全 文 :新疆五种猪毛菜属植物花粉形态研究
常水晶1 , 2 ,王晓玮1 ,马兰菊1 ,黄俊华1
(1.新疆农业大学林学院 ,乌鲁木齐 830052;2.新疆师范大学附属中学 ,乌鲁木齐 830054)
摘 要:利用扫描电子显微镜对猪毛菜属 3 组 5种植物的花粉形态进行了观察研究和比较分析 ,结果表明 , 所
观察的5 种植物的花粉形态相似程度很高 , 其形态均为球形 , 以单粒形式存在 ,萌发孔数量为 18 ~ 38 个 , 孔圆
形或近圆形 ,均匀分布 , 外壁纹饰为不同形状的突起。种间花粉形态区别于花粉粒的大小 , 萌发孔的数量 , 花
粉外壁纹饰的类型及突起密度。同时 ,研究从孢粉学角度初步分析了该属植物的系统演化关系 , 孢粉学特征
揭示的系统演化关系与前人基于外部形态特征建立的猪毛菜属分组演化系统相一致 ,此外 ,还对五种植物的
花粉萌发孔数量与其系统进化地位的关系进行了初步的探讨。
关键词:猪毛菜属;花粉形态;新疆
中图分类号:S944.42 文献标识码:A 文章编号:1001-4330(2008)05-0885-05
Pollen Morphology of Five Salsola Speices in Xinjiang
CHANG Shui-jing1 ,2 ,WANG Xiao-wei1 ,MA Lan-ju1 ,HUANG Jun-hua1
(College of Forestry , Xinjiang Agricultural Univeristy , Urumqi 830052)
Abstract:The present study was designed to investigate and compare the pollen morphology of five Salsola
species in Xinjiang by scanning electron microscopy (SEM).The results showed that all species are similar to one
another greatly in morphology in having spherical or sub-spherical pollen grains , granular pollen surface.The
number of germination aperture is 18-38.However , there exist differences of species in pollen size , the number of
aperture , the density and type of granular on pollen surface.Study of the systematic significance of some pollen
characters revealed that the systematic position of these five Salsola species were analyzed based on the pollen
morphology.Moreover , the relationship between the number of the aperture and systematic position of species
was discussed.
Key words:Salsola L.;pollen morphology;Xinjiang
猪毛菜属(Salsola L.)隶属于藜科。该属植物包括 130多种[ 1 ,2] ,属于藜科中较为进化的螺胚亚科
中的猪毛菜族 ,猪毛菜族又是藜科中演化程度最高的族[ 3] 。该属植物主要分布于亚洲 、非洲及欧洲 ,是
亚 、非荒漠区的代表性类群[ 1 ,4] 。我国种类丰富 ,有 36种 ,1变种 ,是该属亚洲集中分布区的东界[ 5] 。新
疆有 33种 ,是中国该属种类多样性中心[ 6] 。对猪毛菜属植物进行的研究 ,对于论证亚非荒漠植物区系
的起源 、发生和发展以及中国荒漠植物区系的形成和发展是不可缺少的佐证之一[ 7] 。
被子植物成熟的花粉是携带遗传信息的雄性生殖细胞 ,和其它形态特征相比 ,其性状更稳定 、更保
守 ,对其进行研究可以为植物的起源 、系统演化 、古植物学 、地质学等方面提供重要证据[ 8] 。国内外有关
猪毛菜属的花粉研究资料很少且较为零散[ 9 ,10] 。因此 ,这方面的资料需要进一步的补充和完善 ,研究参
照Бочанцев.В.П.根据猪毛菜属植物的外部形态特征建立的分组系统[ 6 , 11~ 13] ,选取了硬叶猪毛菜组 、
灌木猪毛菜组及浆果猪毛菜组中的 1 ~ 2种代表植物 ,对其花粉形态进行了比较分析 ,旨在为该属植物
的分类及系统学研究补充新资料。
1 材料与方法
1.1 材 料
收稿日期:2008-04-02;修回日期:2008-06-04
基金项目:国家自然科学基金项目“中国猪毛菜属(藜科)植物分类修订” (30560010)
作者简介:常水晶(1981-),女 ,黑龙江齐齐哈尔人 , 在读硕士研究生 ,研究方向为植物分类学 , (E-mail)nongershuijing@163.com , (Tel)
13999156560
通讯作者:黄俊华(1973-),女 , 新疆乌鲁木齐人, 教授 ,博士 , 研究方向为植物分类学和植物地理学 ,(E-mail)huangjunhua-7311@163.
com ,(Tel)0991-3585334
新疆农业科学 2008 ,45(5):885-889
Xinjiang Agricultural Sciences
实验所用花粉均采自凭证标本 ,实验材料来源 ,标本现存于新疆农业大学标本馆(XJA)。表 1
表 1 材料来源
Table 1 The source of materials
种名
Species name
采集地
Location
经度/纬度
Longitude/ latitude
海拔(m)
Altitude
采集时间
Time
凭证标本
Vouchers
东方猪毛菜 S.orientalis 克拉玛依 45°19.498′~ 84°41.404′ 378 2007-08-14 黄俊华 、常水晶 2007-205
准噶尔猪毛菜 S.dschungarica 乌鲁木齐 43°48.879′~ 87°31.873′ 862 2006-08-03 黄俊华 、常水晶 2006-023
松叶猪毛菜 S.laricifolia 克拉玛依 45°33.729′~ 84°49.383′ 360 2007-08-14 黄俊华 、常水晶 2007-068
木本猪毛菜 S.arbuscula 柴窝堡林场 224 2007-07-18 黄俊华 、常水晶 2007-224
浆果猪毛菜 S.foliosa 奇台 44°08.893′~ 90°08.135′ 775 2007-08-08 黄俊华 、常水晶 2007-052
1.2 方 法
选取成熟雄蕊的花药 ,在解剖镜下 ,用镊子和解剖针将花药挑到擦洗干净的载玻片上 ,滴上 95%的
酒精 ,用解剖针挑破花药 ,洗出花粉粒后直接滴在粘有双面胶的样品台上 ,待干燥后用 HUS 1-57高真
空镀膜机真空喷金镀膜2 ~ 3min ,用德国产 LEO-1430VP型扫描电子显微镜观察 ,记录并拍照 。研究术
语的描述参考《孢粉学手册》[ 14]以及《孢粉学概论》[ 15] 。每种植物测量 20粒花粉 ,计算平均值。取最小
值 、最大值和平均值 ,表示变化幅度 。
2 结果观察
2.1东方猪毛菜(S .orientalis S.G.Gmel.)
花粉球形 ,直径为24.72(24.16 ~ 24.93)μm 。表面纹饰类型为:点状突起 ,突起平均直径为0.22μm。
聚散孔 ,萌发孔数目为34 ~ 38个 ,孔圆形或近圆形 ,均匀分布 ,孔径为 3.38(2.55 ~ 4.25)μm;孔间距为
2.53(2.40 ~ 2.78)μm;孔径/孔间距为 1.34。萌发孔内单位面积(μm2)平均突起数为 11.55;孔间单位面
积(μm2)平均突起数为 6.50;萌发孔内单位面积平均突起数/孔间单位面积平均突起数是 1.78。图版Ⅰ
1 ,2
2.2 准噶尔猪毛菜(S .dschungarica Iljin)
花粉球形 ,直径为21.37(20.96 ~ 21.84)μm 。表面纹饰类型为:点状突起 、颗粒状突起 ,突起平均直
径为 0.23μm 。聚散孔 ,萌发孔数目为32个 ,孔圆形或近圆形 ,均匀分布 ,孔径为 2.46(2.08 ~ 2.75)μm;
孔间距为 3.23(2.96 ~ 3.44)μm;孔径/孔间距为 0.77。萌发孔内单位面积平均突起数为 9.39;孔间单位
面积平均突起数为 4.32;萌发孔内单位面积平均突起数/孔间单位面积平均突起数 2.17。图版 Ⅰ 3 ,4
2.3 松叶猪毛菜(S .laricifolia Turcz.ex Litv)
花粉球形 ,直径为 21.36(20.34 ~ 22.65)μm 。表面纹饰类型为:颗粒状突起 , 突起平均直径为
0.28 μm。聚散孔 ,萌发孔数目为 26 ~ 28个 ,孔圆形或近圆形 ,均匀分布 ,孔径为 4.86(4.26 ~ 5.13)μm;
孔间距为 3.17(2.79 ~ 3.34)μm;孔径/孔间距为 1.54。萌发孔内单位面积平均突起数为 5.11;孔间单
位面积平均突起数为 3.65;萌发孔内单位面积平均突起数/孔间单位面积平均突起数 1.58 。图版Ⅰ 5 ,6
2.4 木本猪毛菜(S .arbuscula Pall.)
花粉球形 ,直径为 18.13(17.88 ~ 18.37)μm 。表面纹饰类型为:颗粒状突起 , 突起平均直径为
0.25 μm。聚散孔 ,萌发孔数目为 18个 ,孔圆形或近圆形 ,均匀分布 ,孔径为 3.73(3.52 ~ 4.13)μm;孔间
距为 3.13(2.89 ~ 3.21)μm;孔径/孔间距为 1.19。萌发孔内单位面积平均突起数为 13.61;孔间单位面
积平均突起数为 5.05;萌发孔内单位面积平均突起数/孔间单位面积平均突起数 3.28。图版Ⅰ 7 ,8
2.5 浆果猪毛菜(S .foliosa (L.)Schrad.)
花粉球形 ,直径为13.94(12.86 ~ 14.65)μm 。表面纹饰类型为:瘤状突起 ,突起平均直径为0.26μm。
聚散孔 ,萌发孔数目为 18个 ,孔圆形 ,均匀分布 ,孔径为 2.17(2.06 ~ 2.23)μm;孔间距为 3.31(2.73 ~ 3.
65)μm;孔径/孔间距为 0.67。萌发孔内单位面积平均突起数为 16.05;孔间单位面积平均突起数为 5.
11;萌发孔内单位面积平均突起数/孔间单位面积平均突起数 3.14。图版Ⅰ 9 ,10
·886· 新疆农业科学 45卷
1 、2东方猪毛菜;3 、4准噶尔猪毛菜;5、6松叶猪毛菜;7 、8木本猪毛菜;9 、10浆果猪毛菜
1 , 2 S.orientalis S.G.Gmel.;3 , 4 S.dschungarica Iljin;5 ,6 S.laricifolia Turcz.ex Litv;7 , 8 S.arbuscula Pall.;9 , 10 S.foliosa(L.)Schrad.
图 1 扫描电镜下 5种猪毛菜属植物的花粉形态
Fig.1 Pollen morphology of five Salsola speicies under SEM
·887·5期 常水晶等:新疆五种猪毛菜属植物花粉形态研究
3 分析与讨论
3.1 研究表明 ,猪毛菜属五种植物花粉大小 、形状 、萌发孔的分布和表面纹饰 ,均表现出了许多共同点 ,
种间出现了较高的一致性 ,反映出它们是一个很好的自然类群。实验中研究的猪毛菜属植物花粉形态
均为首次报道 ,与前人对藜科植物花粉形态的描述基本一致[ 16] 。
研究结果表明:花粉类型为单粒花粉;花粉粒球形 ,聚散孔 ,萌发孔数目为 18 ~ 38个 ,孔圆形或近圆
形 ,均匀分布;孔径为(2.17 ~ 4.86)μm;孔间距为(2.53 ~ 2.31)μm;孔径/孔间距为 0.67 ~ 1.54;萌发孔内
单位面积平均突起数为 5.11 ~ 16.05;孔间单位面积平均突起数为 3.65 ~ 5.11;萌发孔内单位面积平均
突起数/孔间单位面积平均突起数 1.58 ~ 3.28 ,但表面纹饰明显不同。花粉表面突起平均直径为(0.22
~ 0.28)μm 。萌发孔内单位面积突起数目明显地多于孔间单位面积突起数目。孢粉学观点认为 ,花粉
形状的进化趋势为长球形※球形※扁球形;萌发器官的进化趋势为沟※沟孔※孔;外壁纹饰的进化趋势
为光滑※颗粒※条纹[ 14] 。基于以上观点 ,可知猪毛菜属是演化程度相对较高的属。
3.2 五种猪毛菜属植物的种间差异主要表现在萌发孔的数量和形态特征 、花粉表面纹饰的微小差异
上 ,这些特征可作为种间分类的参考依据 ,具有一定的分类价值 。
从萌发孔的形态 、数量 、纹饰等特征来看可将所观察的花粉分为 3类:(1)花粉球形 ,直径为(24.72
~ 21.37)μm ,萌发孔圆形或近圆形 ,数目为 32 ~ 38个 ,纹饰类型为点状突起 ,突起平均直径为(0.22 ~
0.23)μm ,包括东方猪毛菜和准噶尔猪毛菜 ,二者亲缘关系较为接近;(2)花粉球形 ,直径为(21.36 ~
18.13)μm ,萌发孔圆形或近圆形 ,数目为 18 ~ 28个 ,纹饰类型为颗粒状突起 ,突起平均直径为(0.25 ~
0.28)μm ,如松叶猪毛菜和木本猪毛菜 ,研究认为二者有一定的亲缘关系;(3)花粉球形 ,直径小于 15
μm ,萌发孔近圆形 ,数目为 18个 ,纹饰类型为瘤状突起 ,如浆果猪毛菜。
3.3 Бочанцев.В.П.根据猪毛菜属植物的形态学和地理学特征 ,建立了该属的分组系统[ 6 , 11~ 13] ,后来
刘建国又对该属的系统分类资料和基础分类作了进一步整理[ 7] 。研究中的孢粉学研究结果与
Бочанцев.В.П.、刘建国对该属分组系统相一致[ 6 ,7 , 11~ 13] ,支持其以形态学建立的分组系统 。Walker
研究指出花粉体积大属于原始的特征 ,体积小属于进化特征[ 17] 。东方猪毛菜 、准噶尔猪毛菜属于硬叶
猪毛菜组(Sect.caroxylon(Thunb.)),该组属于猪毛菜属中原始的类群 ,这两种植物花粉直径较大(24.72
~ 21.37)μm ,与所研究的其它种类相比较为原始 ,与其形态学中的分类地位较为相符;松叶猪毛菜 、木
本猪毛菜属于灌木猪毛菜组(Sect.arbuscula Ulbrich),该组是由硬叶猪毛菜组演化而来的 ,在猪毛菜属中
处于中级演化水平[ 5] ,松叶猪毛菜 、木本猪毛菜花粉直径较大 ,长达(21.36 ~ 18.13)μm ,与其它三种相比
处于中等地位 ,与形态学中的分类地位较为相符。浆果猪毛菜为 1年生草本 ,属于浆果猪毛菜组(Sect.
coccosalsola Fenzl),而该组又是由灌木猪毛菜组演化而来 ,相对进化程度较高 ,该种花粉直径较小 ,长为
13.94 μm ,与形态学中的分类地位较为相符 ,是所观察的几种猪毛菜属植物中最为进化的 。
3.4 从研究结果中可以看出 ,硬叶猪毛菜组花粉孔数目最多 ,其次为灌木猪毛菜组 ,浆果猪毛菜组萌发
孔数目最少 ,因此 ,所研究的几种猪毛菜属植物花粉粒的萌发孔数量与其系统进化地位成反比 。初步提
出的猪毛菜属植物花粉粒的萌发孔数量有随着进化程度的提高而逐渐减少的进化趋势 ,但这一观点还
有待今后进一步观察验证 。
3.5 花粉形态比较稳定 ,是判断植物分类与演化地位的重要依据之一 ,研究的孢粉学结果与经典形态
学分类结论基本一致 ,但也存在一些差异。为了更详细和准确地研究猪毛菜属的分类 ,以后还有待用多
种分类学的方法从同工酶 、生化分类指标等对该属的分类做进一步探讨 ,以求得到猪毛菜属更合理的分
类体系。
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