全 文 ：B U LELT IN O F B O T AN IC A LR E SE AR CH
19 5 年 1月
J a n
. ,
19 5
期1第No卷l5巧L第vo
论 世 界 篙 属 植 物 区 系含
林 有 润
O N T H E F L O R I S T I C S O F A R T E M I S I A L
.
I N T H E 丫VO R L D
L ign eY
o u 一 r u e n
〔摘 要〕 本文从多学科 , 包括形态 、 地理分布 、 艳粉 、 古植物 、 语系分支
分析及化学成分等学科的研究 , 论迷了世界茜属植物的系统分类及其种属地理 、 历
史地理和区系地理 .
关键词 世界 ; 茜属 ; 区系
一 、 前 言
禽属 ( A r t em is a L . , s e n s u s t r i e t o ) 为菊科春黄菊族 ( T ir b . A n t h e m i de a e C a s s . )
含种数较多 、 分布较广及经济价值较大的属之一 该属植物头状花序通常在茎上排成回锥一总状或穗状花序状的花序 , 稀为伞房状的圆锥状花序 ; 头状花序含异型花 , 即边缘雌
花 , 中央两性花 , 雄蕊先端附属物三角形 , 基部钝或尖 ; 花序托具托毛或否 ; 总苞片 3一 4
层 , 边缘膜质 , 或全为半膜质或膜质 . 瘦果外壁具细纵纹 , 而无明显肋 .
全世界简属有 3叫种 、 69 变种 , 另存疑 5种 (表 1) , 主产北半球温带至亚热带地区 ,
其中亚欧两大陆最多 , 北美洲次之 , 非洲的北 、 东 、 南部 , 中美洲 、 南美洲及大洋洲有少
数种分布 . 我国蓄属植物有 187 种 、 46 变种 , 遍及全国 , 但东北 、 华北 、 西北及西南等省
, 区最多 , 中部 、 东部省区次之 , 南部与东南部略少 . 该属多数种人药或提取芳香油 , 少数
种供食用或作牲畜饲料或固砂用 .
蔺属植物的化石抱粉在第三纪的渐新世 ( Ol ig o ce en ) 时已出现在亚洲北部 . 第三纪中
及后期以后遍及北半球 . 从该属现存种营养器官多样化 、 多数种具耐干早的结构 , 头状花
序及花特化 . 风媒传粉 , 以及反映在花粉具三孔沟 、 外壁复盖层与柱状层较厚 、 结构较复
本文作者单位 : 广州 . 中国科学院华南植物研究所 ( s o u th O in a , n s t i ru t e of B o ta n .y Aca d o m ia s i n i依
G u朋 , h o u 5 10650 ) .
. 日家自然科学荃金 t 点课皿一中国植物区系的子课甩 。
t 994年 5月收到本文 .
植 15 卷
表 1 各洲含种与变种矿脂号内数字为变种数 )
亚属与组 亚洲 ( A s . ) 欧洲 ( Eu r. ) 非洲 ( A f r. )
Su b g e n
.
& Se e t
. 总 数 只产亚 亚洲与其总 数 只产欧 欧洲与其 总 数 只产非 非洲与其
t o t a lS 洲 它洲共同 t o la lS洲 它洲共同 t o t a 1 S洲 它洲共 阿
i n A S
. 分布 i n E u r. 分布 i n A f r. 分布
i n ^ 5
.
& i n E U r
.
i n A f r
.
O t h e rS & O t h e rS & o t h e s r
茜 亚 漪萝篱组 3 1( 6 ) 26 ( 5 ) 5 ( l) 13 ( 2 ) 7 ( 1) 6 ( l) 7 4 3
属 Se C t . A b S
S曲ge n
A f t e m
. 艾禽组 5 1( 5 ) 4 1(5 ) 10 2 0 ( l) 12 ( l) 8 5 ( I) l( l) 4
Se C t
.
A b r
.
艾 组 7 3 ( 10 ) 6 7 ( 10 ) 6 4 0 4 2 0 2
Se 以 . A rt .
腺毛禽组 2 1( 5) 2 1 (5 ) 0 0 0 0 0 0 0
Se C t
.
V I CS
白苞禽组 5 (4 ) 5 ( 4 ) 0 0 0 0 0 0 0
Se ct
.
A lb
.
龙 禽 龙离组 5 3( 1 9) 4 8( 1 9) 5 5( l) I ( 1) 4 2 0 2
亚 属 Se ct .
S
ubg
e n D ra C
.
D a C r
牡禽组 2 3( 11) 2 1( 11) 2 l 0 l 0 0 0
Se C t
.
L a t
.
球序禽组 3 3 0 0 0 0 0 0 0
e SC t
.
T u rs n
.
灰禽 灰 禽 组 9 4 5 0 0 0 0 0 0
亚属 e SC t
Su b ge n A rt a n
.
A rta n.
总 计 2 6 9(6 0) 2 36 ( 5 9) 33 ( 1) 4 3(4 ) 20 (3 ) 23 ( l) 16( l) 5 ( l) 1 1(0 )
T O t a lS
l 期 林有润 : 论世界禽属植物区系
〔S P p . & V aS . ( in 加a e k e s t) in Co n U n e n s t〕
j睽洲 ( N· Am r · ) 中美洲 ( C . Am r . ) 南美洲 ( 5 . Am r. ) 大洋洲 ( P a e if. ) 综合大
洲间共
总数 只产北 北美洲 总 数 只产中 中美洲 总 数只产南 南美洲 总 数 只产大’ 大洋洲 ’ 同分布
o a t tl s 美洲 与其它 to tal S 美洲 与其它 to a t】S 美洲 与其它 o t ta 1s 洋洲 与其它 种以外
i n N
. 洲共同 in C . 洲共同 i n 5 . 洲共同 i n 洲共同 各组实
Am
. 分布 Am t. 分布 Am e r . 分布 P S C i f. 分布 际含种
i n N
.
in C
.
i n 5
.
i n 数
Am r
.
& mA r
. 及 mAe t. & P a C i f.
O the 招 o the ts o the r s & o the “
6 2 4 l 0 l l 0 l 0 0 0 6 4(8 )
15 ( 1) 5 ( l ) l 0 5 l 4 7 2 5 3 3 0 82( 8 )
22( 2) 8 (2 ) l 4 l l 0 I 1 4 0 4 2 0 2 90 ( 12)
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1(5)
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5( 4)
6 4 2 2 0 2 0 0 0 0 0 0 58 (20 )
4 2 2 0 0 0 0
{
0 0 0 0 25 ( 11)
0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
5 ( 1) ( 1) 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 火1)
58 ( 4) 2 1( 4) 37 (0) l火0 ) l (0 ) 8(0 ) 12 (0) 2(0) 10 (0) 5 (0) 3 (0 ) 2(0) 3 4(69)另存疑
5 种
. 各大洲种与变种的统计含该洲与其它洲共同分布的种与变种数 , 因而上表所列种与变种总数多于属的实
际的种与变种数 。 全世界简属实 际总数为 34 4 种 、 69 变种 , 另含存疑种 5 种 , 其中旧大陆的亚 、 欧 、 非三
洲有 3 03 种 、 6 5 变种 . 其中含 “ 亚欧 ’ 、 “ 亚非 , 、 “ 亚一北关 , 分布的种 ; 而新大陆的北 、 中及南美洲
和大洋洲有 67 种 、 4变种 . 其中含 ·亚一北美 . 两洲共同分布或为北美洲归化的种 , 还含 · 北 、 中 、 南美
洲 . 成 . 北 、 中关洲 一 或 “ 中 、 南美洲 . 分布的种 。
4 植 物 研 究 15 卷
杂等特点 , 说明该属在分化与进化达到相当高的程度 . 同时该属在北及南半球各生态环境
和各植物群落类型生长 , 甚至在北半球成为群落的建群种 , 优势种或重要的伴生种等 , 也
说明该属植物在古地质年代迁移 、 分化和对生态环境的适应性也达到相当高的程度 .
我国最早在 《诗经》 (春秋中叶 ) , 《尔雅》 (汉初 ) 书记载的 “蓄 , 、 “ 艾 ’ 、
“ 萎 , ; 及 《神农本草经 》 (公元 10 一 180 年 ) 中记载的白篙 、 庵间子 、 茵陈 、 草筒
等 . 均属于现代植物分类中的 “蓄属’ ( A rt e m is ia L . ) 的植物 , 此后 , 在历代出版的上千
册 “ 本草 ” 与 “ 农书 ’ 中都有不少属于筒属的本草分类与用途的记述 . 西方 J . .P
T o u nr e fo rt ( 1700 )最早记述 T A rt e m is ia’ Abr ot a un m 及 A bisn rhi u m 植物 . C . L in n a e u s
( 17 53 ) 则将上述 3 名称分别定名 为 康emt is a ,’u gI a r i S L
,
.A ab or at n u m L 及 .A
a b is n lt i u m L
. , 并记载 7 该属 19种植物 . 18 15一 1829年 W . B e s s e r 及 D e aC n d o l le先后莫定该属下 4 个组的名称一 S e e t . 1. D r a e un e日 us B e s s . ( 1829 ) , eS e .t 2 . eS r i p h i山-
um B
e s s
.
( 182 8 )
,
S e e t
.
3
.
A b r o 妞 n u m B e s s . ( 1829 ) 及 S e ct . 4 . A加 i n t M um D C
.
(18 15 )
, 并记载 T 该属约 185种植物 ( 1837 ) . 近代学者 H . M . H a l l一 F . E . C le m e nt s
(1923)
,
G
.
H e g i ( 19 28 )
,
E
.
M
.
K r a s e h e n in n ik o v ( 1946
,
195 8 )及 P . P o lj ak o v ( 19 59 , 19 -6
0) 等先后提出了不同的观点 , 作者曾对其作过介绍与评论 ( 1982) 。 基于作者曾对篙属及
其邻近属所作的考察及对形态 、 地理分布 , 并结合抱粉 , 对其系统演化作了初步研究 , 在
“ 论蓄属演化系统兼论蓄属与邻近属的亲缘关系 , ( 19 82) 一文阐明了初步的观点 , 今再
引人其它多学科及新技术领域研究成果 , 对世界蔺属系统分类与演化 , 种属地理 , 历史地
理及区系地理等再作进一步的剖析与报导 。
二 、 蓄属系统分类 、 演化与种属地理
经作者研究全世界篙属分 3亚属 、 9 组 , 其系统演化与种属地理如下 (图 1, 表 :l)
(一 ) 蓄亚属 s u b g e n · A r et m i s i a
头状花序中央两性花通常孕育 , 结实 .
l ) 茵萝禽组 S e e t . l . A加五n kt i u m D C . i n L a m a cr k & D C . F I . F r . :4 189 . 18 15 .
一 A加 i n伍 ium T o u rn . In s t . H e r b . 1: 4 57 . 1700 . 一 一 A b s y n kt lum G ae rt n
.
M e y
.
& S e h e r b
.
F l
.
W e t t e r au 3: 196
.
180 1
.
( 图 2 ) .
本组植物头状花序通常大 , 半球形至圆球形 , 含花 ( 50 一 ) 80 一 1加朵或更多 , 两
性花孕育 , 但若干原始类群的种含花多达 10 朵以上者 , 其最中央若干层的两性花未开花
结实就结束了生命或生活周期 , 说明该原始类群种与现代环境还不完全适应的现象 ; 边缘
雌花花冠圆锥状 , 稀瓶状 , 檐部具 4一 3( 一 2) 裂齿 , 少数种 , 如 Art e二艺成口 , a orC c eP hal a
Jac q
.
xe B se s
. 及 A . 娜 se istr L . 的雌花花冠内还有退化雄蕊的维管束的痕迹 , 表现其边缘雌花实际是从两性花退化而成的 ; 总苞片背面通常被密绒毛或柔毛 , 说明该组祖先种
( rP
。 一 A bs in hit u m) 为北温带起源的特点 ; 花序托具 “托毛 ’ , 这是本组区别于该属其
它各组的主要特征 . 该 “ 托毛 , 说明简属祖先种 ( P or 一 A r t e m i is a) 可能是进化自春黄菊
族具托片类的母菊型植物 ( M at ir c iar a 一 fo mr ) . 叶形变化大 , 通常一至二 回羽状分裂 ,
小裂片狭或宽线形或为缺裂或近栉齿形 , 或叶楔形 、 椭圆形 、 仅先端 3浅裂或深裂或不分
l 期 林有润 : 论世界禽属植物区系
表 2 我国篱属植物种的统计 S t a t is t ie s o f A r te m is ia L · in Ck in a
亚 组 特有种 狭城分布 广城分布 广 布 种 总
属 5. 心6 o n 吕 . n d . m ic s伸 . n 吕t t OW a t e 扭 b r oa d are a d i. t r . s P P . W ide r d is r r . s P · 计
d is t r
.
BPP
.
t o t al S
仅沮带或 热 踌沮带及亚翻: 亚洲广布 洲际广布
带分布 t帅 P. 带分布 b o t卜 A 吕. W记e ^ 9 . & o t抽r
o r s ub t r o P
.
t . m P. 也 d i吕t r . C的t . d i吕t r .
d i吕t r . ~ , 二 _ 』 ! 一 `
l
- -一 r - - 一 三
种 数 占该 种数 占该 种数 占该 种数 占该 种数 占该 种数 占该
组种 组种 组种 组种 组种 组种
总数 总数 总数 总数 总数 总数
% % % % % %
篱亚属 荫萝翻组 4 17 . 39 l 0 43 . 4 8 5 2 1. 74 l 4 . 35 l 4 . 3 5 2 8 . 69 23
S u bge
n
.
S e C t
.
A b吕.
A r t e m
.
艾离组 乒 19 . 3二 9 29 . 03 8 25 . 8 1 7 2 2。 58 l 3 . 2 3 0 0 3 l
eS C t
.
A b r
.
艾 组 20 35 . 7 - 】7 30 . 36 3 5 . 36 8 14 . 29 6 10 . 7 2 3 . 5 7 56
eS c t
.
A r t
.
膝毛蔺组 13 。 65 . 仪 3 】5 . 加 3 巧 . 加 l 5 . 0 0 0 0 0 加
跳 c t . V ISC .
白苞离组 3 60 . 水 0 0 0 0 2 40 . 0 0 0 0 0 5
S翁 t . A lb .
龙 禽 龙茜组 l5 4 2 . s t 9 2 5 . 7 1 7 2 0 . 0 l 2 . 86 0 0 3 8 . 57 35
亚 属 女 C t . O r a心 .
S u b g e n
D r a C
. 牡茜组 6 3 5 . 3【 5 29 . 4 1 0 0 5 29 . 4 1 l 5 . 88 0 0 l 7
女 e t . Ia t .
总 计 6 7 3 5 . 8二; 53 2 8 . 34 26 13 . 9 1 25 13 . 37 9 4 . 8 1 7 3 . 74 187
T a t a I S
〔注〕 特有种 : 指特定的地区或山区分布的种 . 如 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) , 是一特殊地区 , 分布翻属特
有种 3 1种 。 不包括逸出该区至周圈地区成狭城分布的种 , 后者有 3 种之多。 秦岭一大巴 山地区特有的种 4种 , 青旅
高原特有种 12 种 ; 台清中部山区特有种有 6 种 ; 千山 、 长白山 、 乌丹 、 渤海清及 “ 雷一琼一越南北部 , 特有种各 l
种 ; 阿尔泰山脉地区持有种 2种 ; 帕米尔 (新扭西部至塔吉克斯坦及吉尔吉斯斯坦 ) 地区特有种 2 种 。 其它地区有 4
种 . 狭城分布 : 指国内分布区达 2一 3省区 . 或国内 2省区 , 国外特定地区也有者 . 广城分布 : 指我国分布达四省以
上 , 其中有踌气候带与不跨气候带分布 。 广布种 : 我国大部省区及周圈国家分布 , 成洲际分布 、 而在我国也有分布 。
裂等 , 叶两面或至少背面被绒毛或柔毛或无毛 。 解剖构造为等面叶型 .
染色体数 x = 9 , Zn = 18 ( 36 ) 。
抱粉 . 3孔沟 , 多数种孔横长 ,
3裂片 , 每裂片具小齿 4一 5枚 .
边缘不整齐 , 孔圆形 , 边缘嚼烂状 , 沟孔明显 , 极面观
极区极小 , 外壁 3层明显 , 外表层 比内层清晰 , 外壁在
二 招粉材料来自蒋林研究成果 。 谨致谢枕。
植 物 研 究 5 1卷
近沟处突然变薄 , 曲率不大 , 纹饰颗粒状 , 有小刺 。
共 46 种 、 8变种 . 主产北温带及亚热带北部 , 亚洲南部高山地区也有 , 其中亚洲有 31
种 、 6变种 , 欧洲有 13 种 、 2变种 , 非洲北部有 7种 , 北美洲有 6种 , 中美及南美洲各 l
种 . 我国有 23 种 、 4变种 , 分布东北 、 华北 、 西北及西南高山或亚高山的半干早或干早 、
包括生理干早地区 . 多数种为狭域分布 (表 2) . 洲际或广域分布的种 , 如 A er m i s iu fr i宫id a
iW ld
. 及 A . is 。 尸” 艺a n a E hr . & iw n d . 等也分布我国西北 、 剿匕、 东北及西南高山地区 ; 青藏高原或 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ’ 地区特有的有月. 川 in or Jac q . ex
B e s s
. , 月. y’o u gn h u sb a n id i J . R . D r u m m . e x P a m P . 及 A . s u cu le nt o i d e s L in g & Y
.
R
.
iL n g
. 残遗分布我国台湾地区的特有种 1种 A . in it a k ay’ a m e n s i s H ay at a .
2 ) 艾篙组 S e e t . A b r o at n u m B e s s . , S e n s u s t r i e t o , e x e l . S e ct . rA et m i s五a , in B u l l .
S o e
.
N at
.
M o s e
.
1 ( 8 ): 22 2
. ’
1829
. 一 Abor t a n u二 T o u r n . In s t . H e r b . 1: 4 59 . 170 0 .
一 A r t e m i s i a S e e t . A r t e m i s i a D C . in L a m a r e k & D C . F I . F r . 4 : 4 78 . 18 15 . P . P .
一 A rt e m is a S u bg e n . Art em isl’a L e s s . Sy n . G e n . C o m P . 264 . 1832 . e x e l . 才.
bo er a le m P
a l l
. 一 一
rA t
e m i s ia S u bge n
.
uE ar
rem is i
a R o u y
,
F I
.
F r
.
8: 279
.
190 3
.
P
.
P
·
( 图 3) .
该组祖先种 ( P or 一 A b or at n u m ) 可能是从漪萝简组的祖先种直接分化出的无托毛的
“ 次原始 , 的关群 , 而且又是一 “ 活跃 ” 的类群 . 头状花序及叶形等变化大 , 分布区也
广 . 可能从本组祖先种在迁移过程中 , 在不同地域与环境先后再分化 、 衍生出其它各组 ,
甚至近邻属的祖先种 . 本组植物头状花序较上一组小 , 通常圆球形至卵圆形 , 稀少半球
形 , 含花 ( 30 一 ) 50 一 80 朵 ; 雌花花冠圆锥形至狭管状 , 枪部具 3一 2裂齿 ; 总苞片背
面被短柔毛或初时有毛 , 后脱落无毛 . 叶一至二或三回羽状深裂或全裂 , 小裂片狭线形或
栉齿形 , 两面或仅背面被柔毛或绒毛 , 或初时微被柔毛 , 后脱落无毛 , 或被白色腺点 . 解
剖构造为异面叶型 , 稀少为等面叶型 .
染色体 x = 9 (8 ) , Zn = 18 ( 16) , 稀 54 。
抱粉为 3孔沟 , 多数种孔较大 , 边缘嚼烂状 , 外壁在近沟处突然变薄 , 外壁 3层清
晰 , 外壁里层较厚 , 通常具短小而钝的小刺 .
共 82 种 、 8 变种 。 分布区广 , 主产北温带及亚热带和亚洲南部高山地区 , 其中亚洲有
51 种 、 5变种 , 欧洲 20 种 、 l 变种 , 非洲北 、 东 , 南部有 5种 、 l 变种 , 北美洲有 巧
种 、 l 变种 , 中美及南美洲分别为 5 及 7 种 , 大洋洲有 3种 , 在半干早 , 半湿润的环境尤
多 . 我国有 31 种 、 3变种 (表 2) . 主产北方及西南高山地区 , 少数为广布种 . 月rt e 二 is a
an lnz a L
. 主产亚欧大陆及非洲北部 , 北美洲也有 ; A . ca e isP t o sa L ed eb . 仅见于阿尔泰
山脉附近地区 , 我国内蒙古西部及新疆东部也有 ; “ 甘肃 (西 ) 一新班 (东 ) , , “ 甘肃
(西 ) 一青海 (北 ) ’ 及甘肃西部特有的种如 A . 声 z ew a lsk i K r a s c h · 及月, da l a i 一 Ia ln a e
K ra s e h
. 等 : 青海特有 1种 , A . b a i用叼e n is Y . R . L i n g & 2 . C . z h u o : 秦岭山脉南
部特有 1种 , A . sl an g an en n is : iL gn & Y . R . iL gn ; 台湾特有 、 也是残遗的种有 .A
拈“ g i t a 无ae isn s (K i t a m
.
) L i
n g & Y
.
R
.
L in g : 我国浙江 (东 ) , 台湾 (北 ) 至朝鲜
(南 ) 及日本 (西南 ) 海岸边狭域分布的有A . fu ku do M a ik n o l种 。
l 期 林有润 :论世界禽属植物区系
3 ) 艾 组 S e e t. 冉J 妞m i s i a一 一月此e 川艺成口 T ou m . I ns t. He r b . 1 :459 . 1700 .
一 一 A re tm i
s i aS e c t
·
A br o tau nm B e s s
.
i nbu l l
.
S c o
.
N a t
.
Mos e
.
1 (8) :222
.
182 9
.
P
.
P
. 一 一 A re tm i
s i aS u be gn
.
A r tem is i
aL e s s
.
S y n
.
G e n
.
C om P
.
264
.
1832
.
P
.
P
.
一 一 A r te .i s i aSe e t. A rb o a tu nm B e s s
.
S e bs e e t
.凡妙`口甲。 e aD C . P r od r . 6 :10 5 .
18 37
.
P
.
P
. 一 一 A r te m i s i aS u b ge n.A br or a nu m (B e s s
.
) P
e te
rm
.
D e u ts ch l
.
F I
.
29 4
.
184 9
.
P
.
P
. 一 一 A r te m is i aS e e t.Vu l gares R y d b
.
N
.
A m e r
.
F I
.
34( 3) :26 5
.
19 16
.
一 一 A水m i s i aS e e t.月西阳r u a nm S u bs e e t.P oly c arP i e ae K i tam . i n Me m . C oll . S e i .
K y o tO Ui nv
·
s e r
.
B
.
8
.
15 (3 ) :395
,
19 40
.
( 图 4一 6) .
该组较以上两组进化 . 多数种头状花序为椭圆形或长卵形 , 通常含花少 , 15 一 30
朵 ; 雌花花冠狭管状 , 檐部具 ( 3一 ) 2裂齿 ; 总苞片背面被短柔毛或无毛 . 叶通常为一
至二回羽状深裂或全裂 , 小裂片为宽线形或叶不分裂 , 两面或背面被绒毛或蛛丝状柔毛 ,
或兼有白色腺点 . 解剖构造为异面叶 , 稀少为等面叶型 .
该组祖先种 ( P or 一户武 em is a 一 Sec it o n) 可能是从艾筒组祖先种向南迁移 、 并在温带
南部至亚热带 、 甚至热带地区分化 、 衍生出的适于温暖而湿润环境生长的类群 .
染色体 x = 9( 8), Zn = 18 , 16 (36 , 54) , 稀 19 , 34 , 3 5 , 5 2 .
抱粉为 3孔沟 , 多数种沟明显 , 极面观极区极大 , 孔横长 , 边缘嚼烂状 , 外壁 3层明
显 , 但外里层厚 , 外壁近沟处逐渐变薄 , 外壁纹饰颗粒一网状 , 电镜下观察外壁具短刺 ,
刺尖顺粒状 .
共 90 种 、 12 变种 . 主产北半球温带及亚热带地区 , 少数种分布至热带及南半球 . 其
中亚洲 73 种 、 10 变种 , 欧洲 4种 , 非洲东部 2 种 , 北美洲 2 种 、 2变种 , 中美及南美洲
分别为 1 及 4种 , 大洋洲 2种 ; 多生长在湿润地区 , 少数种也生长在半干早 , 半湿润地
区 。 我国有 56 种 、 10 变种 (表 2) , 多数种分布东部 、 中部 、 南部至西南部 , 少数种也分布
至西北 、 华北省区局部湿润的环境里 .
该组 A rt e m树: st cl k ir an : eB .s 间断分布于亚欧及北美洲的温带地区 . 其头状花序
形状及花冠特征同艾组 , 但头状花序含花多数 , 达 50 一 80 朵 , 该种实际是进化中的 “ 逆
转 , `现象 ; 另外分布我国横断山脉地区的 A . , it月 1 M at .ft 的头状花序亦大 , 但半球形 ,
含 60一 80 朵花 , 花结构亦与艾组同 , 这是在特殊的山区 “ 次生起源 ” 的 “ 次生原始
种 , . 其头状花序中花的特点不同于 “原生 ’ 原始的前萝筒组的种 ( 19 82) . 该组的 .A
ve ir ot or
u m L a m ot et 为泛热带与亚热带广布 , 我国从北至南部都有分布 . 该组狭域分布或
为青藏高原及 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ’ 的特有种多 , 前者如 A . a bae sn is Y . .R
L in g & 5
.
Y
.
Z ha o
, 后 者 如 刁. o ir e n t a l i一 ix z a gn e n s i s Y . R . L in g & C . J .
H u m Ph ir e s
, 月. y’o gn i i Y . R . L in g , A . “ 艺e n t a il 一 h e gn d u a gn e n s i s L in g & Y . R . L ign
及 A . co m ia en s is iL n g & Y . R . iL n g 等 ; “秦岭一大巴山区 , 特有种有 A . iqn il gn en s is
L i n g & Y
.
R二 L in g 及 A . r a ib a i s h a n e n s is Y . R . L in g & C . J . H u m P ihr e s : 台湾山
区残遗种 、 也是特有种有月 . k a w a k a 阴 i i H a y a t a 及 A . so m a i H a y a at 等 。
4) 腺毛蓄组 S e c t · V i s e i d i p汕 e s Y . R . L i n g i n cA t .
19 80
.
(图 7 ) 。
该组植物可能是从艾筒组的祖先种在冰期时向南迁移至
P勿 t o t ax . S i n . 18(4) : 506 .
“ 横断山脉一喜马拉雅山脉
8 植 物 研 究 1 5卷
(东 )” 地区 , 在其地形复杂 , 海拔变化大 , 气候年 、 月 、 日温度差也大的环境中 , 衍生
出的茎 、 枝 、 叶及头状花序总苞片均被腺毛或粘质毛的祖先种 ( P or 一 vi s ic id p u b e s) , 再繁
衍出该组新的类群 . 该组植物头状花序卵球形或近球形 , 含 30 一 50 朵花 ; 雌花花冠为圆
锥形或狭管状 . 叶一至二回羽状探裂或全裂 , 小裂片为宽裂片型或为深缺裂 . 解剖构造为
异面叶型 。
染色体 x = 9 , Zn = 36 .
抱粉为 3 孔沟 , 多数种孔横长 , 沟较宽 , 深凹 , 孔边多缴缩 , 边缘不整齐 , 极面观 3
裂片圆 , 裂片边平整或略凹 , 外壁 3 层清晰 , 外层厚 , 但外壁外里层稍薄 , 外壁纹饰在光
镜下呈颗粒一网状 , 电镜下观察有疏短刺 . 刺间有颗粒状小突起 .
共 加 种 、 5 变种 (表 2) . 产亚洲 , 多数种仍分布在 “ 横断山脉一喜马拉雅 山脉
(东 ) ” 地区 , 少数种如 A r t e m i s i a a t r o v i r e n s H a n d一 M a z z . 及 A . m y r i a n 伍 a W a l l ·
e x B es s
. 等逸出该地区向外扩展至秦岭南部以南至华中、 华东 、 华南各省区 , 成狭域或广
域分布 , 后者还扩展分布至南亚国家的北部山区 .
5 ) 白苞篙组 S e e t . A l b i b r a e t e a Y . R . L in g i n cA t . P h yt o t ax . Si n . 18 (4) : 506 .
19 80
.
( 图 8) .
本组是一比较进化的类群 . 该组祖先种 ( P or 一 lA ib b ar c et a) 是从艾篙组祖先种向南
迁移 、 并在南方衍生出 , 后再繁衍出适于亚热带中部或南部及热带北部山区温暖而湿润的
地区生长的类群 . 头状花序小 , 椭圆形或长卵圆形 , 基部无小苞叶或小苞叶极小 , 含花 10
一加(一 30 ) 朵 ; 雌花花冠狭管状 , 檐部具 2裂齿 ; 总苞片全为半膜质或膜质小苞片组
成 , 背面无毛 , 亦无明显的绿色中肋 . 叶一至二 (至三 ) 回羽状深裂或全裂 , 刁嚷片为宽
裂片型或为缺裂型 , 或叶不分裂 , 背面被短柔毛或无毛 . 解剖构造为异面叶型 , 稀少为等
面叶型 。
染色体 x = 9( 8) , Zn = 18( 16) .
抱粉为 3沟孔 , 多数种沟浅 , 孔清晰 , 外壁外层远厚于内层 , 在近沟处突然变薄 , 外
壁具明显小刺 , 光镜下表面为颗粒状 , 电镜下刺间粗糙或光滑 .
共 5种 、 4 变种 (表 2) . 产亚洲 , 自我国秦岭山脉南坡以南至东部各省区 , 中南半岛
国家也有 . 月rt e m is a aI ct 价oar W a l l
.
ex D C
. 及月. a on m al a S . M 。 。 er 分布秦岭以南
至中南半岛各国 ; “ 秦岭一大巴山区 ” 特有 1种 , 如 A . d o e sar D iel ;s “横断山脉一喜马
拉雅 山脉 ( 东 ) ’ 地 区特有种有 A , e二 ie e n s i s Y . R . iL ng 及 A . 刀ac ic da H a nd .
一M az z
. 等 .
(二 ) 龙蔺亚属 S u bg e n . D r a e u n e u l us (B e s s . ) P e t e rm
.
D e u t s e h l
.
F I
.
294
.
184 9
.
一 一 A r te m l幼 a S e e t . D ra cu n c u l u s B e s S . i n B u ll . S o e . N a t . M o S C . 8: 3 . 1835 .
一 一 A rte m i s i a S e c t
.
E u a r t e m is i a rG
e n
.
& G o d r
.
F I
.
F ran
e
.
125
.
1850
.
P
.
P
.
一 一 A rt e m i s i a S u b g e n . E u a rt e二 is ia (G r e n
.
& G o d r
.
) R
o u y
,
F I
.
F arn
e
.
27 9
.
190 3
.
P
.
P
. 一 一 O lig o sP O、 5 C a s s . in B u l l . P h i l o m . 33 . 18 17 .
头状花序两性花不孕育 , 退化子房存在或不存在 .
l 期 林有润: 论世界禽属植物区系
6 )龙篙组 S e et . D a r eun e公us 归acr u n eu l i )B es s . s en s u s t i r et o . in B u l l . S oc .
N at
.
M o s c
.
l ( 8 ): 223
.
8129
. 一 一 Dra c u nc u l i a R ei eh
.
N o m
.
236
.
81 14
.
P
.
P
.
一 一Ol ig o s Po 川5 C a s s . in B u l l . S oc . Ph i l o m . Pa ri s 3 3 . 81 71. P. P. 一 一Ar t e耐s i a
S u bg ne
.
Dr
a uenc u l u s S u b s e et
. 刀 o r u enc u lof ds e R y b d. N . A m . F l . 34( 3 ): 25 1
.
91 16
.
P
.
P
.
( 图 9 ).
该组祖先种 ( Po r一 O rac u nc ul us )可能是从艾篙组祖先种迁移至干早地区分化 、 衍生
出头状花序中两性花退化 、 不孕育的种类 . 头状花序圆球形或卵球形 , 含花 ( 加 一 ) 30
一 80 朵 ; 两性花的退化子房通常存在 , 稀少不存在 ; 总苞片背面无毛或初时被柔毛 、 后脱
落 . 叶一至二或二至三回羽状全裂或深裂 , 小裂片狭线形 , 稀为栉齿形 , 或叶不分裂 , 披
针形或线状披针形 , 两面无毛或初时被柔毛 , 后脱落无毛 . 解剖构造为等面叶型 , 稀为异
面叶型 。
染色体 x 二 9 (8 , 17 ) , Zn , 18(护 , 36) .
抱粉多为 3孔沟 , 多数种孔沟明显 , 孔横长 , 边嚼烂状 , 外壁 3层清晰 , 外表层曲率
大 , 在近沟处逐渐薄 , 或突然变薄 , 外壁在光镜下具稀疏颗粒状小刺 , 电镜下观察刺间粗
颗粒状 , 纹饰小刺极小或不明显 . 显然这组抱粉特征较以上各组明显进化 .
共 58 种 、 加 变种 。 主产北温带干早或半干早地区 , 其中亚洲 53 种 、 19 变种 , 欧洲 5
种 、 1变种 , 非洲北部 2种 , 北美洲 6种 , 中美洲 2 种 . 我国有 35 种 、 10 变种 (表 2) , 主
产西北 、 华北荒漠 、 半荒漠及草原地区 , 另少数种分布到西南及台湾高山与亚高山地区 ,
稀少为广域至东部省区及东南亚国家 . 分布荒漠 、 半荒模地区的许多种类 , 如 刁rt e 用is ia
叨加 e or e eP h a l a K r a s e h . , A . h a l o de n dr o n T u r cz . e x B e s s . , A , w u da n i e a L i o u & W .
W
a n g 及 .A 口心口s ic a K ra sc h . 等多为深根 、 粗茎的小灌木 , 耐早性强 , 且瘦果壁上均含
胶质物 , 遇水即膨胀成胶状并包裹果实 , 利于种子发芽 . A . s c口p a iar w a ld s t . & K .it
亚欧广布 ; 台湾山区特有种有 A . 用口isr on en is H ay a at 及 A
. 口了信口ca rP a H即at
.
7 ) 牡筒组 S e e t . 加 r i l o b u s Y . R . L i n g in cA t . P h yt o tax . S in . 18(4) : 5 12 . 1980 .
( 图 10) .
本组祖先种 ( P or 一 L at i l o b us ) 是从艾篙组的祖先种衍生出的头状花序中央两性花更
加简化与退化的类群 , 其退化子房通常不存在 , 稀存在 , 但不明显 , 适于湿润或半湿润地
区生长 . 头状花序卵球形或圆球形 , 含花 15 一 30( 一 40) 朵 ; 总苞片背面无毛或初时徽被
短柔毛 , 后无毛 。 叶一至二回羽状深裂或全裂 , 或 3 、 5深裂 , 并为宽裂片型 , 或叶楔
形 , 上端具深或浅裂齿及锯齿 , 或否 , 两面无毛或初时被微柔毛 , 或背面被蛛丝状柔毛或
为密柔毛 . 解剖构造为异面叶型 。
染色体 x = 9 , Zn = 18(36 , 54 ) .
抱粉为 3孔沟 , 多数种沟狭长 、 探 , 孔横长 , 长方形或为不规则形 , 边缘不规则 , 并
成嚼烂状 , 近沟处逐渐变薄 , 极面观 3裂片圆 , 裂片边缘半月形 , 外壁 3层明显 . 被层清
晰 , 具极小的小刺 , 纹饰为颗粒一网状 , 电镜下观察具短刺 , 刺间有小颗粒状突起 .
共 25 种 、 1 变种 , 主要亚洲 , 有 23 种 、 1 变种 , 欧洲仅 l 种 , 北美洲 4 种 , 均生
长在湿润或半湿润地区 . 我国有 17 种 、 10 变种 (表 2) , 除干早地区外 , 全国均产 , 该组
rA et m is
a
aj p on i c : hT un b
. 亚洲广布 ; 青藏高原及 “横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ’
10 植 物 研 究 15 卷
特有的有月. nasc nh a nic a K r asc h
. ,
A
.
co n ae n s i s iL n g & Y
.
R
.
iL n g 及 A . eP n c h u oe -sn
15 Y
.
R
.
L in g & 5
.
Y
.
Z h a o 等 .
8) 球序篙组 S e e t . T u r a n i ph y t u m (P o lj ak . ) Y . R . L ign i n B u l l . B o t . R e s . 2 (2) :
14
.
198 2
. 一 一
uT ar
n
iP lyt t
u m P o lj
a k
.
F I
.
U R SS
.
26 : 632
,
80 0
.
19 6 1
. 一 一 A r t e n d s l a
S e e t
.
E r口 n rh e m a e K r a s e h
.
i n M at
.
H i s t
.
F I
.
V e g
.
2 : 190
.
19 46
.
该祖先种 ( P or 一 T ur an iP hy ut m ) 是从艾篙组的祖先种分化出比龙蓄组更为特化的类
型 . 头状花序卵球形 , 含花 2一 加 (一 40 ) 朵 , 聚成复头状花序 , 后者在茎上排成穗状花
序状花序 ; 两性花不孕育 、 退化子房存在 . 叶羽状全裂 , 小裂片线形或狭线形 .
3种 . 产中亚至西亚干早地区 。 我国不产 。
(三 ) 灰筒亚属 S u b g e n . A r at n a e e t u m (R z a z a d . ) Y . R . L i邓 & L : iJ a n g in
B u l l
.
B o t
.
R e s
.
12 (4 ): 4 05
.
199 2一 一 A r t e m i s ia S e e t . 月rt a n a e et u从 仅 z az ad . ) P o lj ak .
F l
.
U R S S 26 : 5 24
.
19 6 1
. 一 一月r t a n a e e t u川 R z a z ad . in N o t . A c ad . S e i A z e r b . SS R
3
.
1957
.
表 3 篱属各组 (系 ) 精油成分:.
S u b g e n
.
S e c t i o n s a n d S e r i e s m o n o t e r P e n o i d s s e s q u i t e r P e n o i d s s r o m 扭 t i (
C O I】l e们 I O n O一 1】】O n o e S e s q U I 一 S e s q U I一 p o u n d s
t e r P e n e s t e r P e ” e t o r P e n e s t e r P e n e
o x id e s O x i d e S
S u b g e n
. 一
S e c t
. 刀b s i n t h i u 一九 D C . 5 0 一 9 0 < 10 < 10 < 1
月r t e m i s i a S e c t . 月b r o t a n u r” B e s s . 5 0一 9 0 < 2 0 < 10 < l
S e C t
. 月 r t e 尸n i s i a 5 0一 9 0 < 20 < 15 < l
S e c t
.
V i s c i d iP u b e s Y
.
R
.
L i n 卫 15一 8 0 10 一 4 0 1 0一 5 0 < l
S e c t
. 月I b ib r a e r e a Y . R . L i n g < 2 0 4 0一 8 0 30 一 5 0 < l
山 l S e r . SP h a e , o e eP h a l a e K r a s e h
.
< 2 0 < 5 < 5 10 一 8 0 5 0一 7 0套 七 S e r . P s a m m oP h i l a e P o lj a k . < 5 < 5 1 0一 8 0 5 0一 8 0己 各 S e r . P u b e s e e n t e s K r a s C h 3 0 3 0 10一 3 0 2 0一 7 0月 岑 留` 杯 口 苗
云遏品 己
笼 S e r . S e OP a 尸i e a e K r a s e h . 3 0 3 0 10 一 3 0 2 0一 7 0蓦g S e r . J aP o n i c a e K r a s e h . < 3 0 < 1 5 2 0一 5 0 < 5
. 茵 S e r . S u b d i g i t a t a e K r a s c h . ( 3 0 < 5 5一 3 0 3 0一 8 0
O S e r
.
G i r a l d i a n a e Y
.
R
.
L i n g < 3 0 < 5 5一 3 0 3 0一 8 0召 拼
… 作者主持国家自然科学基金课题 ( t , 8 8 .- 1” l ) .编号 3 87 0 “ ,实脸样品采自全国各地 , 共 171 分 ,代表茜属 2 亚属 、 7 组 、 6 4 种植物 . 祥见参考资料 1 9 9 2 。 化学成分自李宝灵分析 。
9 )灰篙组 S e e t . A r at n a e e t u m 扭z az a d . ) P o lj a k . F I . U R S S 26 : 5 24 . 196 1 .
头状花序卵形或球形 , 含花 30 一 50 朵 、 两性花孕育 , 头状花序在茎上排成伞房状的
回锥花序状花序 . 叶羽状分裂 , 裂片披针形或线形 , 或为狭裂齿 , 叶两面或背面被毛 .
l 期 林有润 : 论世界禽属植物区系
共 9 种 、 1变种 . 亚洲北部产 4 种 , 另外 5种为 “ 亚洲北部一北美洲西及西北部” 间
断分布 , 北美洲特有 l 变种 . 生长在寒冷而湿润的地区 。
作者曾在 “ 专论 ’ ( 19 82) 中指出过 , 该组头状花序在茎上排成伞房状的圆锥花序
状 , 说明其祖先种 ( P or 一户` t a an ce ut m ) 是由艾篙组祖先种与菊筒属祖先种 ( P r -o
一 T an a e ut m ) 杂交后产生的后代 , 繁衍并留传至今 , 而成为花序排列上近似于蓄与菊篙两
自然 群间的过渡性 的特征 . 但是近来引人篙属各组共 39 项特征进行谱系分支分析
〔C lad i s t ie s ) 比较研究 , 所得的谱系分析树 ( rT e e o f C la d o s e ) ( 图 1 1) , 其多数组的系统
位置与作者 19 82 年提出的 “篙属演化系统 , 的观点一致 . 然而该属灰筒组位置却近于龙筒
亚属 、 龙蓄组 , 而不是篙亚属 、 艾组 , 因而作者改变原灰篙组分类等级 , 另立为灰篙亚属
( 19 9 2 )
.
该属还有存疑种 5种 .
此外 . 作者主持国家基金课题一篙属化学分类 , 精油菇类成分分析研究 :. , 其结果证
明 (表 3) : 蓄属植物系统分类中从原始至略为进化再至进化类群 , 其精油所含掂类化学成
分也有着规律性的变化 , 如在系统演化上属于原始的筒亚属的漪萝篙组及艾禽组 , 其多种
植物主要为含氧单枯类成分 , 包括 1. 8一按叶油素 、 樟脑 、 龙脑 、 口一石竹烯 、 刀一毕澄
茄烯 、 口一金合欢烯及含氧倍半枯 , 如 。一芹子醇 、 口一按叶醇 、 。一甜没药醇及橙花椒
醇等 , 在最原始的前萝篙组植物含倍半菇类成分最少 ; 而艾组较上述二组略进化 , 多数种
除含氧单菇类成分外 , 倍半菇类成分略高于以上二组 . 在系统演化较上述 3组进化的腺毛
蓄组及白苞筒组多种植物所含的单菇类化合物明显减少 , 而倍半菇类成分则有显著的增
加 , 尤其是白苞筒组植物更为明显 . 上述各组所含复杂的芳香族化合物成分均少 , 乙 1 .
但是在最进化类群的龙蓄亚属龙蓄组及牡篙组 (除个别系外 ) 多种植物所含单菇类化合物
较筒亚属明显减少 , 倍半赌类化合物中含氧倍半菇类多于蔺亚属的种类 , 而芳香族化合物
则显著增加 , 达 10 一 70( 一 80) , 后者主要成分为 1, 4一二氢一 l , 4一亚乙烯基禁 、 丁子香
酚 、 茵陈炔酮 、 丁子香酚甲醚 、 榄香脂素等 , 只有在牡简组内牡篙系 s er · J . p ou lc ae
K ar sc h
. 的少数种例外、 仅含少量芳香族成分 .
从上述化学分类研究结果 , 多少证实原篙属系统演化类群从原始~ 略为进化峥进化类
群 , 其精油中菇类主要化合物成分变化是从单掂类化合物 (包括含氧单菇类与单菇烯类 )
为主~ 倍半枯类化合物 (包括含氧倍半菇类与倍半掂烯类 ) 为主一芳香类化合物为主的变
化 。
上述抱粉研究 、 谱系分支分析研究及化学成分研究等的成果均为作者的 “ 篙属演化系
统 , ( 19 82 ) 提供了极好的佐证材料 .
三 、 从植物历史地理学观点研究世界篙属植物的起源 、 分化 、 分布及其区系地理特点
根报导 : 筒属的化石抱粉最早见于亚洲北部第三纪渐新世的地层中 . 显然 , 其祖先种
是在早渐新世 ( U pp er O il g oc e en ) 或始新世 ( E o ce en ) 时就已分化出来了 , 渐新世与中
新世 ( M i oc en e) 后种类大量分化并扩展分布区至北半球 . 而在我国西南 、 华南与东部地
区蓄属花粉较亚洲北部晚出现 , 最早则见于中新世 , 极少在渐新世的地层中出现 . 根据上
述化石抱粉资料作者 ( 19 82 ) 曾推断篙属植物 “起源中心 ’ 可能在亚洲北方 , 即乌拉尔山
12 植 物 研 究 15 卷
附近亚北极地区的中生或半湿润的森林草原环境 . 另据报导 : 菊科早期的化石与化石抱粉
最早见于白里纪后期 ( S ta bi ns ) 或第三纪的早渐新世前 , 在古地中海区的以色列至法国南
部及美 国 M o n t an a 的地 层 中 , 说明菊 科 ( 目 ) 祖先 种 ( P r o 一 A s t e r a l e s 或 P r o
一 A s t e r a e e a e ) 在这之前的早始新世 ( U pp e r E o e e n e ) 或古新世 ( P a lae o e e n e )或更早的
年代就已分化出 , 其起源中心与分化中心在古地中海区及美国北部 M o nt a n a 附近 . 从古地
史 、 化石抱粉形态分析及时间推断 , 作者认为该祖先种可能自原始的蔷薇目 ( P or
一 R o , a le s ), 尤其是自原始绣线菊亚科 ( P r o 一 S Pi r a e o id e a e )祖先种中分化出 ( 199 3) , 因
为后者抱粉与菊科抱粉形态较为接近 , 而且地层中菊科抱粉略迟于蔷薇目的抱粉 . 在第三
纪的古新世至早始新世前后 , 由于该地区环境变迁 , 且在昆虫活动更加强烈的刺激下 , 从
原始绣线菊亚科祖先种在向南方迁移中分化出 , 其花瓣从离生演变为花瓣基部不规则至较
规则合生的管状花类 P or 一 H iel an t h ae e 及 P or 一 M ut i s ae e , 或花瓣侧边不规则至规则合生
的 P r 。 一 C ic h o ir e ae 等菊科的原始类型的祖先种 ; 该祖先种多数种类花药也从离生逐渐演
化为聚药雄蕊 , 花多朵聚合成头状花序 ( 1993 ) . 另外在始新世前地球上原泛古大陆
( Pan ga e a) 虽已解体为劳亚古陆 ( L au r as ia) 及冈瓦纳古陆 ( G u n d w an a) , 但是至少在
“古陆 , 间仍彼此有 “ 通道 ” 相通 。 早期分化出的 P or 一 H le ian t he ae 自起源中心向周围扩
展分布区 , 也扩展至亚欧大陆 . 由于后来气候逐渐变干早与寒冷 , 其祖先种还分别向南
欧 , 非洲 , 南亚 , 中 、 南美洲的亚热带及热带地区扩展分布区 , 接着 rP 。 一 ve m o in e ae ,
p r o 一 E u p at o ir e ae , p r o 一 In u le a e 及 p r o 一 s en e e io n e a e 等祖先种也相继分化出来 T . 春黄
菊族祖先种 ( P or 一 nA 小。 m id ea e) 与紫莞族祖先种 ( P or 一 A s ter e ae ) 都是从迁移至亚欧大陆温带地区 、 约在早渐新世 ( U P Pe r o l ig o e e n e ) 或晚始新世 ( L o w e r E o e n e ) 时 , 从
略耐寒冷及略耐干早的 P or 一 nI ul ea e 的原始类群中分化出 ( 19 93) , 而蔺属祖先种 P r -o
一
rA
t e m i is a 花序托上具托毛 , 说明其祖先种可能是从原始春黄菊族中具托片类的 “母菊型
植物 ’ ( M at ir ca ir a 一 fo r m ) 的祖先种中分化出 , 因而现今仍成为主产北半球温带至亚热
带地区的属与种 ( 19 92) . 现存筒属最原始的漪萝篙组若干种仍强烈地表现其原始祖先种
的性状 .
从篙属化石抱粉在亚欧地区地层出现及现在在地球上分布的种群的情况看 , 当时篙属
祖先种在北半球分化出后 , 衍生出许多新的类群 . 并沿着西 、 东及南三方向迁移而扩展分
布区 ( 199 2) 。 其 “ 西行线 ” 是自起源中心向西经乌拉尔山 , 扩展至欧洲 , 其中一部分种
还迁移至北美洲东部 , 如 A rt e用 l’s ia ab is nt ilt u m L . 及 A . b ie n n i s iw l dl . 等 , 并构成亚欧
及北美洲东部区系成分 , 另一部分则向西南扩展分布区 , 特别是在冰期时扩展分布区至南
欧 , 甚至非洲北部 , 并组成欧洲及地中海地区和非洲北与西北部独特的区系成分 . “东行
线 ” 则从起源中心经当时曾变略干早的西伯利亚西及东部 , 并经过原亚洲东北部与北美洲
西部相接的古陆 , 进人阿拉斯加至北美洲西北部 , 这些早期迁人北美洲的种 , 在第三 、 四
纪冰川作用下与亚洲大陆相隔离 , 独立地 、 即与分布亚洲的种并行地向南迁移至中及南美
洲 , 在迁移中 , 部分种灭绝了 , 另外从残遗种中又新分化 、 衍生出许多新的区域性特有
种 , 并构成北美 、 中美及南美洲的区系成分 。 在 “南行线 , 中简属原始类群向亚洲中部及
东部和东南部迁移 , 在第三 、 四纪冰川作用下再迁向南部 , 后者恰在我国境内从东北至西
南或西部形成极为特殊的蓄属 “ 三斜带密集带谱 , 的分布 , 并构成我国重要的蓄属泛北极
植物区的 6亚区及旧热带植物区 l 亚区的区系成分 (图 12 , 13 ) . “ 三斜带密集带谱” 中的
I期 林有润: 论世界篙属植物区系 1 3
第一条带谱是自内蒙古东部 、 大兴安岭西部经华北北部 、 华中西部至横断山脉的东部 , 在
这带以西地区为千早 , 半干早或高寒 、 即生理干早的地区 , 筒属漪萝篙组及艾篙组绝大多
数种均分布在这带谱内 , 其中只有少数广域分布或广布的种 , 如 A rt e m is a 介u ir ie N a ika ,
A
·
ca Vr lfO l i
a B u c h一 H a m · e x R o x b · 及 月 . s a e or ur , L e d e b . 等逸出该线 , 前者向东分
布放滨海地区 , 后二种分布我国东部 、 南部及亚洲东部地区 ; 第二条带谱是从内蒙古东
部 、 大兴安岭西部 , 经华北北部 、 华中西部李、 至横断山脉西部再至喜马拉雅山中段石在这
带以东地区是森林或亚高山森林及灌丛地带 , 篙属艾组及牡篙组植物就分布在这区内 , 只
有少数略为广域分布的种逸出这带谱 , 分布至我国西部或西北部高山或亚高山湿润或半湿
润的地区 . 腺毛篙组及白苞篙组也分布在这区内 , 但前者分布于秦岭以南及西南省区 , 后
者多见于我国中部 、 东部及南部或至中南半岛北部地区 . 第三条带谱是从内蒙古东部 、 大
兴安岭西部经阴山山脉北坡 , 至昆仑山脉中段 , 再至西藏西北部 , 在这以北地区为干早或
半干早 , 包括高海拔生理干早的地区 , 龙简组 , 尤其是龙蓄系 s er . n ar cu cn 吐1 P o lj ak . ,
圆头简系 S e r . S Ph a e r o e e ph a la e K ar s e h . 及早篙系 S e r . sP a m m o Ph i la e P o lj a k . 多数种
均分布在这带谱内 , 除广布种外 , 还有少数广域分布的种也分布至中亚地区或逸出这带谱
分布至青藏高原或 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ’ 地区的高海拔地区 , 如 A . w a lt 口in
J
.
R
.
D r u
m
.
e x P a m P
. 及 A . w e l liby H e m s l
.
& P e ar s
.
e x D e a s y 等 .
“南行线” 中 , 还有少数种类扩展分布区至亚洲东部 、 中南半岛 , 同时还衍生出新的
类群分布至旧 热带植 物区内 , 在 爪哇现存一特有 、 也 是残遗的种 , 如 A , J浏口爪亡口
P a m p二 此外 , 还有少数新衍生出的种类经西亚 、 西南亚 . 迁人非洲 , 并构成 “亚洲西部
一阿拉伯半岛一非洲东 、 东北及南部 ” 的区系成分 .
由于蓄属上述的迁移并分化 、 衍生出新的类群 , 现今在世界各大洲广为分布 (表 1) .
据统计分布亚洲的种数最多 , 共 269 种 、 60 变种 , 其中只分布亚洲的有 236 种 、 59 变
种 , 亚洲与其它洲共同分布的有 3 种 、 1变种 ; 分布欧洲的种数共 43 种 、 4变种 , 其中
只分布欧洲的种数共 ’加 种 、 3 变种 , 欧洲与其它洲共同分布的有 23 种 、 1变种 ; 分布非
洲的种类共 16 种 、 l 变种 , 其中只分布非洲的种为 5 种 、 1变种 , 非洲与其它洲共同分布
的有 1 种 ; 分布北美洲的种数共 58 种 、 4变种 , 共中只分布北美洲的种 (主要在西部与
中部 ) 有的 21 种 、 4 变种 , 而与亚洲成间断分布的有 16 种 , 与中及南美洲共同分布的有
1 种 , 另外 , 北美洲有广布种及归化种各 5种 ; 分布中美洲的种数为 19 种 , 除西印度群
岛特有 l 种外 , 其余种分别与北美或南美洲共同分布 ; 分布南美洲的种数有 12 种 ; 除 2种
为阿根廷特有外 , 其余 8种与中美洲或为 “ 北美一中美一南美洲 ” 共同分布 . 另广布种 2
种 , 分别为 “ 泛热带至亚热带 ’ 或 “ 亚洲热带 、 亚热带一大洋洲一热带 、 亚热带美洲 ’ 间
断分布 . 分布大洋洲 , 包括太平洋群岛的篙属植物实是自亚洲早期分化的祖先种迁人该洲
后 , 在地理隔离的环境中再分化 、 衍生出的种 , 除上述 2种广布种也分布大洋洲外 , 大洋
洲现存特有种 、 也是残遗种有 3种 .
从上述统计不难看出 , 亚欧大陆及北美洲的含种数最多 , 达 3 19 种 、 67 种 , 约占全世
界篙属种总数的 91 . 4% 及变种总数的 97 . 1% , 因而该地区温带至亚热带地区是筒属植物的
“现代分布中心 , , 而亚洲的中亚至俄罗斯的西与东西伯利亚和远东地区及我国的东北 、
华北及西北地区 , 是筒属植物向南扩展分布区 、 包括冰期向南迁移的 “ 通道 ” , 也是间冰
期禽属植物后退的 “走廊” , 因而该地区在篙属前进与后退迁移中成为残遗或新衍生出的
14 植 物 研 究 15 卷
种的 “ 汇聚处 , , 在该地区约 60 万平方公里内分布有篙属植物约 248 种之多 , 因而该地
表 4 中国与邻近国家含篱属植物种数比较
oC m P
a r i n g 山 e s Pp . o f A r t e m i s ia L . fr o m C h i n a w iht th e n e i gh bo ur i n g e o un tr ics
近邻国穿俄罗斯 、 哈萨克 日 本 朝 鲜 蒙 古 阿富汗 巴 基 印度、 尼汇:缅甸 、 泰国 、 越
与地区 斯坦 , 吉尔吉斯 ( J鱿扭 n ) 半 岛 (M o n 一 (A gf h a 一 斯 坦 尔、 克什米 南 、 老挝 、 菲律
斯坦 , 塔吉克斯 ( K o aer ) 90 11幻 n is t a n ) ( P ak is 一尔 、 叮n di a 宾 , 马来西亚 、 新坦 , ( R us s i氏 ta n ) Ne 件 l, 加坡 、 印尼
K a z a k h s at ” 。
’
K as hm i )r ( B u n竹 a, hT ia lan d
K y r留 z s t a n , V id n a m , L a o
T a芍 k is t an ) P hi l iP Pi n e , M a l 一
a y s i a
,
Si n ga P o r e
I n d o n e s ia)
禽属植物 118种 3 2种 39种 56种 13种 27种 4 9种 23种 ( l 变种 )
种数 ( 2 8)变种 ( 5变种: ( 3变种 ) 户变种 - ( 10 变种 :
共同分布 5 8 l 7 29 40 l 2 2 4 42 2 0
中国及邻
近国家或
地区种数
相似系数 19 . 0 2 7 . 76 12 . 83 16 . 46 6 . 0 11 . 2 1 17 . 80 9 . 52
%
说明 : 中国含种数 18 7种、 46 变种 ; 表中共同分布中国及邻近国家或地区种数中未包括变种数 .
相“ 数 一瞿镌黯曝黯器黯 · , 0
区实际是篙属植物现代分布区的
第三纪喜马拉雅山的隆起 ,
“ 密集中心 ” 。
也造成摺皱的横断山脉的形成 , 并构成了地形极复杂 , 海
拔差异大 , 年 、 月 、 日温差也大的 “ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ’ 特殊的环境 。 冰期
时 , 部分第三纪分化出的篙属古特有种迁人该地区的低海拔地区 , 冰后期则向北或向该山
区略高的海拔地区迁移 , 在这前进或后退迁移中除了部分种灭绝外 , 也分化 、 衍生出许多
’ 新的类群 , 现在该地区约 75 万平方公里内分布简属植物有 118 种 、 “ 变种之多 . 因而该
地区既是冰期蓄属植物的 “ 避难所 , ( er fu g e) , 又是冰后期简属 “ 次生起源种 ’ 的 “ 次生
起探中心 , 、 “次生分化与分布中心 ” 和篙属现代分布区的 “ 第二个密集中心 , , 而且也
是篙属古第三纪特有种 、 残遗种 , 如月. s ie t’e sr i a n a Ehr h . ex iw 1ld . 等 , 与冰后期众多
次生起源的种的 “ 混居处 , , 典型的次生起源 、 具腺毛特点的腺毛简组植物的祖先种即发
样自该独特的地区内 .
从现今分布我国与邻近国家简属植物种数比较看 (表 4) . 与我国北方接壤的俄罗斯 、
哈萨克斯坦 、 吉尔吉斯斯坦及塔吉克斯坦共有篙属 118 种 、 28 变种 , 其中与中国共同分布
的有 58 种 , 与我国分布种的相似系数为 19 . 02 % ; 分布蒙古的有 56 种 , 其中与中国共同分
布的有 40 种 , 其相似系数为 16 . 46 %; 分布日本的有 32 种 , 其中与中国共同分布的有 17
种 , 其相似系数为 7 . 76 %; 分布朝鲜半岛有 39 种 、 5变种 , 与中国共同分布的种有 29 种 ,
l 期 林有润 : 论世界禽属植物区系 巧
其相似系数为 12 . 83 %; 分布阿富汗的有 13 种 、 3 变种 , 其中与中国共同分布的有 12 种 ,
其相似系数为 6 . 0 %; 分布巴基斯坦北部的有 27 种 、 5变种 , 其中与中国共同分布的有 24
种 , 其相似系数为 1 . 21 %; 分布印度北部 、 含不丹 , 尼泊尔 , 克什米尔的有 49 种 、 10 变
种 . 其中与中国共同分布的种有 42 种 , 其相似系数为 17 . 80 %; 分布缅甸 、 泰国 、 越南 、 老
挝 、 菲律宾 、 马来西业 、 新加坡及印度尼西业的共 23 种 、 1变种 , 其中与中国共同分布的
有 20 种 , 相似系数为 9 . 52 % . 以上说明分布俄罗斯及中亚地区国家和蒙古的篙属植物与
分布我国东北 、 华北及西北省区的种类关系最密切 , 其中少数为北温带第三纪的古特有
种 , 如月. ise ,’e r s i a an Ehr . & iW n d
. 及 A . ur pcs tr is L . , 其余多数为中亚或东亚广域
分布的种类 , 如 A . m a car nt h a L
. 等 , 上述种也延伸分布至我国上述省区 . 关系次密切的
是南亚次大陆及朝鲜半岛 , 再次为中南半岛、 日本及阿富汗 。 广域分布北温带 、 中亚及东
北亚的种中 , 除极少数种外 , 通常都不分布至中国的东部 、 中部 、 南部及西南各省区 .
其次 , 从篙属在我国境内不同的环境中分化 、 衍生出的类群的特点看 , 分布我国的简
属植物 187 种 、 46 变种中 (表 2) , 属于我国特定区域生长的特有种及狭域分布的种较多 ,
前者有 67 种 , 占种总数的 35 . 83 % , 后者有 53 种 , 占种总数的 28 . 34 %; 广域分布的种也不
少 , 共 51 种 , 占总种数的 27 . 28 % , 在广域分布的种中 , 不跨气候带 , 即仅分布温带或亚热
带若干省区的有 26 种 , 占种总数的 13 . 9 1% , 跨温带及亚热带省区分布的有 25 种 , 占种总
数的 13 . 37 %; 广布种较少 , 其中亚洲广布 、 并分布我国大部分省区的有 9种 , 洲际广布的
种 、 也分布我国的有 7种 , 分别占种总数的 4 . 81 % 与 3 . 74 % . 另外在特有种中 , 属焚前萝
篙组的特有种有 4 种 , 占该组种总数的 17 . 39 % ; 属于艾篙组的特有种有 6种 , 占该组种总
数的 19 . 35 %; 属于艾组的特有种有加 种 , 占该组种总数的 35 . 7 1%; 属于腺毛简组的特有种
有 13 种 , 占该组种总数的 “ % ; 属于白苞简组的特有种有 3种 . 占该组种总数的 60 %; 属龄
龙筒组的特有种有 15 种 , 占该组种总数的 42 . 86 %; 属于牡简组的特有种 6 种 , 占该组种总
数的 35 . 30 % . 从上述篙属各组特有种占各组种总数的百分率看 , 属于进化或比较进化的
类群都高 , 尤其腺毛简组最高 , 白苞禽组次之 , 龙篙组 、 艾组及牡蓄组再次之 , 其它组略
少 , 尤其是原始类群及古第三纪残遗种最少 . 在上述特有种中 , 分布于 “横断山脉一喜马
拉雅山脉 (东 ) , 地区最多 , 其中纯粹在 “横断山脉 , 或在 “喜马拉雅山脉 (东 ) ” 小区
域分布的 “极端特有 , 的种有 31 种 , 此外以该区域为中心扩展或延伸分布区至邻近地区成
狭域分布者有 3 种之多 ; 属于青藏高原特有的 12 种 ; 台湾山区特有 7种 ; “秦岭一大巴
山区 , 特有 4种 ; 帕米尔地区 , 包括我国新班西部至塔吉克斯坦及吉尔吉斯斯坦特有的有 3
种 ; 阿尔泰山脉地区 , 包括我国内蒙古西部至蒙古与俄罗斯交界区特有的 2种 ; 内蒙古东
部翁牛特旗 (乌丹 ) , 吉林长白山 、 辽宁千山 、 勃海湾周围及 “雷州半岛一海南西部一越
南北部 ” 海边特有各 1种 , 其它地区特有种 4种 . 另外 , 从狭域或广域分布我国的蔺属各
组种数占各组种总数的百分率看 , 前者前萝篙组及艾组最高 , 后者为白苞筒组及牡蓄组最
高 . 这说明前者在小范围内分化出的种类较多 , 后者是分化出的种类已扩展至较大的分布
区了 。
由于分布我国的筒属植物的大多数种是在第三 、 四纪时自北向南迁移 , 并分化 、 衍生
出新的类群 , 因而我国从北至南分化出的替代种 ( vi ca ir o us s ep ic es ) 较多 , 尤其是艾组
及牡蓄组植物是在第三 、 四纪时随着我国森林向南延伸分布而向南迁移的 , 因而在我国东
部 、 中部及南部省区分化出的替代种常从北到南形成连续与重叠的替代分布 ; 而在原始的
1 6 植 物 研 究 1 5卷
漪萝篙组 、 艾篙组及其它区域性分布的组的替代种略比上述两组少 , 这是在古地质年代区
域性地理与地形隔离的缘故 , 因而其替代种多成岛状与跳跃式的分布 . 在这替代种中很多
种还是区域性的特有种 . 在漪萝组 , 有古第三纪特有 、 即残遗种 , 如 A rt e m is ia is ve e sr i an a
Ehr h
.
ex iw ld
. , 其替代种 A , ab is nt il u m L . , 分布到我国新疆 , 向南分布我国的替代种
还有花序托托毛消失的艾篙组的月. sl a雌 n a n e n s i s L i n g & Y . ` R · L in g : A · a n e t hifol ia
we .b ex set ch .m 分布温带地区 , 其替代种如 .A an et hof 女, M at .ft 分布亚洲温带至北亚热带 , 月. an ka i P a m p . 分布我国东北地区及 A . fa u ir ie N a k ia 残遗分布于渤海边 ; 台
湾高海拔山区的注. n it a k口y a m e n s i S H ay at a , 其在中 、 低海拔地区具托毛消失的艾筒组的
替代种 A . 招“ g iat k a esn is (K it a m
.
) iL gn & Y
.
R
.
iL n g
. 艾蔺组中略为原始的 .A
m a car nt ha eL de b
. 产亚洲中部与西部 , 其替代种如 A . oP nt ica L . 成 “亚欧一北美 (中
部 ) , 间断分布 , 而 A . 户口妙加 tyor i d亡a Y
.
R
.
iL gn 及 月. a k s a ie n 翻活 Y . R . iL gn , 则是
我国西北省区的替代种 , 也是区域性的特有种 . 艾组中 , 如叶面有白色腺点的 A . st 口ot n lej .
ar (M ax im
.
) K o m ar
. 分布我国东北及俄罗斯东部 , 其替代种 A . Iat’ a n d u aI efo iaI D C
及 A . a 飞沙1 L ve l . & v a n . , 我国除西北干早地区及东南滨海地区外 , 大部省区有分布 ,
也分布俄罗斯东部 , 日本及朝鲜 , 月. ig l v es ce sn M iq . 分布中国东南部及日本 , 在我国西
南省区及南亚国家分布的替代种还有A . au st or 一 yu n an e n is s iL gn & 丫 .R iL n g 等 ;
叶面无白色腺点的 A . ,’u gI a isr L . 产西欧及北美洲温带地区 , 我国西北及四川北部高山地
区有分布 , 其替代种 A . i n di c a W il ld . 为亚洲及新大陆亚热带和热带地区广布 , 我国除西
北干早地 区外 , 几遍及全国 , 另在我国中部 、 东部 、 南部及西南省区替代种还有浓
Ieu e op ly l l a 汀 u crz
.
ex B es
.
) .c B
.
a a kr e
,
A
.
t’e br aen ce a (K o m ar
.
) K it ag
. , 浓
、 birP es N a k a i 及 A . 州刀 c eP s P a m p . 等 , 在东北或至华北地 区替代种有 月. ig in ar ia
M ax im
. ,
A
.
int eg
r
ifo ila L
. 及 月. bar c h即 l,.l al K it a m
. 等 , 在 “ 秦岭一大巴山区 ” 的
替代种 、 又是区域性特有种 , 如 A . 穿in l i馆 e ins s L in g & Y · R · L in g 及 A · t a i b a i s h a ne n -s
15 Y
.
R
.
L in g & C
.
J
.
H u m p h r ie s
, 向西南省区分布的替代种有 A . 州 n n a n e n s i s J . F ·
eJ fr
e y
,
A
.
or bu s t a (P a m P
.
) L i
n g & Y
.
R
.
L in g 及 A . P .ly l o b o t yr s (H a n d一 M az z . )
iL gn & Y
.
R
.
iL gn 等 , 此外 , 自我国西南延伸分布至南亚国家的替代种还有 A . in lag i-r
ca ( c
.
B
.
o ar ke ) P a m p二 腺毛筒组在 “ 横断山脉一喜马拉雅 山脉 (东 ) ” 有 .A
袱价或d口 (M at .ft ) P a m p
. , 附近地区替代种有A . m at fet ld i i P a m p . , A . ,钻d成`成用 a iL gn
& Y
.
R
.
L in g 及 月. 舒 i t a雌 e n s i S L i n g & Y . R 。 L i n g , 还有 , 在神农架地区的替代
种 、 也是特有种为 A . sl en on n gj i a en is : iL n g & Y . R . iL n g , 在唐古特地区替代种 、 也是
特有种如 A . at gn ut ica P a m p . ; 该组替代种中少数种还从我国西南省区向周围扩展分 布
区至我国华中 、 华南并成广域分布 , 如 A . 用尹 i a n t h a W a l l . e x B e s s · 及 月· c h i馆11
P am p
. 等 ; 注. or st ho nr i P a m p . 分布四川南部 , 其替代种 A . is kr ua en sn is iL n g & 丫
R
.
L in g 分布四川东部 . 白苞篙组种类少 , 月. de v er sa D iel s 分布 “ 秦岭一大巴山区 ’ ,
向南有广域分布的替代种如 A . Iac t价口ar W a l l . ex D C . , 在横断山脉地区的替代种有 .A
。 e i e n s七 Y . R . iL gn ; A . ~ 阴 al a 5 . M co er , 在东部地区有若干替代变种如 va .r
tom
e n t e l l a H an d
. 一 M a z z
. 及 v a r . a cu m i n a r a Y . R . L in g . 龙篙组中才. h a l o d e n dr on
T u cr z
.
e x B e s s
. 在我国西北的替代种有 月. 印人口 e or e印h a l a K r a s e h . 及 A . so 馆 a ir c a
S c hr
e n k
, 在内蒙古东部及南部有月. w u d a n ica L io u & W . W a n g , 月. o dr o s i e a K r a s c h · ,
1期 林有润 : 论世界篙属植物区系 17
月. 口义少`印九a za K ita g . 及 月. g l ob os o id s eL ing & Y. R . L ing 等的替代种 , 在青藏高原
寒荒漠或半荒漠地 区替代种有 A . w a l t o n i i J · R . D r u m m · e x p a m p · , A · 脚 t t l’i
(P
a m p
.
) L in g & Y
.
R
.
L in g 及 A . w e l lby,i H e m s l
.
& P e a r s
.
e x D e a s y等 : 月 .
d r口 cu cn lu su L
. 为亚欧一北美及中美洲干早地区间断分布种 , 该种在中国西北地区及中亚
有不少 区域性 替代变种 , 如 v a r . t u r k e s t a n l’c a K r a s c h · 产新疆 , v ar · c h a馆 a i c a
(K
r a s e h
.
) Y
.
R
.
L in g 产西北省区至蒙古西部 , v a r . q i n h a l’e n is Y . R . L i n g 产青
海 , v a r . 夕a m i ir e a (C . w i n k l . ) Y . R . L i n g & C . J . H u m p hr i e s 产新疆西部及中亚
高海拔地区 ; A . 。 a呷e st isr L . 广布于北温带 、 西亚 、 西南亚及非洲北部干早或半干早地区 . 其替代种 A . UP be sc en : L ed eb . , 主产俄罗斯西伯利亚及我国北和中部 ; A . sc op ar ia
W
a lds t
.
& iK t
. 广布于亚欧温带及亚热带地区 , 该种分布我国大部省区 , 其替代种有 .A
cl i e n sl a n i e a L in g & W
.
w a n g产我国东北 , A . e即i l l a isr T h u n b · 产我国东部及南
部 , 俄罗斯东部 , 日本 , 并延伸分布至东南亚国家 , 另在我国青藏高原至 “ 横断山脉一喜
马拉雅山脉 (东 ) ” 还有替代种 A . de 州 is a K ar se h . , A . 刀￡w oz iw i C . W in kl . 及 .A
e
dg ew
口rt il aB la kr
. , 在 台湾 山 区的替代种 , 又是残留的特有种 如 A . 阴。成 s o n e n s i s
H ay at
a
. 牡篙组中在亚洲东北部分布的 A . itI t or ic of a iK at m . , 其替代种有 A . 州an sl u ir ca
( K
o
m a r
.
) K
o m a r
. 分布我国东北 , A . ier op o d a B g e . 分布我国东北 、 华北至长江流域及
川滇东部 , A . j aP on ic a T hu n b . 除干早及高寒地 区外 , 广布亚洲大部分 国家 , 凡
a雌 u st is is o a N a k a i分布我国东北至长江流域 : A . 那。价 o ar B u e h一 H a m . e x R o x b .
分布自我国西南至南亚各国 , 另外 , 在广东雷州半岛至海南西北部及越南北部狭域分布的
替代种有 A . h a n e e i ( P a m P . ) L i n g & Y . R . L i n g 等 .
综上所述 , 从分布我国的篙属植物中 , 第三纪古特有种少 , 而在我国境内衍生的特有
种多 , 尤其进化类群的特有种多以及替代种也多而与邻近国家分布种比较的相似系数中所
含北温带种少等特点看 , 说明我国篙属区系成分起源的 “ 次生性 ” 的特点 , 同时也说明我
国篙属植物分化的多样性的特点 。
从篙属植物的起源分化 , 迁移并成为全世界分布的特点 , 作者将世界简属植物区系地
理区分为如下 5 大区 、 21 亚区 、 42 地区成分 (图 14) 。 我国篙属占 2 大区 , 7亚区成分
(图 12 、 13 ):
I
、 泛北极植物区 ( H o l a r e t i e K i n g d o m ) .
(一 ) 亚欧分区 (含部分北美洲西北部亚北极地区 ) ( E u r a s i· D i v i s i o n , i n C I· a
P a r t o f s u b h o la r e t ie a r e a i n N一 W . o f N . Am e r i e a) .
l
、 亚北极植物亚区 ( S u b h o la r e t ie s u bk in g d o m ) . 这亚区的篙属植物多是自起源中
心向周围扩散分面区时分布到该亚区的。
1) 环亚北极植物地区 ( C i r e u m弓u b h o la r e t ie r e g i o n ) . 此地区位于亚欧及北美洲西北
部一部分的亚北极的地区 , 分布这地区的篙属植物有 3种 , 如价 et o is a ilt e is L de eb .
等 .
2 ) 亚洲北部亚北极地区 ( N . A s i a s u b h o l a r e t i e r e g i o n ) . 分布有篙属植物 5 种 , 如
月 . sa m o i e d o川 m P a m p . 等 。
1 8植 物 研 究 巧 卷
3 )亚洲东北部一北美洲西北部亚北极地区 (N一 E · A si a一 N一 W· Am eri Ca
sub hol r e ati er eg i n o )
.约有篙属植物 6种 , 如 A . g l o bu l a ir a C h a m . e x B e s s . 等 。
4 ) 亚欧亚北极地区 ( E u r a s i a s u bh o l a r e t i e r e g i o n ) . 位于北欧及西伯利亚西北部地
区 , 含篙属植物 1种 , 也是特有种 , 即 A . on o eg ica F ir “ .s
2
、 西伯利亚东部一远东地区植物亚区 ( E a s t s ib e r ia 一 F a r E a s t s u b k in g d o m ) 。 这
亚区分布的篙属植物是从起源中心向东迁移并衍生的适于温带 、 湿润地区生长的种类 。
l) 东西伯利亚地区 ( E as t S ib e r ia r eg io n) 。 本地区位于西伯利亚东部 , 也包括我国
黑龙江省北部一小部分地区 , 约有 18 种篙属植物 , 如 A . Ii r r o ir e o l a K i t a m . 等 .
2 ) 远东一 日本北部地区 ( F a r E a s t 一 N . J a P a n r e g io n ) . 包括俄罗斯远东地区 , 日
本北部及我国黑龙江省东北部一小部分 , 约有 18 种篙属植物 , 代表种如 A . u s ur i en is :
P o lj a k
. 等 .
3
、 亚洲东部森林植物亚区 ( E a s t e r n A s i a t i e fo r e s t s u b k in g d o m ) . 该亚区位于我
国篙属植物分布区 “ 第二密集带谱” 内 , 分布该亚区的篙属种类多是从祖先种或是上一亚
区种类向东南及南部迁移时衍生的新的种类 。
l) 中国东北 , 朝鲜北部一日树匕部地区 ( N一 E . C h in a一 N· K O er a一 N · Jap an
r e g i o n )
. 约有 16种篙属植物 , 如 A . su b u l a t a N ak a i及月. k e i sk e a n a M iq . 等 .
2 ) 中国华东 、 东南一朝 鲜一 日本地 区 ( E . A s i a r e g i o n , in e l · E · & s · 一 E ·
C h in a
,
K o r e a a n d J a P a n )
. 有篙属植物 17 种 , 代表种如 A . fa u ier i N a k a i , A . n a k a i
P a m P
. 及 才. g il v e s e e n s M匆. 等 .
3 ) 中国华中 、 华北斜向交汇地区 ( N一 c · c h in a o b liq u e e xc h a n g e 一 c o n v e gr e n c e
er ig on )
。 本地区位于我国篙属分布区 “ 第一 、 二密集带谱” 交汇线北半部及附近地区 , 是
“ 亚洲东部森林植物亚区 ” 受 “亚欧草原与半荒漠草原亚区 ” 及 “横断山脉一喜马拉雅山
脉 (东 ) 森林植物亚区 ” 等多种成分影响的交汇区 , 一约分布有篙属植物 12 种 , 特有种如 .A
slt a n g n a n e n s is L in g & Y
.
R
.
L i n g
,
A
.
q i n l i gn e n is s L i n g & Y
.
R
.
L i n g 及 A . d ve e sr a
D i e l s 等 .
4 ) 台湾山区区域性特有植物地区 ( T a iw a n M t s . r e g i o n a l e n d e m i e r e g i o n ) . 台湾
除大陆东南及南部若干较为广布的种分布在台湾低海拔地区外 , 中部山区是其特有种分布
区 , 分布的特有种有 7 种 , 如 A . r s u g i r a k a e n s i s (K i t a m . ) L in g & Y . R . L in g , 月·
b a r a k e n s is H a y a t a 及 A . o lig o e a , a H a y a t a 等 。
5) 中国华南及东南一部分一东南亚国家地区 ( 5 . & a p ar t of .s 一 E C ih n a一 .s一 E . A s i a n e o u n t r ie s r e g i o n ) 。 分布有篙属植物 4种 , 如 A . Ia e r ij7 o r a W a l l . e x D C .
及 月. a n o m a l a S . M o o r e 等 。
4
、 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) 森林植物亚区 ( H e n g d u a n g 一 H im a l a y a n M t s ·
伍 . ) fo er st s u bk in gd o m) . 该亚区恰是我国篙属分布区 “ 第一 、 二密集带谱 ” 交汇线南半
部 , 除其它亚区成分的少数简属种分布这亚区外 , 其区域性特有种尤多 , 达 64 种 。
1)川西一滇西北亚高山及高山地区 ( W . Sie h u a n一 N一 w · Y u n n an s u b a l p i n e o r
l 期 林有润 :论世界篙属植物区系 9 1
al Pi r n e egi o n )
。 该地区篙属特有种类达 47种 , 如 月 . r o b u s r a (P a m P . ) L in g & Y . R .
L i n g
,
A
.
z h o gn d i a n e n s is Y
.
R
.
L i n g & 5
.
Y
.
Z h a o
,
A
.
a b a e n s i s Y
.
R
.
L i n g & 5
.
Y
.
Z h a o
, 月. 5阴 i r h i i M a t t .f , A . e r Ia gn s h a n e n sl’ s L in g & Y . R . L in g , A . 刀阴 t r i
(P a m P
.
) L i n g & Y
.
R
.
L in g 及 A . P e n cl u o e n s i s Y . R . L i n g & 5 . Y . Z h a o 等 .
2 )藏东亚高 山地区 ( E . X i z a n g s u b a lP in e r e g i o n ) 。 该地区有区域性特有种约 10
种 . 如 A . s u e cu l e n r o id es L in g & Y . R . L in g , 月. , ics i d i s im a L i n g & Y . R . L in g 及
A
.
co an e isn
s iL n g & Y
.
R
.
iL n g 等 .
3 ) 澜沦江 、 怒江及沉江流域岛状稀树草原地区 ( hT e i s l e t s a v a n n a r e g i o n in t h e
v a l l e y s o f N uj i
a n g
,
L a n e a nj i an g a n d Y n a nj i a n g r i
v e r s
)
. 这是位于三江流域干热河谷
的稀树草原地区 , 篙属特有种 3种 , 代表种如 A . 州n 口en sn is .J .F eJ fr cy ex D ic ls 及
月. n u,’i a n e n s is 几 i n g & Y . R . Li n g ) Y . R . L i n g等 。
4 )喜马拉雅南部和东南部地区 ( 5 . & s一 E . H im a l即 a n M t s· r e g i o n ) 。 篙属植物
特有种 4种 , 如 A . aP l l e sn W a l l . e x B e s s . 及 A . a u s t or 一 h加 a l ay a e n s is Y . R . L i n g &
H
.
5 P u r i等 。
5
、 亚欧草原与半荒漠草原亚区 ( E u r a s i a s t e p p e o r s e m id e s e r t 一 s t e pp e s u b k in g d o -
m )
。 该亚区篙属植物是自起源中心向西及西南迁移时残遗或分化 、 衍生的种类 .
l) 中亚 (东 ) 一蒙古 (西 ) 草原与半荒摸草原地区 〔 C . A s ia (E . ) 一 M on g iol a
(w
·
) s t e p eP
o r s e m id e s e r t 一 s t e p p e r e g i o n 〕 . 本地区位于我国篙属分布区 “ 第一密集
带谱 , 的北半部 . 包括中亚地区各国家 , 蒙古西部 , 我国西北省区和内蒙古大部分地区 ,
为温带草原或半荒漠草原地区 . 含少数篙属北温带广域分布的种及区域性特有种 , 共约 36
种 , 代 表 种 如 月. s elr’ e e a W e b . e x S t e e h m . , A . 尸o ly b o r r,.o i d e a Y . R . L i n g, 才.
g阴 e l i n i W e b . e x S t e e h m . 及 A . g a n s u e n s i s L in g & Y . R . L i n g 等 。
2) 西伯利亚西部一欧洲东部草原及森林草原地区 ( w . s i be ir a 一 E . E ur o ep s t eP ep
& fo er st 一 st eP ep er ig on )
. 分布本地区的简属种类含若干北温带残遗的较原始的种类及
少数区域性特有种 , 共约 7种 , 常见的种如 A , 八 , ￡ str is L . 及 月. ho lof eu ca M B . xe
B e s s
. 等 .
3 )阿尔泰山地森林草原地区 ( A l t a i m o u n t a i n fo r e s t一 s t e Pp e er g i o n ) . 含区域性特
有种 2种 , 如 A . ca e isP r o s a 臼de b . 及 A . a l r a ze n s is K r a s e h . 等 .
6
、 中欧及西欧温带森林与森林草原亚区 ( C . & W . E u r o p e a n t e m p e r a t e fo r e s t o r
fo er st 一 set p e s u bk in gd o m)
. 本亚区位于欧洲除亚北极地区及南欧以外的大部地区 , 其
篙属植物是从亚洲北部向西迁移 、 并衍生的类群 。
1) 中欧及西欧草原与森林草原地区 ( c · & w . E u r o eP a n s t e p p e o r fo r e s t 一 s t e pp e
er ig o n )
。 该地区主要是平原或小丘陵区的草原或森林草原 , 约有篙属植物 n 种 , 如才
o e l a dn ic
a
(B
e s s
.
) K o m a r
. 及 月. 脚 u r e l l in a V i l l . 等 。
2 ) 中欧山地草原和森林草原地区 ( C e n t r a l E u r o p e a n m o u n t al n s t e p p e o r fo r e s t -
一 s t e p p e r e g i o n ) 。 含篙属特有种 3种 , 代表种如 A , g l iac a l i s L . 及 A , g a b ir e l l a e B r .
一 B l . 等 .
植 物 研 究 巧 卷
(二 )古地中海分区 ( An e ie n t M ed it ea a n e r rn D iv is i on )。
7
、 亚洲温带荒模亚区 ( As ia n t em P e ra t ed es e rts ub k ing d om )。 这是在温带极为干
早地区繁衍的种类 .
l)中亚一蒙古温带荒漠地区 ( C . As ia一 M n og o l ia t em伴 ra t ed s e e rt e rg in o)。 包括中亚及蒙古境内的荒模地区 , 我国位于篙属 “ 第三密集带谱 ” 内 , 包括西北省区及内蒙
古一部分地区 , 约有篙属植物 17 种 , 代表种如 A . xe r oP il ict o K ar s ch , , 凡 sP hae r oc eP h a -
Ia K r a s e h
. ,
A
.
h a l o d e n d r o n T u r e z
.
e x B e s s
. ,
A
.
s o n g a ir e a S e h r e n k
,
A
.
g l o b o s o id e s
L in g & Y
.
R
.
L in g 及 A . b leP h a or leP i s B g e . 等 .
2 )高加索植物交汇地区 ( C a u e a s u s e x e h a n g e 一 e o n v e r g e n e e r e g i o n ) 。 这是 “ 亚洲
温带荒漠亚区 ’ 受 “亚欧草原与半荒漠草原亚区 ” 、 “ 南欧一地中海地区一非洲北及西北
部热带半荒漠与稀树草原亚区 ” 及 “ 亚洲西部一阿拉伯半岛一非洲东北部热带半荒漠与稀
树草原亚区 ” 等多种成分影响的交汇区 , 除上述亚区少数篙属种分布该地区外 , 区域性特
有种有 4 种 , 如 A . slP e n de n s w i l ld . 及 A . in e a n a (L · ) D r u c e 等 .
8
、 青藏高原亚区 ( Q in g ha i一 X i z a n g P la t e a u s u b k in g d o m ) . 本亚区包括中国篙属
分布区第二密集带谱的南半部高山与亚高山寒荒漠或半荒漠草甸草原与灌丛地带 .
1) 唐古特地区 ( T a n g ut r ge fo n) 。 主要在藏东北至青海高原寒荒摸与高山半荒摸草甸
草原与灌丛地区 , 约 5种篙属植物 , 代表种如 A . p rz ew al sk i K ar s ch . , 月. da l ia 一 aI 阴ae
K r a s e h
. 及 月. n a n s e h a n ic a K r a s e h . 等 。
2) 羌塘高原一冈底斯山地区 ( C h i a n g t a n P la t e a u一 G a n d i s M t s . er g io n ) 。 位于西藏中部及南部 , 为寒荒漠与高山草甸或灌丛地区 。 约有 7种篙属植物 , 代表种如凡
用 i n or J a e q . e x B e s s . , 月. y o u n g h u s b a n d i i J . R . D r u m m . e x B e s s . 及 月. s t ar e hiey
H o o k
.
.f & T h o m s
.
e x C
.
B
.
C l a r k e
.
3) 帕米尔 、 阿赖一西 昆仑 、 西喜马拉雅地 区 ( P a m ir , lA ia 一 W . K u in u n , W .
iH m al ay an M .st er ig on )
。 该地区位于新疆西南部至西藏西部高海拔灌丛地区 , 约 7种篙
属植物 , 如 A . P er is ca B io s . 等为其代表 .
(三 ) 北美洲分区 (不包括西北部亚北极地区 ) ( N . A m e r ie a D i v i s i o n , e x c l ·
s u b h o l a r e t i e a r e a )
。
9
、 北美洲西北及西部海岸与山地森林亚区 ( N一 W · & W · o f N , Am e r ic a s e a-
一 e o a s t o r m o u n t a i n fo r e s t s u b k in g d o m )
. 本亚区位于北美洲除亚北极以外的地区 , 包
括 : 一) 北美 洲西北部温带森林地 区 ( N一 W . o f N · Am e r ic a t e m p e r a t e fo r e s t
r e g i o n )
,
2 )北美洲西海岸地区 ( W e s t s e a 一 e o a s t o f N . A m e r i e a r e g i o n ) 与 3 ) 北美洲
西部山地森林植物地区 ( W e s t m o u n t a ih fo r e s t o f N . A m e r i e a r e g i o n ) . 该 3 地区篙
属植物与亚洲东部关系密切 , 现仍保存少数为 “ 东行线 ” 迁人 , 并成为 “ 东亚或亚欧一北
美或至中美 , 间断分布 . 另有少数为北美洲归化的种 , 二者共有 36 种 , 包括 A . ca 脚 es ltr’ :
L
.
, 月. Ia g OC 即h a za (F i s e h . e x B e s s . ) D c . 和 A . a n n u a L . 等 。 在北美洲衍生的特有
种或美洲广域分布种有加 种 , 如 A . .PT’ cn oc eP h aI a (eL s . ) D C . , 慈 p 口 r尽艺 .A G r ay , .A
l期 林有润 :论世界篙属植物区系 2 1
刀司 , o s a B l a k e & C r o n q . 及 A . 尸 e d a r价 da N u t t . 等 .
10
、 北美洲中部草原亚区 ( C e n t r a l P r a i r i e o f N . Am e r i e a s u b k i n g d o m ) . 含 1地
区 ( 1 er g种n )成分 . 该地区除有北美洲广域分布的种外 , 特有种如 A . se r ar at N ut t
等 .
1 1
、 北美洲东部低山或平原森林亚区 ( E a s t h i l l o r p la in fo r e s t o r N . A m e r ie a
s u bk i n g d o m )
。 含 l 地区 ( 1 r e g i o n )成分 , 该地区只有北美洲广域分布的种及少数自亚
欧 “ 西行线 ” 经欧洲迁人或归化的种 , 如 A . ab is nt hiu m L . 及 A . ib en in s w il ld . 等 。
1
、
I日热带植物区 ( p a l a e o t r o p i e K in g d o m ) .
12
、 亚洲南部热带森林及稀树草原亚区 ( 5 . A s ia n t r o p se a l or r e s t o r s a v a n n a
s u b ik n g d o m )
。 包括 1) 中国华南 (一部分 ) 一印度支那一印度东部热带森林地区 ( .A
P a r t o f 5
.
C h i n a 一 一 I n d o 一 C h i n a 一 E . I n d i a t r o P ie a l fo r e s t r e g i o n ) 及 2 ) 缅甸一南亚
次大陆稀树草原与半荒漠地区 ( B u r m a一 5 . A s i a S u b e o n t i n e n t s a v a n n a o r s e m id e s e r t
er ig
o n)
. 分布该亚区的篙属种类少 , 除少数 “ 泛热带至亚热带” 或 “ 热带及亚热带亚洲一
大洋洲一热带及亚热带美洲 ” 广布种外 , 其它种多是属于泛北极植物区 , 从我国南与西南
地 区延伸分布至该地区 的种 , 少数为 区域性的替代种或变种 , 代表种 如 A . 加 cn ie
(P
a m P
.
) L i
n g & Y
.
R
.
L in g
, 刁. 了即口 n i e a T h u n b . v a r . h a i n a n e n s is Y . R . L in g 及
A
·
a u s t or 一洲 n n a n e n s is L in g & Y . R . L in g 等 .
13
、 马亚西亚热带雨林亚区 ( M a l a y s i a n J u n g l e s u bk in g d o m ) 。 含 1地 区 ( 1
er ig o n) 成分 , 除少数为上一亚区广域分布或为广布种分布该亚区外 、 爪哇山 区特有种 1
种 , A . j’a , a n ica P a m P .
14
、 亚洲西部一阿拉伯半岛一非洲东北部热带半荒漠与稀树草原亚区 ( W . A is -a
一 一
rA
a b P e n
. 一 一 N一 E . A ft ie a t r o Pie a l s e m id e s e r t a n d s va a n n a s u b k in g d o m ) .含 1地区 ( 1 r e g i o n) 成分 。 本亚区简属种类多从亚洲北部经西亚 、 西南亚再迁至非洲东
北部 时分化 、 衍生 的种类 , 约 5种篙属植物 , 代表种如 月. 9口gr on u从 W e b . 及 沁
。 a or e e a n a C o s s . 等 .
15
、 非洲东部与南部稀树草原与草原亚区 ( E . & 5 . A fr ie an s a v a n n a a n d s t e pp e
s u b k i n g d o m )
. 含 1地区 ( 1 r e g i o n ) 成分 . 系在非洲东部至南部衍生的特有种 , 共约 3
种 , 代表种如月. a .bdsT is n i e a s e h一 B ip . e x L i v . & H i e r n . 及月, 娇口 J a e q . 等 .
16
、 南欧一地中海地区一非洲北与西北部热带半荒漠与稀树草原亚区 ( 5 . E ur 叩 e
一 一 T h e M e d i t e r r an e a n 一 一 N
.
& N一W . A fr i e a n t r o P i e a l s e m i 一 d e s e r t o r s va a n a
su bk in gd
o m )
. 分布该亚区的篙属植物多从欧洲中部迁至欧洲南部 、 并至非洲北与西北
部 , 在迁移中衍生的种类 , 包括 l) 南欧一地中海一非洲北部地区 ( 5 . E ur o pe 一 hT e
M e d i t e r r a n e a n一 N , A f r ic a r e g i o n ) 及 2 ) 非洲西北部及加那利群岛地区 ( N一 w .
植 物 研 究 15卷
A介 ie a一 一 C a nary 115 . re g i o n) 。 共有 9 种篙属植物 , 如月. a r l a n r ica C o s s . & D u r .
及 A · e a n t a b ir e a (L a in z ) L a i n z 等为代表种 .
热带西非洲 、 撒哈拉沙漠 、 中非及西南非未见有野生的篙属植物 。
111
、 新热带植物区 ( N e o t r o p i e K i n g d o m ) .
17
、 新热带半荒漠与稀树草原亚 区 ( N e o t r o p i e L la n o s一 C a m p o s e e r r a d o s
s u bk in g d o m ) 本亚区含 1地区 ( 1 r e g i o n ) 成分 , 包括美国西南部 、 南部 、 东南部 、 墨西
哥 , 西印度群岛一部分及南美洲北部热带国家 . 分布这地区的篙属植物多是冰期时自北美
洲向南迁移时衍生的耐干热或半干旱的种类 , 且常形成 “ 北美一中美一南美洲 ” 或 “ 北美
一中美洲 ’ 广域分布 , 如月. ca llfo rn iac a L es s . 分布美国西南部 、 墨西哥至秘鲁 , .A
夕 lfo rn ia eL s . 分布美国西南部至墨西哥 ; 另外中美洲衍生的种 , 成 “ 中美一南美洲 (北
部 ) ” 分布的如 A , kl ot sz cl ia na B e s . 及 A . 亡口刀口 P hi l等 . 该亚区无特有种 .
18
、 西印度群岛亚区 ( W . I n d i e s s u b k in g d o m ) 。 本亚区含 1地区 ( 1 r e g i o n ) 成
分 , 分布该亚区的篙属植物除 A . 阴 e ix ca an W il ld . e x S p er gn . 分布自北美 、 墨西哥至西
印度群岛及 月. so id or i H ier o n . 分布西印度群岛至南美热带干早地区外 , 特有的 1种 .A
do , i雌 e n s i s U r b . 产西印度群岛 。
IV
、 南美洲植物区 ( 5 . A m e r i e a n K i n g d o m )
19
、 南美洲亚热带 、 温带森林与草原亚区 ( 5 . Am e ir ca n s u b t r o p i c & t e m p e r a t e
or r e s t o r P a m p a s s u b ki n g d o m )
. 含 1地区 ( 1 r e g io n )成分 , 本亚区除少数为广域分布
的种外 , 在阿根廷山区有 2种特有种 , 即 A . m en do az an D c 及 左. e cl eg a ayr H ier o .n
南美洲热带雨林及南与东部未见野生篙属植物分布 .
V
、 澳大利亚及太平洋群岛植物区 ( A u s t r a l i a 一 p a c i if c I s l a n d s K i n g d o m ) . 本区篙
属植物是亚洲祖先种早期迁人后在地理隔离状态下衍生的种 , 除 “ 泛热带至亚热带 ” 或
“ 热带及亚热带亚洲一大洋洲一热带及亚热带美洲 ’ 广布种 2种分布该区外 , 区域性特有
种仅 3 种 , 见如下 2 亚区内 。
加 、 澳大利亚东北及东部一南太平洋群岛亚区 ( N一 E . & E . A us t ar l ia 一 .s
P a e i if e 115
.
s u bk i n g d o m )
. 含 1地区 ( 1 r e g i o n )成分 , 特有种有 A . a u s t r a l is L e s s二
2 1
、 太平洋群岛亚区 ( P a e i if e 115 . s u b k in g d o m ) 。 含 l 地区 ( 1 r e g i o n )成分 , 特
有种 2种 , A . 阴 a u i e n s is (A , G r a y ) Sk o t t s b . 及 月. e s e h s e h o zt iz a n a B e s s . 。
除此以外 , 简属广布种中跨洲分布的种除环亚北极分布种外 , 还有 : 1 、 “ 泛热带至
亚热带广布种 ” 1种 , 如月. t’e rI ot 口ur 阴 ’ L a m ot ;et 2 、 热带及亚热带亚洲一大洋洲一热带
及亚热带美洲广布种 l 种 , 月. in dl’ ca W il d . ; 3 、 亚欧一北非一北美洲分布种有 2 种 , 如
A
.
ca mp es itr
: L
. 等 : 4 、 亚欧一北美洲 (部分至中或南美洲 ) 分布种有 7种 , 如 凡
,’u gI ar is L . 及 A. d ar cu n cu l us L . 等 ; 5 、 东亚一北美间断分布种有 13 种 , 如注. a crt ica
L es s
. 及 A . fu r ca at M B . 等 ; 6 、 亚欧共同分布的有 9种 , 如月. a二 ien ac a L a m . 及凡
l期 林有润 :论世界篙属植物区系 3 2
c s口 P口 riaW a ld t s
.
&K it
.等 ;7、 北美一中美一南美洲分布的有 3 种 , 如 A , ca l如rn ia ca
助s · 等 : 8 、 北美一中美洲分布的有 7 种 , 如 A . m e ix e a n a W i l ld . e x s p r e n g . 及 A .
uI do t,i ica
n a N ut t
. 等 ; 9 、 中美一南美洲分布的有 3种 , 如 A . so idr of H ier o n ex S do .
及 A . e op a P h i l 等 : 10 、 西南亚一东北非分布的有 5种 , 如月. 州 o n o sp e二 a D e l . 等 .
四 、 结 论
本文讨论世界篙属系统分类及其种属地理 、 历史地理及区系地理特点 。
世界篙属植物可区分为 3亚属 , 即 1 、 篙亚属 , 含漪萝篙组 、 艾篙组 、 艾组 、 腺毛篙
组及白苞篙组 ; 2 、 龙简亚属 , 含龙篙组 、 牡篙组及球序篙组和 3 、 灰篙亚属 , 含灰篙
组 . 该系统分类观点得到谱系分支分析 , 化学分类 、 即篙属精油化学成分分析等的研究成
果的支持 , 同时也得到染色体与抱粉研究成果的支持 .
根据古植物化石与抱粉研究资料证明 : 简属植物可能起源于亚洲北部的亚北极地区 .
其 “ 现代分布中心” 在亚欧大陆温带至亚热带及北美洲西部与中部地区 , 但是现代分布区
的 “ 密集中心 ” 则在中亚与东亚 , 包括哈萨克斯坦 、 俄罗斯及我国 “ 三北 ” 地区 .
篙属原始类群在第三纪时自亚洲北方向西 、 东及南向迁移 。 其 “ 西行线 ” 是自起源中
心跨过乌拉尔山迁至欧洲 , 部分种还从西欧迁至北美洲的东部 ; “ 东行线 , 则从起源中心
经西伯利亚及亚洲东北部至北美洲西部 ; “南行线” 则从起源中心迁向亚洲中部及东部和
东南部 . 在第三 、 四纪冰川作用下 , 分布欧洲部分种则迁向南欧 , 甚至到非洲北与西北
部 ; 分布亚洲中部与东部种类则迁向东南亚或南亚 , 其中部分经西及西南亚迁人非洲的东
北 、 东与南部 ; 分布北美洲的种迁至中美及南美洲 。 分布大洋洲的祖先种类则是早期自亚
洲迁人 , 并在地理隔离的环境中再分化 、 衍生出的区域性特有的种 .
早期自 “ 南行线 ’ 迁人我国的篙属种类 , 在我国境内从东北至西南或西部形成一独特
的 “ 三斜带密集带谱 ’ 的分布 , 其中漪萝篙组 、 艾篙组多数种分布在第一带谱内 , 即在我
国 “ 三北 ” 及西南高山地区 ; 而艾组 、 腺毛简组及白苞篙组和牡篙组多数种类则分布在第
二带谱内 , 即在我国东部 、 中部 、 南部及西南地区 。 龙篙组中砂篙类植物则分布在第三带
谱内 , 即在我国西北干早地区 , 该组少数种 , 逸出该地区分布到第一带谱内的高海拔 、 寒
荒漠与半荒漠草原地区 。
“ 横断山脉一喜马拉雅山脉 (东 ) ” 是一特殊的地形复杂 , 海拔变化大 , 年 、 月 、 日
温差变化也大的地区 。 该区既是第四纪冰期篙属植物的 “ 避难所 ” , 也是冰后期篙属次生
起源种的 “ 次生起源中心 ” 、 “ 次生分化与分布中心 ” 和现代分布区的 “ 第二个密集中
心” , 而且还是第三纪少数残遗种及众多次生起源的新特有种的 “ 混居处 ” 。 现该区分布
有篙属植物 1 18 种 、 64 变种多之 。
由于我国地形复杂 , 篙属植物在早期分化和迁移的过程中 , 在我国不同的地理与地形
环境分化 、 衍生出的种类也多 , 特别是区域性特有种多 , 广域而跨温带及亚热带气候或仅
温带或仅亚热带地区内分布的种也多 , 与北温带共同分布的种及原始类群种均少 , 广布种
也少 , 说明我国篙属植物区系成分起源的 “ 次生性 , 及种类分化 “多样性 ” 的特点 . 另外
篙属在我国境内迁移中衍生出的替代种或替代变种也多 , 其中适于湿润地区生长的艾组及
牡篙组植物多伴随第三 、 四纪东部及中部森林向南迁移而迁到南方 , 因而这些组的替代种
2 4植 物 研 究 巧卷
多成连续或重叠的分布 , 而其它组的替代种则多为岛状或跳跃式的分布 , 这可能是分布区
早期地理与地形隔离所造成的结果 。
从分布我国与邻近国家篙属种类的相似系数统计看 , 关系最密切的是俄罗斯与哈萨克
斯坦 , 其相似系数为 19 . 02 % , 其次为蒙古 , 相似系数为 16 . 46 % , 最少的是阿富汗 、 日本及
中南半岛国家 , 相似系数均少于 10 % .
根据篙属植物在世界分布的特点 , 作者将世界篙属区系共分 5 区 、 21 亚区 、 42 地
区 。
A BS T R A C f
T h e Pa P e r P r e s e n t s s u m m a ir ly :
1
.
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l期 林有润: 论世界篙属植物区系2 5
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t h e s P e e ie s w e r e s P r e a d e d t o C e n t r a l a n d E a s t e r n A s ia if r s t , la t e r t o w a r d s 5
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.
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s o u t h一 e a s t a n d s o u th o f th e z o n e in C h in ` a n d th e 多ep e ie s o f S e e t
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s t r ib u t i o n s o f m o s t s ep e ie s o f S e e t
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A s i a an d A r a b P e n in s u l a in t o N一 E . , t h e n t o E . & 5 . A fr ica . B e s id e s , a fe w
e ar ly e s e a P e d s P e e ie s fr o m A s i a r a n in t o P a e i if e I s lan d s an d d e v e l o ep d s o liat ir ly by
6 2 植 物 研 究 巧 卷
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.
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m a s s c e n tr e o f i t s h o u ld b e b e tw e e n th e ar e a o f 5
. ,
S一 W . & S一 E . R u s s i斗
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. ,
N一 W . & N一 E . C hi n a , b e e au s e th e r e ar e a b o u t 24 8 s P e e ie s
o r 6 m i一l i o n k护 . B e s id e s , t址 r e w a s a : e ur 罗 。 r th e 罗 n u : in Ie e A g e a n d a 一5 0
w e r e th e s e e o n d a r y s P e e ia t io n a n d d i v e r s i if e d e e n t er s
, a s w e l l a s ar e the s e e o dn
d i s t r ib u t i o n a l m a s s e e n t r e i n H e n g d u a n g 一 H im a l即 a n M t s . , w h e er ma yn s e e o n d a yr
er g i o n a l e n d e m i e s Pe e i e s h a d b e e n d e v e l0 Pe d d u r i n g o r aft
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s u r v i v a 一 s p e e i e s , in th e a r e a o r 750 t h o u s a n d k m 2 .
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,
m a n y v ica r io u s s ep e ie s a r e e a s il y fo u n d
fr o m t he
n o r th t o t h e s o u th in a b o v e z o n e s b y t h e s Pe e ie s d e v e lo P e d i n t h e
m igr a t io n
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A r t e m i s i a a n d S e e t
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, t h o s e u s u a l ly
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,
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.
N o w a u t h o r d i v i d e s t h e d i s t r i e t s o f t h e fl o r i s t i e g e o g r a Phy
o f A rt e二 is a L
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th e r e s e a r e h e s o f th e s P e e i e s 一 g e n e r i e a n d h i s t o r i e g e o g r a Ph i e s fo r th e g e n u s . hT e
d i s t r ie t s a n d d i s tr i b u t e d r e P r e n s e n t a t i o n s o f A rt e阴 i is a L . s e e th e 3 r d C h a P t e r o f t h e
p 8 Pe r
·
K e y w o r ds W
o r ld ; A r r e阴 i is a L . ; F lo r i s t ie s
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l期 林有润 : 论世界蓄属植物区系 7 2
88
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S e ir p h id iu m (B e s s
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8 2植 物 研 究 15卷
〔 55〕 一 一一 1 9 61 .Ma t eria o nt h e Sy st emoA frt ei m sia L .(Ma t .F l .V eg .Ka sa kh .Xl ) .
〔 5 6〕 Ri dl ey H .N .19 23 .仆 eF l o ra o ft h eMa la y P eni n sula .
〔 5 7 )a Tkht a ja nA
.
1 9 78
.仆 eF l o ri st i e Regi o no s ft h eW o rl d.
(5 8〕 Tu o m eo frt J .P .1 7 00 . In st it ut i o n es ReiH erb a ria e蕊 .
〔 59〕 Wa rF d.K .1 9 1 6 .Ont h e Si no一 H i ma la外 nF l o ra ( Ta rn s .B ot . So e .E dl nb u r gh vol .27 )·
图 1春黄菊族 b i r T .A t nh em记 ea e亲缘关系图
E l一 E la eha nt h emu L mi n g et Y . R.L i n g紊茜属 : St一 St il即 ol ei p s Kra s eh .百花简属 ; A o一A ja ni oP Si s
Sh ih画笔菊属 ; Ka一 Ka s eh ga ria P ojia k .喀什菊属 ; F i一 F Il i o fl iu m Kit a m .线叶菊属 :N e一 No e匹 l Ia sia P ol ja k .
栉叶茜属 ; C e一 C ent i p e da L ou r .石胡姜属 ; Se一 Seri的 i i du m pol ja k .绢离属 :C r一 r . co s so st o ph iu mLu o r .靳
薪艾属 ; B r一 B a r ehy m eri sD C .南非毛禽属 ; G y一 G卿们 o p ent i ziaB ent h .南非对叶篙属 ; P e一 P ey su o sa eD C .
南非麟叶翻属 ; A s一 A sa ei ma Ha y r .南非刺叶禽属 ; M一 Ma t ria r eia一 o frm原始的母菊型植物 .A rt emi sia L i n n .
翻属分亚属 、 组名称 :A I .蔺亚属 Sub g en .A rt emi sia .A I一 1 .奸萝简组 Se et .A b si ot h iuD mC .; A l一 2艾蔺组
e S` t
.
2
.
A b rota u n mB es s
.
; A I一 3 .艾组 Se et .3 .A rt emi sia; A I一 4 .菊离组 Se et .4 .A rt a na e et u mP o恤 k .; A l
一 5 .膝毛简组 e Set .5 .i Vs ei diP ub esY . R.L i n g:A I一 6 .白苞篙组 Se et .6 .A lb ib ra et a eY . R.L i n g .A l l龙
盆亚属 Sub gn e .11 .D ra u enu el u sP et erm .:A l l一 7 .龙禽组 Se ct .7 .D ra u enu el u sB es s .:A l l一 8 .牡篙组 Se et .
8
.
La t l i ob u sY
.
R
·
L i n g; A l l一 9 .球篙组 Se et· 9· Tu ra ni py ht u Y m . R.L i n g .(余汉平 、 林有润绘 )
图 2漪萝篙组 Se et .A b si nt h iu mD C .种类分布图
1
.大籽篙 A .si ev er sia naE h rh . ex W Il l d.:2 .冷禽 A .r fi gi da W il l d.:3 .内蒙古早篙 A .x eroPy ht ia e
Kra s eh
.
; 4
.白山窝 A .la go e e曲 a la (F i s eh . e又 B a s s .)D C .; 5 .垫型篙 A .i m no rJa eq .x eB es s .; 6 .冻原白
翻 A .st ra ch e刃 H o o k . f .&h To m s . exC .B .C la r k e; 7 .海州禽 A .a fu ri ei Na ka i :8 .伊朗简 A .沐 r sia c
B o i s s
.
; 9
.荫萝禽 A .a n et h o i desMa t r f .
图 3艾蓄组 Se et .A b rot a nu mB s s e .种类分布图
1
.甘新青禽 A .poy lb ot ry o i da eY . R.L i n g; 2 .阿克赛篙 A .a k sa i en si sY . R.L i n; g3 .绿栉齿叶篙 A .
r f e卵 ia na (P a P m .) Ka r s eh .: 4 .细裂叶莲篙 A .gm el i niiW eb . ex St e eh m .:5 .东亚栉齿简 A .ma` i mo i w e zia na
(F
.
Seh u m
.
); ( K
ra s eh
.
ex P ol j
a k
.
:6
.宽叶篱 A .la t i o fl ia L e deb .:7 .商南篙 A .sha n gna n en si sL i n g& Y .
R
.
L i n g; 8
.奥篙 A .h ei dni i O st en& f .P a ul s .; 9 .东北线裂简 A .a da m siB i s es .; 1 0 .矮丛篙 A .a es ei pt a o s
L . deb
.
; 1 0
.
l J篙 A .b ra ey h l ob aF a n r eh .; 1 2 .斑玛篙 A .b a i ma en si sY . R.Li n g& 2 .C .Zh u o; 1 3 .甘青
小茜 A .P r zea wl ski i Kra s eh .1 4 .雪 l J i艾 t su git a ka en si s( Kit a m .)L i n g& Y . R.L i n g .
图 4艾组 Se et .A rt emi sia种类分布图 (1 )
1
.宽 叶山禽 A .st ol o ni f era (Ma x i m .) Ko ma r .; 2 .狭叶白篙 A .ka a n sh i o ri Kit a m; 3 .中甸艾 A .
zh o n gi da n en si sY
.
R
.
Li n g; 4
.北艾 A u vl ga ri sL .:5 .云南篙 A .y u na n n esl sJ .C .J er f ey e飞 D i el s .
图 5艾组 Se et .A rt ei m sia种类分布图 ( 2 )
1
.灰苞简 A .rox b u r gh ia naB es s .; 2 .怒江禽 A .nu u j j ia n en si s(L i n& Y g . R.L i n g)Y . R.Li n g; 3 .秦
岭茜 A .q i nl i n g en si sL i n& Y g . R.L i n g; 4 .叶苞篙 A .P y h ll ob oty r s(Ha n d一 Ma z z.)L i n g& Y . R.L i n g;
5
.红足翻 A .rub riP esNa ka i; 6 .叉枝篱 A . dia v ria et a (P a mP .)pa mp .:7 .歧茎篙 A .亏 gnia ria Ma x i m .; 8 .
南亚禽 A .nila gi ri ea (C .B .C la r k e)P a mp .; 9 .柳叶篙 A .i nt egrl o fl ia L i n n .
图 6艾组 Se et .A rt emi sia种类分布图 (3 )
l期 林有润 :论世界篙属植物区系 2 9
1
.林艾篙 A.v ir id is sm ia(K o m a r.) P am P. :2 .波密篙 A.t af el iiM at t . f ;3.小球花篙 A.mo o c r ro t f ia na
W al l
.
e xDC
.
;4
.绒毛篙 A. c am P b心川 1 Ho o k. & Lh To m s. e xC. B. Cl a rk e;5 . J I!藏篙 A.t a in in邵 n s is
Ha nd一 M a z z. :6 .东方简 A.o r ie nt al i一 h e nd g ua nge n s isL in& Y g. R. L ing: 7.山艾 A. kaw a kam l iHa羚 t a:
8
.台清狭叶艾 A. so m a H ia外 t a; 9.篓简 A. sel e nge n s isT u rz e. e xB e s s. :1 0.庵间 A. k e iska e naMq i.
图 7腺毛篙组 Se et . V ised i ip ubc sY. R. L ing种类分布图
1
.腺毛篙 A.v ised ia(M at t . f) P am p . ;2 .甘青篙 A.t a ng ut ic aP am p . ;3. Jll西腺毛篱 o e e id e nt al i一 5 1比 u·
a ne n s isY
.
R
.
L ing5 &
.
Y
.
Zho a;4
.密腺毛篙 A.v ised i is sm ia L ing& Y. R. L ing;5 .二郎 t l J简 e rl a ng s- h
a e n n s isL ing& Y
.
R
.
L ing:6
.南毛简 A. eh ing i iP am P. : 7.中南越 A. sm iul a n sP am P. : 8.多花茜 A.
m y r ia nt h aW al l
.
e xB e s s
.
图 8白苞篙组 Se et . Al b抢 a e rt eaY. R. L ing种类分布图
1
.侧篙 A. d ev e r saD iel s:2 .白苞篙 A. I a et il fo raW all. e xDC. ;3.垂叶篙 A. l f a e ed ia Ha nd一 M a z z. ;
4
.奇筒 A. a no m al s5 .Mo r re5 .峨眉离 A. em e ie n s isY. R. L ing.
图 9龙篙组 Sect . D ra e n ue ul u sB e s s.种类分布图
1
.龙禽 A. d ra e une ul u sL. ;2 .圆头篙 sP卜 a e ro e eP h al aK ra seh. ;3.乌丹简 A.v t uda n ia e L io u&W .
W a
ng:4
.盐简 A. h alo d e nd ro nT u rz e. e xB e s s. ;5 .准葛尔砂篙 A. so nga r云 a e Seh re nk;6 .黑沙篱 A.o rdo s i“
K ra seh
.
: 7
.藏岩简 A. P rat t i i(P am P.) L ing& Y. R. L ing: 8.假球篙 A. glo bo so id e sL ing& Y. R. L ing;
9
.荒野篙 A. a em p e st r isL in n. :1 0.藏沙篙 A.v t el l b尹 H em sl. &P ea r s. e xD a e sy :1 1 .藏龙简 A.姚 lt o n ii
J
.
R
.
D u rm m
.
e xP am P
.
;1 2
.掌裂 离 A. k u sch a k e初 c z i iC.W inkl. ;1 5 .细 叶 山艾 A.mo r r iso ne” 515
Hay at a;16
.高山艾 A.o l igo c a r匹 Hay at a;1 7.白莎禽 A. l b e户 ao rl ep isB ge.
图 1 0牡篙组 Se et . Ut l io加 5 Y. R. L ing种类分布图
1
.中亚草原禽 A. d eP a u讲 rat aK a ro sh. ;2 .巴尔古津篙 A. ba rg u s ine n s is SP re g. ;3.沙茜 A. d e e s rt o rum
SP
re ng
.
;4
.青藏篙 A. d ut h re u il一 d一 rh in sK ira seh. ;5 .南牡简 A. e r io Po daB ge. ;6 .狭 f P牡禽 A. a ng u st is·
sm iaN a ka i: 7
.滨海牡篙 A. l it t o r io cl aK it am . : 8.东北牡篙 A.m a n sh u r ia e(K o m a r.)K o m a r. ; 9.西南牡蔺
A
.
p a rv l f io a rB ueh一 Ham . e xRo xb. :1 0.雷琼牡篱 A. h a e e n i(P am p .) L ing& Y. R. L ing;1 1 .昆仑蔺 A.
na n seh a n ia eK ra e sh
.
:1 2
.指裂篙 A.t r ida et l y a Ha nd一 M a z z. ;1 3.华北米禽 A. l g ral dP i iam P. ;1 4.错那筒
A
.
o C na e n s iS
图 11
图 1 2
L ing& Y
.
R
.
L ing
.
篙属各组谱系分支图 (自蒋林 )
中国禽属植物 “三斜带密集带谱 ,
I
、 第一斜带密集带谱 . n 、 第二斜带密集带谱 .
示意图
nI
、 第三斜带密集带谱。
图 13 中国篙属植物区系分区
I
、 泛北极植物 区 H o la r c ri e K i n gd o m ; 1. 亚洲东部一远东地 区植物亚 区 ( E a s t 51悦 r i a 一 F a r E a s t
s u b k i
n g d o m ); 2
. 亚洲东部森林植物亚区 ( E a s t e r n A s i a t ie fo r e s t s u b k i” gd o m ) ; Za 中国东北一朝鲜北部一 日本北
部地区 ( N一 E . hC i n a 一 N . K o r e a一 N . J a p a n r e g io n ) ; Zb . 中国华东 、 东南一朝鲜一日本地区 ( E . A s i a
r e g i o n
,
i n e l
·
E
.
& S一 E . hC in a , K o r e a a n d J a p a n ) ; Ze . 中国华中 、 华北斜向文汇地 区 ( N一 C . 6 in a
o b li q u e e
x e h a ” g e 一 e o n , r g e n e e r o g i o n ): Zd
. 云掩山区区域性特有地区 T a i w a n M t s . r e g i o n a l e n d e m i e r e g i o n ): Ze .
中国华南及东南一部分一东南亚国家地区 ( S· & a p a r t o f s一 E . hC i n a一 S一 E . A s ia n c o u n t r ie s r e gi o n ) ; 3.
横断山脉一喜马拉雅 (东 ) 森林植物亚区 ( H e n g d u a n g一 H i m a la y a n M t s . ( E . ) of r e s t s u b k i n g d o m ) ; 4 . 亚欧草原
半荒澳草原亚区 ( E u r a s i a s t e P伴 o r s e m id e s e r t一 s te p P e s u bk i n g d o m : 5 . 亚洲沮带荒澳亚区 ( A s i a n t e m伴 r a t e
d e s e r t s
u b k i n g d o m ); 6
. 青藏高原亚区 Qi n g h a i一 X i z a n g P la t e a u s u b k i o g d o m ); 1 、 I日热带植物区 ( P a la e o t r o iP c
3 0植 物 研 究 巧卷
K in g dom )
:7
· 亚洲南部热带森林及稀树草原亚 区 ( 5. Asin at rop i e alf o o rsto rs av an n s au bi kn g dom ).
图 4 1世界蓄属植物区系分区
I
、 泛北极植物区 ( Hol a re ti cK in g dom ):
( I)亚欧分区 Eu r asi aDi vi si on : 1.亚北极植物亚区 ( S uh bol a re ti e suk bin g dom ); 2.西伯利亚东部 一 远
东地 区植物亚 区 ( E ast Si be ri a一 F a r曰 st suk bin g dom ); 3.亚洲东部森林植物亚区 ( E aste rn Asi ati ef o re st
su bkin g d
om ); 4
· 橄断 J l脉 一 喜马拉雅 (东 )森林植物亚区 ( Hen g d u an g一 Hm i al ay an M t s. ( E. )f o re st sui k bn g d-
帅 );5.亚欧草原与半荒澳草原亚区 ( Eu r asi astop钾 o rsem i de se rt一 stepp e su bi kn g dom ); 6.中欧及西欧沮带森
林及森林草原亚区 ( C.及 W. Eu ro讲 an tem伴 r atef o re sto rf o re st一 step沐 u si k bn g dom );
( 1)古地中海分区 ( An cin e tM ei d te r r an e an i Dvi si on ):7.亚洲沮带荒澳亚区 ( A岛 i an temp e r ate d. s. rt
su bkin g dom ); 8
.青藏高原亚区 Qi” g卜 ai一 X iz an gl P ate u asu bi k og dom );
( m )北关洲分区 (N . Am ei rc aDi i v si on );9.北美洲西北部及西部海岸与 J I地森林亚区 (N一 W. & W. of
N
.
m Ae ri c aSe a一 eo s at 1 0.北美洲中部草原亚 区 ( C en t r al P rai ri eofN .
Am e ri e asu bkin g dom );
O m ;
o rm o un t ai
nf o re st su bi kn g dom ):
1
.北美洲东部低山或平原森林亚区 ( E asth il l o rl P ainf o re stoN f. m Ae ri c asu bi kn g d·
1
、
l日热带植物区 ( P al ao e t rp oi cK i og dom ): 12、 亚洲南那热带森林及稀树草原亚区 ( 5. Asin at rp oi c al
f o re sto rs av an n asu bi kn叫 om ); 13.马亚西亚热带雨林亚区 ( M al ay si a” Uj n gl. su bkin g dom ); 4 1.亚洲西部
一 阿拉伯半岛 一 非洲东北部热带半荒澳与稀树草原亚区 ( w. Asi a一 ^ rabe Pn.一 N一 E二 A州 c an to r功 c al
sem i一 de se rt an d’ s av an n asuk bin g dom ); 15
.非洲东部与南部稀树草原与草原亚 区 ( E.及 5. Af ri c an s av an n a
an d step p吧 su bi kn g dom ): 16
· 南欧 一 地中海地区 一 非洲北与西北部热带半荒澳与稀树草原亚区 ( 5. Eu ro件
一 一仆 eM ei d te r ra” e an一 一 N . &N一 W. Af ri e an t ro Pi e aI sem i de se rto rs av an n asu bk云 n g dom );
皿 、 新 热带植物 区 (N eo t rop i eK in g dom ): 17.新 热带半荒澳与稀 树草原 亚 区 (N o e t rop i cL i an o s
一 一 C am卯 s“ r r ado s su bi kn g dom ); 18.西印度群岛亚区 ( W. In di o s sui k bn g dom ):
W
、 南美洲植物 区 ( 5. Am e ri c anK in g dom ): 19.南美洲亚热带 、 沮带森林与草原亚 区 ( 5. m Ae ri e an
. u bt rO i P
e仓 t. m沐 r atef o r. sto r P am P as sui k bn g dom );
V
、 澳大利亚及太平洋群岛植物区 ( Au st ral i a一 Pc a币 ` 5 1. K in g dom l加 .澳大利亚东北与东部一南太平洋
群岛亚区 (N一 E.及 E. Au st r al in一 一 5. Paei6 c 15. su bkin g dom ); 2 1.太平洋群岛亚区 ( Pc a云 6 c 15. sui k bn g d-
om )
。
l期 林有润 :论世界篙属植物区系 31
图 l春黄菊族T ri b.
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32 植 物 研 究 1 5卷
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34植 物 研 究 15卷
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36植 物 研 究 1 5卷
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图 1 禽属各组谱系分支
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图 12 中国禽属植物 . 三斜带密集带谱 , 示意图
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图 .4I 世界简属植物区系分区