l a F e n z l a n S e e t

aS l
、 o l a
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T h e m o s t a n e i e n t s e e t i o n
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S o u t l A f r i e a

I n t h e P l i o e e n e i t P e n e t r a t e d i n t o t h e r e g i o n o f R e d S e a a n d
t h e p r o e e s s o f i n t e n s e s p e e i a t i o n o e C u r e d t h e r e g a v e b o s t h t h o f r u t i e o s e
s p e e i e s o f t h e s e e t i o n s M a l P i名 i乡i l a . B e l a : t lj o T a , A ?去2` s c : ` l a a n d C o c e o , a l : o l a .
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参 考 文 献
〔 l 〕
〔 2 〕
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( 5 〕
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— , x 0 7 4 : I n d e x K e w . -一S o p p le m . X V ( 20 36一 l , 70 ) : 22 2 , o x f o r d U n i v e r s i t了 P r e 三5 .— , 10 5 一: I n d 。兀 K e 贾 . 一 S o p p l e o . X v l ( 1 9了工一 : , 7 5 ) : 2 0 2一 2 5 3 , 0 、 f o r d 口 n iv e : s i r丁 P r e ; 5 .6 0 、 n x 口 e 。 , B . 1 . , 一。6 。 : P o 几 S a l s o la L . I仁P a r 、 a 只 I l e T o p 江 几 E r o P o a 。 。 T a 几 11 1, a 。 e e 几 e 。 ` r 。 , E o T .
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石。 , a , 仪 e a , B . fl . , x 0 5 6 : B “ 皿。 C e :、 以 : : : : B e l。 ” t人e : a I lj i n P o 皿a S a l s o l a L . , H 0 0 0 e T 。: 。 ` , 。 : 。 ,: a : .
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B o , a a双 e a , B . fl . , 一9 8 6 : I r a n i a一 H o B a 只 C e ` 双 。 , P o 及 a S a i s o ! 。 L . B o T . 二{I y p 。 . , 7 1 ( 一。 ) : x 4 00一
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