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Predicting the geographical distribution of Urochela distincta Distant with MaxEnt and DIVA-GIS

基于MaxEnt和DIVA-GIS的亮壮异蝽潜在地理分布预测



全 文 :植物保护学报 Journal of Plant Protection, 2016, 43(3): 362 - 368 DOI: 10􀆰 13802 / j. cnki. zwbhxb. 2016􀆰 03􀆰 002
基金项目:国家科技支撑计划(2012BAC11B06⁃03)
∗通讯作者(Author for correspondence), E⁃mail: hywei@ jxau. edu. cn
收稿日期: 2015 - 01 - 17
基于 MaxEnt和 DIVA⁃GIS的亮壮异蝽
潜在地理分布预测
崔  麟  魏洪义∗
(江西农业大学农学院, 南昌 330045)
摘要: 亮壮异蝽 Urochela distincta Distant为中国特有种,具有结群迁飞和抱团越夏的习性,近年在
江西武功山和仙姑坛风景区暴发成灾,为使相关自然保护区及风景名胜区做好对亮壮异蝽种群暴
发的早期预警和监测,采用 MaxEnt 和 DIVA⁃GIS 软件,基于该虫在江西、湖南、贵州等地的分布数
据及相关的 20 个环境变量,对其潜在地理分布进行了预测。 结果表明,影响亮壮异蝽分布的主要
环境变量包括最干月降雨量、海拔、昼夜温差月平均值、最暖季降雨量、最冷月最低温、昼夜温差与
年温差比值、最干季平均温和最湿季平均温,其中最干月降雨量和海拔是最重要的因素,贡献率分
别为 64􀆰 9%和 19􀆰 5% 。 该虫在我国的高适生区多属于海拔 700 ~ 1 500 m 且最干月降雨量为25 ~
130 mm的地区,主要集中在我国动物地理区划的华中区、华南区和西南区东部的部分区域,如江西
与湖南交接的罗霄山脉,江西与福建接壤的武夷山山脉,以及重庆、湖南、贵州和湖北四交之地的武
陵山脉等;非适生区包括我国的北部地区、西部地区、华中部分地区及华南的小部分区域。
关键词: 亮壮异蝽; 暴发; 地理分布; MaxEnt; DIVA⁃GIS
Predicting the geographical distribution of Urochela distincta
Distant with MaxEnt and DIVA⁃GIS
Cui Lin  Wei Hongyi∗
(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi Province, China)
Abstract: The stink bug, Urochela distincta Distant (Hemiptera: Urostylididae), is an endemic species
to China, and its population has a habit of cluster migration and aestivation, and has caused disaster in
Wugong Mountain and Xiangutan Scenic Area of Jiangxi Province in recent years. In order to monitor the
outbreak of its population in nature reserves and scenic spots in China, the geographical distribution of
the insect was predicted based on its recorded distribution data in Jiangxi, Hunan and Guizhou provinces
and 20 variables related with occurring environment by using MaxEnt and DIVA⁃GIS. The results showed
that the main environmental variables affected the distribution of U. distincta, including precipitation of
driest month, altitude, mean diurnal range, precipitation of warmest quarter, minimum temperature of
coldest month, isothermality, mean temperature of driest quarter and mean temperature of wettest
quarter. Among them, the precipitation of driest month and altitude were the most important factors
affecting the distribution of U. distincta, with a contribution rate of 64􀆰 9% and 19􀆰 5% , respectively.
The highly suitable areas for the bug were the regions with an altitude of 700 - 1 500 m and a
precipitation of 25 - 130 mm in the driest month, mainly covering central China and part areas of
southern China and the eastern regions in southwestern China, such as Luoxiao mountains in the border
area of Jiangxi and Hunan, Wuyi mountains in Jiangxi⁃Fujian border region, and Wuling mountains
located in Chongqing, Hunan, Guizhou and Hubei. The unsuitable area included northern China,
western China, some parts of central China and a few regions of southern China.
Key words: Urochela distincta; outbreak; geographical distribution; MaxEnt; DIVA⁃GIS
    亮壮异蝽 Urochela distincta Distant 属半翅目异
蝽科,为东洋区系昆虫,中国特有种。 该虫具有结群
迁飞和集体抱团越夏的习性,不仅严重为害植被,而
且钻入房屋及水源处集体抱团,大发生时污染池水,
影响饮食卫生,并且散发出恶臭味(章士美,1985)。
我国江西省庐山牯岭镇(章士美,1985)、浙江省白
马山(陈汉林等,1995)、安徽省黄山 (王四宝等,
2004)与湖南省天门山(吴永宏,2011)等多处风景
区曾有亮壮异蝽暴发现象,严重影响了当地居民和
游客的正常生活。 虽然该虫暴发目前对农林业生产
不会造成直接危害,但对于我国自然保护区生态环
境和风景名胜区旅游业的威胁不可忽视。 值得注意
的是,上述亮壮异蝽暴发的风景区均属于海拔较高
地区,而该虫是否将入侵我国其它海拔相似的地区
并暴发成灾,以及除海拔外其分布是否还会受到气
候因素的影响,目前尚属未知。
在生物入侵的研究中,早期以定性研究为主,随
着一系列数学方法在该领域理论和实践中的应用,
定量研究逐渐受到越来越多的关注,其中建立数学
模型尤为重要(张秀玲等,2015),如物种适生区的
建模与预测。 地理信息系统( geographical informa⁃
tion system,GIS)集地理信息的采集、储存、分析功能
于一体,是处理和分析大量地理数据的综合性技术
系统(朱猛蒙等,2011)。 随着生态学及计算机技术
的发展,诸多生物地理信息系统软件,如 CLIMEX、
GARP、MaxEnt和 DIVA⁃GIS等已广泛应用于有害生
物潜在地理分布的研究(王运生等,2007)。
CILMEX需要运用有害生物较准确的生物学资
料,GARP的不足在于物种分布点数据的采集与空
间幅度,内部数据库替换更新难度大 (胡学难,
2010)。 MaxEnt在物种分布数据不全的情况下,仍
然能得到较为满意的结果 (孙文涛和刘雅婷,
2010);不仅可以综合多种环境变量对物种的潜在
地理分布进行预测,而且还能得到影响该物种正常
生长的主要环境变量及其适应范围,且其预测的结
果优于同类预测模型,已被应用于多种害虫潜在分
布区的预测(Li et al. ,2009;冯益明和刘洪霞,2010;
王兴亚等,2011),其预测结果均能较好地吻合物种
的实际分布。 DIVA⁃GIS 是一款专注于空间数据分
析的绘图软件,利用覆盖收集的地点和行政边界数
据库来核对已有的坐标以改进数据精度,从而可以
获得地理分布图(Hijmans & Spooner,2001)。 相对
于其它生物地理信息系统软件,DIVA⁃GIS 网站免费
提供一整套全球气候数据资料和不同分辨率的选
择,方便下载和使用,已被广泛应用于有害生物和昆
虫物种的地理分布研究(葛泉卿和温孚江,2006;Li
et al. ,2010;吕文刚等,2010)。
目前,虽然对亮壮异蝽的分布有所了解,但其在
我国可能的适生区及适生等级仍不明确,也未发现
对其在我国进行适生区预测的相关研究报道。 因
此,本研究依据亮壮异蝽的采集信息和相关文献的
分布记录,利用多种环境变量因子,通过 MaxEnt 和
DIVA⁃GIS软件对其潜在地理分布进行预测分析,以
期为亮壮异蝽暴发的监测和预警提供参考依据。
1 材料与方法
1􀆰 1 材料
数据及来源:通过查阅相关文献及相关报道获
得亮壮异蝽的实际分布范围及数据,发现在广东省
(王家彬等,2011)、江西省(章士美,1985;俞云祥,
2002)、湖南省(何振等,2011;吴永宏,2011;颜学武
等,2011)、湖北省(向兵,2009)、浙江省(陈其瑚,
1985;陈汉林等,1995;叶江林,2009)、安徽省(王四
宝等,2004;张淑等,2008)、贵州省(贵州林业科技
编辑部,1988)和甘肃省(王洪建等,2012)存在亮壮
异蝽的分布。 其中,湖南省天门山、湖北省长阳县、
江西省庐山牯岭镇、安徽省黄山和浙江省白马山顶
峰都已有该虫的暴发现象。
环境变量:均来自于 Worldclim 网站提供的全
球气候插值数据 ( http: / / www. worldclim􀆰 org / ),本
研究选择采用的空间分辨率为 2􀆰 5 min。 所选择的
20 个变量分别是:Alt(海拔)、Bio1(年平均温)、Bio2
(昼夜温差月均值)、Bio3 (昼夜温差与年温差比
值)、Bio4 (温度变化的方差)、 Bio5 (最热月最高
温)、Bio6 (最冷月最低温)、 Bio7 (年温的变化范
围)、Bio8(最湿季平均温)、Bio9(最干季平均温)、
3633 期 崔  麟等: 基于 MaxEnt和 DIVA⁃GIS的亮壮异蝽潜在地理分布预测
Bio10(最暖季平均温)、 Bio11 (最冷季平均温)、
Bio12(年均降雨量)、Bio13(最湿月降雨量)、Bio14
(最干月降雨量)、Bio15(降雨量变化的方差)、Bio16
(最湿季降雨量)、Bio17(最干季降雨量)、Bio18(最
暖季降雨量)、Bio19(最冷季降雨量)。
模型软件:MaxEnt 3􀆰 3 在 http: / / www. cs. prin⁃
ceton. edu / ~ schapire / maxent下载,DIVA⁃GIS 5􀆰 2 在
http: / / www. diva⁃gis. org下载。
1􀆰 2 方法
1􀆰 2􀆰 1 主要环境变量因子的选择
环境变量因子在亮壮异蝽的潜在分布上有着不
同程度的贡献,有的因子在其分布上不起作用或作
用很小,而有的因子在其分布上有着至关重要的地
位。 因此,对影响亮壮异蝽分布的主要环境变量进
行识别必不可少,减少贡献值较少的环境变量因子
对结果的影响,将使得预测结果更加准确。 本研究
先将亮壮异蝽的分布信息和选择的 20 个环境变量
代入 MaxEnt 3􀆰 3 模型,进行第 1 次运算,以识别亮
壮异蝽影响的主要环境变量(廖莎,2012)。 参数设
置:测试集比例为 25% ,剩余的 75%为训练集,选择
输出格式为 grd,其它参数为软件默认值。
1􀆰 2􀆰 2 主要环境变量的重要性分析
第 1 次运算结束后,将亮壮异蝽的分布信息和
对其分布造成影响的主要环境变量代入 MaxEnt
3􀆰 3 模型,进行第 2 次运算。 参数设置与第 1 次运
算相同,最终获得亮壮异蝽分布概率响应曲线。
根据所得到的分布概率响应曲线,可以直观地看
到主要环境变量对其分布影响所对应的贡献值,
得到亮壮异蝽适合的生存环境范围及最适生存环
境变量值。
1􀆰 2􀆰 3 模型预测精度的 ROC曲线验证
应用受试者工作特征曲线 ( receiver operating
characteristic curve,ROC)分析法评价 MaxEnt 生态
位模型的精准度,具体参照 Phillips & Dudik(2008)
介绍的方法。 ROC 曲线是以预测结果的每一个值
作为可能的判断阈值,以真阳性率为纵坐标,假阳性
率为横坐标所形成的曲线。 而曲线下面积( areas
under curve,AUC)值是 ROC 曲线与横坐标围成的
面积值,将曲线上相邻 2 点以直线相连与横轴围成
的各小梯形面积相加便可得到 AUC 值,AUC = S1 +
S2 + … + Sn。 AUC 值越大表示与随机分布相距越
远,环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关
性越大,即模型预测效果越好。 因为 AUC 值不受阈
值影响,所以评价更客观(张晓峰等,2013)。
1􀆰 2􀆰 4 亮壮异蝽适生区的划分标准
参照齐国君等(2012)的方法,采用 DIVA⁃GIS
5􀆰 2 软件结合 MaxEnt生态位模型预测结果中的 grd
文件,利用再分类功能对其进行适生等级的划分,选
定合适的阈值,最终获得亮壮异蝽在中国的潜在适
生区分布范围。 将亮壮异蝽的适生等级划分为:高
适生区( > 0􀆰 5)以红色表示;适生区(0􀆰 1 ~ 0􀆰 5)以
黄色表示;低适生区(0􀆰 05 ~ 0􀆰 1)以绿色表示;非适
生区( < 0􀆰 05)以白色表示。
2 结果与分析
2􀆰 1 主要环境变量因子的选择
MaxEnt模型第 1 次运算结果表明,影响亮壮异
蝽适生区分布的主要环境变量共 8 个:Bio14(最干
月份降雨量)、Alt (海拔)、Bio2 (昼夜温差月平均
值)、Bio1(最暖季降雨量)、Bio6(最冷月最低温)、
Bio3(昼夜温差与年温差比值)、Bio9(最干季平均
温)和 Bio8(最湿季平均温),对 MaxEnt预测亮壮异
蝽分布的相对贡献率分别为 64􀆰 9% 、 19􀆰 5% 、
6􀆰 7% 、4􀆰 2% 、1􀆰 6% 、1􀆰 3% 、1􀆰 3%和 0􀆰 2% ,总和达
到 99􀆰 7% 。 而 Bio17(最干季降雨量)和 Bio13(最湿
月降雨量)均只有 0􀆰 1% ,其余 10 个环境变量的贡
献率均为 0。 Bio14(最干月份降雨量)和 Alt(海拔)
是影响最为显著的 2 个变量。
2􀆰 2 亮壮异蝽分布概率对 8 个环境变量因子的响应
亮壮异蝽分布概率响应曲线结果所示(图 1),
最干月份降雨量在 25 ~ 130 mm、海拔在 700 ~ 1 500
m、昼夜温差月均值在 5 ~ 8℃、最暖季降雨量在
600 ~ 800 mm、最冷月最低温在 - 5 ~ 5℃、昼夜温差
与年温差比值在 25% ~ 30% 、最干季平均温在 0 ~
12℃、最湿季平均温在 20 ~ 26℃范围内时,亮壮异
蝽的分布概率响应可以达到 0􀆰 5 以上,在上述范围
之外其分布影响的概率逐渐减小。
2􀆰 3 MaxEnt模型预测可靠性的验证
应用 ROC曲线分析法对 MaxEnt模型的第 2 次
运行结果进行准确性验证(图 2),训练数据和测试
数据的 ROC曲线均向左上方,远离随机分布模型的
ROC曲线,并且曲线下的面积值较大。 MaxEnt生态
位模型的 AUC 值分别为 0􀆰 988 和 0􀆰 971,显著大于
随机分布模型的 AUC值(0􀆰 5),表明MaxEnt模型对
亮壮异蝽的潜在地理分布预测结果可靠。
2􀆰 4 亮壮异蝽潜在中国地理分布的预测
将 MaxEnt第 2 次运算所获得的亮壮异蝽潜在
分布系数图导入 DIVA⁃GIS 软件中,按照高适生区、
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图 1 亮壮异蝽分布概率对 8 个环境变量因子的响应曲线
Fig. 1 Response curves of distribution probability of Urochela distincta to eight environmental variables
 
适生区、低适生区和非适生区 4 个等级进行划分处
理,最终获得亮壮异蝽在中国的潜在适生区分布范
围(图 3)。 预测结果显示,亮壮异蝽的适生区主要
集中在我国动物地理区划的华中区、华南区和西南
区东部部分区域,且高适生区主要分布在海拔较高
地区,如江西与湖南交接的罗霄山脉,江西与福建接
壤的武夷山山脉,福建戴云山脉,位于重庆、湖南、贵
州和湖北四交之地的武陵山脉,以及地处广东、广
西、湖南、江西 4 省区交界处的南岭山脉等。 非适生
区主要集中在我国的北部地区、西部地区、华中部分
地区及华南的小部分区域,主要由于这些区域的环
境变量不能达到该虫正常生长的要求。
3 讨论
本研究结合 MaxEnt 模型的预测结果,通过 DI⁃
VA⁃GIS软件进行处理,建立生物入侵的相关数学模
型,得到亮壮异蝽在我国的适生区域概况并对其适
生区进行了等级划分,首次预测了该虫在我国的高
适生区和适生区,其高适生区多数属于最干月降雨
量在 25 ~ 130 mm且海拔达 700 ~ 1 500 m的海拔较
5633 期 崔  麟等: 基于 MaxEnt和 DIVA⁃GIS的亮壮异蝽潜在地理分布预测
图 2 ROC分析法检验MaxEnt预测结果所得的 AUC值
Fig. 2 The AUC value by using ROC method to test the
results of MaxEnt
 
高地区;而其适生区主要集中在我国动物地理区划
的华中区、华南区和西南区东部部分区域,研究结果
将为亮壮异蝽的监测和预警提供参考依据。
图 3 亮壮异蝽在我国的适生区分布范围
Fig. 3 The suitable geographical distribution areas of Urochela distincta in China
MaxEnt是近几年刚开发出的物种地理分布预
测软件,一般采用 AUC值对预测结果的准确性进行
判断,当 AUC值为 0􀆰 5 ~ 0􀆰 7 时模型诊断价值较低,
0􀆰 7 ~ 0􀆰 9 时诊断价值中等,大于 0􀆰 9 时诊断价值优
秀(李明阳等,2008)。 MaxEnt模型预测精度检验采
用的 ROC曲线分析法已应用于稻水象甲适生区分
布(齐国君等,2012),其训练集与测试集 AUC 值为
0􀆰 958 和 0􀆰 939;而本研究中对于亮壮异蝽的训练集
与测试集 AUC值为 0􀆰 988 和 0􀆰 971,均大于 0􀆰 9,表
明诊断价值属于优秀,预测结果具有较高的精度,即
模型预测分布区与物种实际分布区拟合度高。 另一
方面,根据亮壮异蝽分布点信息,以及基于 MaxEnt
模型对 20 个环境变量因子进行筛选,发现其中只有
8 个变量对其分布具有较大的影响,而其它 12 个变
量对该虫分布无显著影响。 在对亮壮异蝽具较大影
响的 8 个变量中,最干月降雨量和海拔是影响该种
分布最为重要的环境因素。 表明亮壮异蝽在扩散和
繁殖的过程中,一方面受到当地所在的海拔范围影
响,另一方面也受到当地最干月降雨量范围的影响,
二者综合作用对该虫的分布产生作用。 当然,昆虫
的分布除受环境因素影响外,寄主可能是另一重要
因素。 但对于亮壮异蝽而言,由于其寄主植物有青
冈栎 Cyclobalanopsis glauca、天门山杜鹃 Rhododen⁃
dron tianmenshanense、珙桐 Davidia involucrate、灯台
树 Bothrocaryum controversum、尖叶黄杨 Buxussinica
aemulans等近百种植物(吴永宏,2011),寄主种类
和分布范围相当广,因此推定寄主分布不是该虫适
生区的限制因素。
虽然目前亮壮异蝽的地理分布未达到其最大潜
在地理分布范围,但从本研究结果可知,亮壮异蝽对
许多地区具有很高的入侵风险。 例如,处于罗霄山
脉的井冈山及明月山自然保护区、武夷山脉的武夷
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山及黄岗山自然保护区、戴云山脉的戴云山自然保
护区以及处于武陵山脉的梵净山自然保护区等,均
位于亮壮异蝽的高适生区内,皆有发生亮壮异蝽暴
发的可能性。 许多研究表明,外来入侵物种一旦进
入其适生区后将很难根除,且对当地的生态环境造
成巨大损失(Koyama et al. ,2004;孔令斌等,2008)。
因此加强亮壮异蝽适生区范围内自然保护区的调查
监测,制订防控预案,将对当地的生态环境保护和旅
游业发展具有重要的现实意义。
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(责任编辑:李美娟)
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