全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
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马尾松毛虫暴发机制分析 3
张 真t ou 李典谟u
kt1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护重点实验室 北京 tsss|t ~
u1 中国科学院动物研究所 北京 tsststl
摘 要 } 马尾松毛虫的暴发过程具有周期性和突发性相结合的特点 o不同环境条件下 o即不同的发生区 o发生类
型不一样 o常灾区是典型的暴发发生类型 o偶灾区和无灾区一般为渐进发生型 !扩散发生型和低密度稳定发生型 ∀
暴发的原因一方面是马尾松毛虫具备了成为暴发种的遗传特性 o另一方面是大面积马尾松纯林的存在 ∀暴发的启
动因子为高温干旱或由环境噪音引起的混沌动态 o暴发的上升期为正密度相关作用驱使 o下降期和潜伏期主要是
由松树诱导抗性 !严重失叶和天敌所引起的负密度相关的作用 ∀松林和松林节肢动物群落结构的多样性是抑制马
尾松毛虫暴发的主要因素 ∀
关键词 } 马尾松毛虫 ~种群动态 ~暴发机制
中图分类号 }≥zyv1vs 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p stws p tt
收稿日期 }ussy p s| p ut ∀
基金项目 }中国科学院创新方向课题kŽ≥≤÷u2≥• 2tsv ~Ž≥≤÷u2sul ~国家自然科学基金kvsuzts|tl ∀
3 李典谟为通讯作者 ∀本文为中国林学会昆虫分会推荐的首届中国林业学术大会优秀论文 ∀
Αππροαχη το Ουτβρεακ Μεχηανισµ οφ ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ
kΛεπιδοπτερα}Λασιοχαµ πιδαεl
«¤±ª«¨ ±t ¬⁄¬¤±°²u
kt1 ΚεψΛαβ q οφ Φορεστ Προτεχτιον οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Εχολογψo
Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Ινστιτυτε οφ ΖοολογψoΧηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsststl
Αβστραχτ } ׫¨ ²∏·¥µ¨¤®³¤·¨µ± ²© ¤¶¶²± °¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µk°≤l o∆εµδραολιµυσπυνχτατυσo«¤√¨ ¥²·«³¨µ¬²§¬¦¤±§¶·²¦«¤¶·¬¦
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶qŒ± §¬©©¨µ¨±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¦²±§¬·¬²±¶·«¨ ²∏·¥µ¨¤®³¤·¨µ± ¤µ¨ §¬©©¨µ¨±·qŒ±©µ¨ ∏´¨±·¯¼ ²∏·¥µ¨¤®¤µ¨¤o·«¨ ³¤·¨µ±¬¶
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³²³∏¯¤·¬²± §¨±¶¬·¼q׫¨ ²∏·¥µ¨¤®¦¤∏¶¨¶¬± ²±¨ «¤±§¬¶«¬ª«©¨¦∏±§¬·¼ ²© °≤ ¤±§°²µ¨ ¬°³²µ·¤±·¯¼·«¨ ¬¨¬¶·¨±¦¨ ²© ¤¯µª¨2¶¦¤¯¨
³∏µ¨ ³¬±¨ ©²µ¨¶·¶q ’∏·¥µ¨¤®¶∏¶∏¤¯ ¼¯ ¬±¬·¬¤·¨ ¥¼ «¬ª« ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§ §µ²∏ª«·²µ¦«¤²·¬¦§¼±¤°¬¦¶∏±§¨µ·«¨ ¬±©¯∏¨±¦¨ ²©
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¤±§ ±¨§¨ °¬¦³«¤¶¨ ·«¨ ±¨ ª¤·¬√¨ §¨±¶¬·¼ §¨ ³¨ ±§¨±·©¤¦·²µ¶¶∏¦«¤¶¬±§∏¦¨§«²¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§±¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¬¨¶³¯¤¼ ¤±¬°³²µ·¤±·
µ²¯¨q∂ ª¨¨·¤·¬²± ¤±§¬±√¨ µ·¨¥µ¤·¨ §¬√¨ µ¶¬·¼·¤®¨ ¤ °¤¬±µ²¯¨¬±·«¨ ¶∏³³µ¨¶¶¬²± ²© °≤ ²∏·¥µ¨¤®¶q
Κεψ ωορδσ} ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ~³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶~²∏·¥µ¨¤® °¨ ¦«¤±¬¶°
从 us世纪 xs年代开始我国就对马尾松毛虫k ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσl进行了大量研究 o尤其是 {s年代以
后 o又进行了/六五0 ) /九五0攻关和自然科学重点基金等一系列研究计划 o对马尾松毛虫的生物学特性 !天
敌 !种群动态 !发生规律和综合管理进行了大量研究k侯陶谦 ot|{z ~陈昌洁 ot||sl o取得了很多成果 ∀本文通
过作者的研究 o结合以往的研究成果 o探讨马尾松毛虫的发生机制 o以利于更加深入地认识马尾松毛虫的发
生规律 o更加有效地对马尾松毛虫进行持续管理 ∀
害虫的暴发从生态学角度看是特定种群的数量在相对短的一段时间内急剧增加的现象 ∀ …¨ µµ¼°¤±
kt|{zl将害虫暴发的原因总结为如下的假说 }tl物理环境条件的急剧变化 o属于这类原因的包括太阳黑子理
论k∞¯·²±ot|uwl !气候释放论kŠµ¨ ±¨¥¤±®ot|xyl !环境理论k„±§µ¨º¤µ·«¤ ετ αλqot|{wl ~ul种群个体内的遗传
k≤«¬·¼ot|ztl和生理k • ¨¯ ¬¯±ª·²±ot|ys ~≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqot|ztl变化 ~vl植物与植食昆虫之间或捕食者和猎物之
间关系变化k²·®¤ot|ux ~ ‘¬¦«²¯¶²± ετ αλqot|vxl ~wl环境胁迫引起寄主植物质和量的变化k • «¬·¨ot|z{ ~
¤·¶²± ετ αλqot|zxl ~xl容易引起暴发的特定生活史对策k≥²∏·«º²²§ ετ αλqot|zy ~•«²¤§¨¶ot|{x ~‘¼¯¬±ousstl ~
yl害虫种群摆脱了天敌的调节作用k‹²¯ ¬¯±ªot|yx ~ ²µµ¬¶ot|yv ~פ®¤«¤¶¬ot|ywl ~zl种群间的互惠作用超过了
寄主的防卫作用k…¨ µµ¼°¤±ot|{u¤~t|{u¥l ∀
以上假设的提出都是根据各自研究的对象和方法得出的结论 o由于生命系统本身的多样性和环境变化
的多样性 o以上假设分别适应于一些特定的对象 o对于有些对象的暴发原因可能不能用一种假设来解释 o各
假设之间还有一定的联系和相互重叠 ∀ …¨ µµ¼°¤±kt|{zl通过对理论模型的分析进一步将其归结为 w个方面
的变化 }tl有利的环境 ~ul更多的高产卵量基因型 ~vl更多抗天敌基因型 ~wl适应型和协同型的增加 ∀另
外 o种群的迁入和短期的环境和遗传波动 o也会引起害虫的暴发 o这种波动只需要将种群提高到暴发域值 o超
过这个域值种群的暴发就会自动地进行 o即使环境和遗传条件返回到正常水平也不能阻止暴发过程 ∀
…¨ µµ¼°¤±kt|{zl还认为有 v 个重要的特征决定了种群暴发的时空动态 }tl有的暴发是自我维持型k¶¨ ©¯2
³¨µ³¨·∏¤·¬±ªl o暴发一旦触发 o就会在时空上不断发展 o这种类型受较高密度下的正反馈控制 o被称作/突发性
k µ¨∏³·¬√¨ l暴发0 ~ul暴发完全依赖于外部环境和内部遗传条件 o其起伏波动随驱动因子而变化 o被称作/梯度
kªµ¤§¬¨±·l暴发0 ~vl种群时空动态受具时滞的负反馈所决定 o时滞越长围绕平衡点的波动越剧烈 o时滞通常
由天敌和寄主的时间依赖性反应而产生 o物理环境和基因频率的变化使种群交替出现维持 !增长和下降 ∀即
周期型暴发 ∀他还根据这 v个特征组合成 {种暴发类型 ∀
近年的研究较多地从分子生态学k‹¤±¶®¬ετ αλqoussy ~ • ¤· ετ αλqoussv ~ • «¨¤·ετ αλqoussyl !寄主 p害虫
p天敌的 v重营养关系k⁄¨ ±±²oussul !景观生态学k≤¤³³∏¦¦¬±² ετ αλqot||{ ~ •¤§¨ ²¯©© ετ αλqousss ~²«±¶²± ετ
αλqousswl和气候变化k«¤±ª ετ αλqot||| ~ „¯ ¤¯± ετ αλqoussu ~…¤·¬¶·¬ ετ αλqoussyl的角度研究害虫的暴发机
制 o进一步补充和丰富了以上假说 o但还没有跳出这些假说的内容 ∀
总之 o害虫的暴发受害虫本身的遗传特征 !寄主 !天敌和物理环境因子及其相互关系所确定 o不同的种
类 o处于不同的环境条件 o会具有不同的暴发特点和暴发机制 o马尾松毛虫暴发的机制是什么呢 ‚以下将在
分析马尾松毛虫的特性及其与各种环境因子的相互关系的基础上 o讨论其暴发机制 ∀
t 马尾松毛虫暴发的原因
自然界有很多昆虫 o真正能够暴发成灾的是很少的种类 ∀一种昆虫能暴发成灾 o与它本生的特性和所处
的环境有关 o以下就从这 u个方面分析其暴发的原因 ∀
111 马尾松毛虫的暴发特性
我国共有松毛虫 uz种 o但在这 uz种松毛虫中只有 y种经常成灾 o而马尾松毛虫危害成灾的程度列为第
t o其他种类的顺序为落叶松毛虫k ∆ q συπερανσl !油松毛虫 !赤松毛虫 !云南松毛虫 !思茅松毛虫 ∀
已有很多专家研究了暴发种的特性 o尤其是同一类昆虫 o为什么有的种经常暴发成灾 o而有的种数量一
直保持较低密度 o从不引起明显的危害 ‚虽然寄主 !天敌 !气候等因子都与害虫的暴发有关 o但在相似的生境
条件下有的种能暴发 o有的种却不能暴发 o这些暴发种必然具有与非暴发种不同的生活史特点或对气候 !寄
主 !天敌变化具有不同的反应k‹∏±·¨µot||tl ∀ • ¤·kt|ywl总结加拿大大型鳞翅目昆虫后认为波动较大的种
类具有较宽的寄主范围 ∀然而 o• §¨©¨¤µ±等kt|{zl却有与之相反的发现 o他们的分析结果表明种群变动幅度
与寄主范围成反比或无关 ∀≥³¬·½¨ µkt|{wl 发现夜蛾科昆虫的种群变动大的种类具有较大的产卵量 ∀ ‹∏±·¨µ
kt||tl对北方阔叶树的暴发种和非暴发种的生活史特性进行比较研究认为多数的暴发种为春季危害的种 o
或具有聚集特性的夏季危害种 o暴发种的食性范围较宽 o产卵量较高 ∀这是因为春季危害的种易受春天多变
气候的影响而波动 o聚集性种类的不同聚块大小直接影响到对捕食性天敌抵抗能力 ∀高的产卵量和较宽的
食性范围有利于在条件适合的情况下迅速增长 ∀
由于缺乏松毛虫非暴发种的资料 o很难比较暴发种和非暴发种的特性 o表 t !u列出了已有松毛虫形态和
生物学特性的数据 ∀从松毛虫的生物学特性分析 o多数暴发种的寄主范围较广 o产卵量较高 o是暴发成灾的
一个重要因素 o但马尾松毛虫的寄主范围不广 o产卵量也不是最高的 o但成灾的程度却第一 o说明还有其他因
素导致马尾松毛虫的成灾 ∀
twt 第 t期 张 真等 }马尾松毛虫暴发机制分析
表 1 各种松毛虫的寄主 !代数和体长1)
Ταβ .1 Τηε ηοστ ,γενερατιονσ ανδ βοδψλενγτη οφ πινε χατερπιλλαρσ
虫种
≥³¨¦¬¨¶
寄主
‹²¶·¶³¨¦¬¨¶
代数
‘∏°¥¨µ²©
ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶
雌虫体长
ƒ °¨¤¯¨¥²§¼ ¯¨ ±ª·«Π
°°
马尾松毛虫 ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσ 马尾松 Πινυσ µασσονιανα u ∗ x us ∗ vu
落叶松毛虫 ∆ qσυπερανσ
落叶松 Λαριξ ¶³³qo红松 Πq κοραιενσισo黑松 Πqτηυνβεργιι o
樟子松 Πqσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαo油松 Πq ταβυλαεφορµισo红
皮云杉 Πιχεα κοραιενσισo冷杉 Αβιε󶳳q
s1x ∗ t u{ ∗ wx
油松毛虫 ∆ q ταβυλαεφορµισ 油松 Πq ταβυλαεφορµισo赤松 Πq δενσιφλορα o马尾松 Πqµασσονιανα t ∗ v uv ∗ vu
赤松毛虫 ∆ q σπεχταβιλισ 赤松 Πq δενσιφλορα o黑松 Πqτηυνβεργιι o油松 Πqταβυλαεφορµισ t ux ∗ v|
云南松毛虫 ∆ q ηουι 云南松 Πq ψυννανενσισo思茅松 Πq λανγηιανενσισo侧柏Πλατψχλαδυσ οριενταλισo柳杉 Χρψπτοµερια φορτυνει t ∗ u vy ∗ wz
思茅松毛虫 ∆ q κικυχηιι
思茅松 Πqλανγηιανενσισo云南松 Πq ψυννανενσισo华山松 Πq
αρµανδιιo马 尾 松 Πq µασσονιανα o云 南 油 杉 Κετελεερια
εϖελψνιανα
u ux ∗ wy
德昌松毛虫 ∆ q πυνχτατυστεηχηανγεσισ 云南松 Πq ψυννανενσισ u uy ∗ vt
海南松毛虫 ∆ q κικυχηιι ηαινανενσισ 海南松 Πqλαττερι v vu ∗ wv
高山松毛虫 ∆ q ανγυλατα 高山松 Πq δενσατα o云南松 Πq ψυννανενσισ t uw ∗ vz
双波松毛虫 ∆ q µοντιχολα 云南松 Πq ψυννανενσισ t uu ∗ ux
黄山松毛虫 ∆ q µαρµορατυσ 黄山松 Πq ταιωανενσισ vt ∗ v|
喜马拉雅松毛虫 ∆ q ηιµαλαψανυσ 高山松 Πq δενσατα uu
丽江松毛虫 ∆ q ρεξ 云南松 Πq ψυννανενσισ t u{ ∗ vy
柏松毛虫 ∆ q συφφυσχυσ 侧柏 Πλατψχλαδυσ οριενταλισ u u{ ∗ v{
明纹柏松毛虫 ∆ q συφφυσχυσιλλυστρατυσ 侧柏 Πλατψχλαδυσ οριενταλισo白皮松 Πqβυνγεανα o油松 Πqταβυλαεφορµισ t u{ ∗ vz
文山松毛虫 ∆ q πυνχτατυσ ωενσηανενσισ 云南松 Πq ψυννανενσισ v uu ∗ v{
宁陕松毛虫 ∆ q νινγσηανενσισ 油松 Πq ταβυλαεφορµισ vs
天目松毛虫 ∆ q σεριχυσ 金钱松 Πσευδολαριξ καεµπφερι u{ ∗ vy
室纹松毛虫 ∆ q ατριλινεισ tz ∗ uz ⎯
秦岭松毛虫 ∆ q θινλινγενσισ 油松 Πq ταβυλαεφορµισ u| ∗ vy
旬阳松毛虫 ∆ q ξυνψανγενσισ 华山松 Πq αρµανδιι o油松 Πq ταβυλαεφορµισ uw ⎯
阿里山松毛虫 ∆ q αριζανα 台湾五针松 Πqµορρισονιχολα
花缘松毛虫 ∆ q ινουει 黄山松 Πq ταιωανενσισ
华山松毛虫 ∆ q ηυασηανενσισ 华山松 Πq αρµανδιι o油松 Πq ταβυλαεφορµισ uu ∗ u|
火地松毛虫 ∆ q ρυβριπεννισ 华山松 Πq αρµανδιι o油松 Πq ταβυλαεφορµισ ux ∗ u|
太白松毛虫 ∆ q ταιβαιενσισ 华山松 Πq αρµανδιι o油松 Πq ταβυλαεφορµισ uv ∗ vs
tl资料来源于中国松毛虫k侯陶谦 ot|{zl ∀ ⁄¤·¤¦²°¨ ©µ²° °¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ¶¬± ≤«¬±¤k‹²∏פ²´ ¬¤±ot|{zl
表 2 各种松毛虫产卵量和蛹质量1)
Ταβ . 2 Τηεφεχυνδιτψ,πυπαε µασσ οφ πινε χατερπιλλαρσ
虫种
≥³¨¦¬¨¶
产卵量
ƒ ¦¨∏±§¬·¼
蛹质量
¤¶¶²©³∏³¤Πª
平均蛹质量
 ¤¨± °¤¶¶
²©³∏³¤Πª
马尾松毛虫
∆ενδρολινυσ πυνχτατυσ v{w1tz s1y ∗ u1z t1wv
落叶松毛虫
∆1συπερανσ vuv1xv u1w ∗ y1s w1sv
油松毛虫
∆1 ταβυλαεφορµισ vxu1|v s1{ ∗ w1s u1tt
赤松毛虫
∆1 σπεχταβιλισ wxs1w s1y ∗ w1y u1|
云南松毛虫
∆1 ηουι vw{1sv t1s ∗ v1s t1|
思茅松毛虫
∆1 κικυχηιι uxt1{u t1x ∗ v1x u1{x
德昌松毛虫
∆1 πυνχτατυσ
τεηχηανγενσισ
v|t1|u s1{ ∗ v1u t1|x
tl资料来源于松毛虫综合管理 k陈昌洁 ot||sl ∀ ⁄¤·¤ ¦²°¨ ©µ²°
Œ±·¨ªµ¤·¨§ ¤±¤ª¨ °¨ ±·²©°¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ¶¬± ≤«¬±¤k≤«¨ ± ≤«¤±ª­¬¨ ot||sl
112 寄主对马尾松毛虫动态的影响
寄主的生理 !生化和物理特性特点和动态变化
不但会直接影响害虫的发生和动态 o还会间接地通
过天敌的寄主和直接地影响天敌 o这种/自下而上
的因子0k¥²·²° ∏³©¤¦·²µ¶l与天敌的/自上而下的因
子k·²³§²º±©¤¦·²µ¶l0具有复杂的相互关系 o这种关
系作用的结果决定了害虫种群的状态 k ⁄¨ ±±²o
ussul ∀寄主的种类和状态直接影响马尾松毛虫的
发生和动态 o通常生长健壮的松树抗性较强 ∀广西
玉林地区林业科学研究院的研究表明 o感虫的马尾
松的游离氨基酸总量比抗虫植株增加 vu h ∗ x{ h ∀
游离氨基酸总量的增加 o是衰老后的特征性变化 o
说明蛋白质合成减少而降解增强 ∀
马尾松毛虫在一般情况下喜吃老针叶而不喜
吃幼嫩针叶 o由于老针叶水分少 o酸的含量亦较低 o
uwt 林 业 科 学 ww卷
同时纤维素 !可溶性碳水化合物及蛋白质含量较高 o营养物质较丰富 o有助于松毛虫的生长发育k侯陶谦 o
t|{zl ∀
马尾松受害程度越高 o马尾松毛虫的产卵量 !蛹质量 !雌性比 !繁殖量越低 o死亡率越高 o原因主要是针叶
中所含化学营养物质不同 ∀松树受松毛虫中等程度危害后 o棕榈酸 !生物碱 !单宁等不利于松毛虫生长的物
质增加 o而蛋白质 !Β蒎烯水溶性总糖 !≤Π‘等营养物和吸引松毛虫的物质减少k侯陶谦 ot|{z ~戈峰等 oussul ∀
但李海林等kussxl的研究表明幼虫的取食量 !排粪量 !蛹质量 !对食物的消耗和利用指数 !化蛹率和生殖力以
取食未受害松树k针叶损失 sl的最高 o重度受害k针叶损失 zx h l次之 o轻度受害k针叶损失 ux h l再次 o中度
危害k针叶损失 xs h l最低 o而发育历期和死亡率则相反 ∀这可能由于当针叶损失在 ux h时 o针叶内产生的
化学物质变化 o植株处于警戒状态 ~当针叶损失 xs h时 o针叶内的次生代谢物质的含量增加到最高点 o引发
松树产生诱导化学防御的能力也最强 ~在针叶损失 zx h的马尾松针叶内 o次生代谢物质和营养含量与针叶
损失 ux h时差异不大k王燕 ousst ~章康华 ussul ∀
不同种的寄主对马尾松毛虫也有不同的影响 ∀用不同树种饲养马尾松毛虫 o其喜好程度为马尾松
kΠινυσ µασσονιαναl最大 !湿地松k Πq ελλιοττιιl次之 o火炬松k Πq ταεδαl最小 o可见马尾松是马尾松毛虫最适宜
的寄主k安徽林科所 ot|zy ~苏星等 ot|{v ~李文杰等 ot|{v ~刘兴平等 oussvl ∀国外松针叶数比马尾松多
tt1x h ∗ wz1| h o平均每根针叶长度比马尾松长 uv qz h ∗ vz qv h ∀同样受到马尾松毛虫危害后 ov种国外松
的生长量较马尾松快得多 o表明其耐害性比马尾松强 ∀国外松抗松毛虫通过机械屏障和化学屏障 u个方面 ∀
马尾松针叶只有表皮细胞是厚壁细胞 o皮下细胞均为薄壁细胞 ~而 v种国外松除表皮外一部分皮下细胞也
为厚壁细胞 ∀国外松的维生素 …y含量 !挥发物含量比马尾松低 o而这 u个因子是影响马尾松毛虫化蛹 !羽化
和周限增长率第 t和第 u位的正相关重要因子k邹运鼎等 ot||sl ∀马尾松毛虫幼虫在第 t代发生期取食马
尾松老叶 !新叶和湿地松老叶的幼虫成活率分别为 ww h !vu qz h !w h o而取食湿地松新叶的幼虫全部死亡 ∀
用增加了外源 Β2蒎烯的松针饲养的马尾松毛虫幼虫与未增加外源 Β2蒎烯饲养的幼虫相比 o死亡率明显提高 ~
松树中 Β2蒎烯含量的增加与幼虫成活率呈显著负相关k何中等 ot||zl ∀
寄主不但影响松毛虫 o也间接地影响天敌 o在对松毛虫赤眼蜂k Τριχηογραµ µα δενδρολιµιl雄蜂寄主栖息地
定向行为的研究中发现 o来自马尾松松针的气味能刺激松毛虫赤眼蜂雄蜂加强在气味区的搜索活动 o但仅有
松针气味尚不能明显地将雄蜂滞留在气味区内 ~同种雌蜂的气味对雄蜂虽然有明显的引诱作用 o但对雄蜂
的滞留也无明显的影响 ~当松针加上雌蜂时 o气味区的雄蜂头数明显地增加k邱中良等 ot||xl ∀把马尾松松
针和玉米叶同时提供给松毛虫赤眼蜂雌蜂时 o雌蜂明显选择马尾松针叶k沈伯均等 ot||tl ∀
马尾松毛虫在混交林中的发生轻于纯林 o复层林轻于单层林 o{ ∗ us年生的松树最易受害 o而天敌的种
群数量和种类与之相反 o混交林中的多于纯林 o复层林多于单层林 ∀马尾松毛虫在马尾松纯林中发生量多 o
为害最严重 o暴发周期最短 ~在与杉木等混交的马尾松林中发生次之 ~而在与阔叶树混交的马尾松林中平
均每株虫口数少 o发生与危害率及有虫株率均较其他林型小 o不易引起松毛虫暴发为害k侯陶谦 ot|{z ~张执
中等 ot||sl ∀
马尾松林景观结构对马尾松毛虫的发生有明显影响 o从斑块水平分析 o马尾松林斑块面积和形状指数与
马尾松毛虫的发生率和发生面积成明显的正相关 ∀从景观水平分析 o平均斑块指数和斑块丰富度指数与马
尾松毛虫的发生率成明显的正相关 o该结果说明大面积马尾松林的存在有利于马尾松毛虫种群的繁衍 o边缘
效益对马尾松毛虫的作用明显 o林缘比例越大 o马尾松毛虫的发生越严重 o林缘的小气候条件对松毛虫的发
生十分有利 k张真 oussvl ∀
从以上分析可以看出 o马尾松是马尾松毛虫的适宜寄主 o所以大面积马尾松的存在 o有利于马尾松毛虫
的发生 o是导致马尾致松毛虫暴发的重要因素 ∀
u 天敌对马尾松毛虫动态的影响
由于马尾松毛虫广泛分布于我国南方的 tx个省区 o所以天敌种类也很丰富 o共有天敌 v||种k陈昌洁 o
t||sl ∀
卵期寄生性天敌中 o重要有松毛虫赤眼蜂 !松毛虫黑卵蜂k Τελενοµυσ δενδρολιµυσl和白跗平腹小蜂
kΠσευδαναστατυσ αλβιταρσισl o幼虫期的松毛虫内茧蜂 k Ρογασ δενδρολιµιl !蛹期的大腿小蜂 k Βραχηψµερια
vwt 第 t期 张 真等 }马尾松毛虫暴发机制分析
δονγανενσισl和姬蜂k Χασιναρια νιγριπεσl等 o寄生蝇主要有蚕饰腹寄蝇k Βλεπηαριπα ζεβιναl !伞裙追寄蝇k Εξοριστα
χιϖιλισl !红尾追寄蝇k Ε q ξαντηασπισl o其中蚕饰腹寄蝇多为优势种 o寄生率的情况基本与卵期天敌相似 o以低
丘陵的纯林松毛虫猖獗后期 !混交林和封山区寄生率较高k陈昌洁 ot||sl ∀寄生性天敌的寄生率的高低与林
型和发生阶段有关 o一般高寄生率出现在混交林 !灌木茂密 !植被丰富的林地和纯林猖獗后期 o寄生性天敌虽
然在一定条件下能达到很高的寄生率 o但在松毛虫平均总死亡率中的作用不大 o如据浙江 t|z| ) t|{t和
t|{w ) t|{x年马尾松毛虫生命表统计 o寄生天敌所致死亡率仅占总死亡率的 s1zz h ks1su ∗ u1{|lk陈昌洁 o
t||s ~柴希明 ot||xl ∀
捕食性天敌的种类很多 o作用较大的有蚂蚁 !蜘蛛 !螳螂类 !猎蝽类 !鸟类k陈昌洁 ot||sl o是幼虫期的重
要天敌 o捕食性天敌除直接捕食的作用以外 o更重要的是引起松毛虫小幼虫的分散 !扩散 !吐丝下垂 o由此造
成大量死亡 ∀柴希明于 t|z| ) t|{s年对越冬代松毛虫 t龄幼虫的直接捕食只占该期总死亡率的 t h ∀捕食
作用引起的死亡率往往占总死亡率的 w|1u h ∗ {y1yv h ∀尤其在松毛虫虫口密度较低的潜伏期时 o捕食天敌
为主要的死亡因子 ∀捕食性天敌多为多食性 o由于食量有限 o虫口密度低时 o捕食率较高 o虫口密度高时 o总
捕食率反而较低 o所以一般情况下捕食性天敌对松毛虫的作用为负密度相关k柴希民 ot||x ~石根生等 ot||{l
感染马尾松毛虫的微生物主要有白僵菌k Βεαυϖερια ¶³³ql !苏云金杆菌k Βαχιλλυστηυρινγιενσισl !病毒k松毛
虫 ≤°∂l o在自然界有时发生自然流行k侯陶谦 ot|{zl o昆虫致病菌的流行与环境 !松毛虫 !松毛虫的寄主和昆
虫群落结构都有关系 o松毛虫密度和林间白僵菌的量是马尾松毛虫白僵病林间流行的机制中最重要的决定
性因素 o郁闭度是森林小气候的一个重要方面 o三者结合才能使白僵菌的流行成为可能k高丙利等 ot||wl ∀
白僵菌的流行多发生在越冬代 o尤其是在连续几天阴雨的条件下 o白僵菌感染率最高 o可达 |z h ∗ tss h k柴
希民 ot||x ~梁修山等 ot|||l ∀
大量的研究表明 o植被丰富 o中间寄主多的林地 o天敌的种类和数量也多 o封山育林区天敌的种类和数量
都大于非封山区 ∀而天敌的种群数量和种类混交林中的多于纯林 o复层林多于单层林k侯陶谦 ot|{z ~张执
中等 ot||s ~任立宗等 ot|{{ ~任立宗 ot||sl ∀
马尾松毛虫的发生可分为潜伏期 !上升期 !猖獗期和衰退期 ∀马尾松毛虫潜伏期捕食是主要的死亡因
子 o卵期鸟类的捕食达 zz1t h o第 t !u !v代幼虫期蜘蛛 !蚂蚁 !捕食蝽等的捕食率分别达到 {w1v h !z|1tx h和
||1x h o茧期鸟类捕食率达 |x1| h o成虫期鸟类的捕食率最高 tss h o最低 uw h k柴希明等 ot||ul ∀在马尾松
毛虫上升期 o天敌的种类和数量及整个群落的多样性随松毛虫的增加而增加 o如果环境条件较好 o能在一定
程度上抑制马尾松毛虫的发生k如在偶灾区l o在常灾区天敌数量的上升跟不上松毛虫的上升 o松毛虫将大暴
发k张真等 ot||{l ∀在松毛虫的猖獗期和下降期 o寄生性天敌和松毛虫病菌的寄生率增加 o同时由于食物短
缺 o产卵量和雌性比减少 o使松毛虫的数量下降到低水平 ∀
从以上分析中可以认为天敌 o尤其是捕食性天敌在维持马尾松毛虫种群于低水平起到重要作用 o但如果
群落的整体抑制作用不够强的情况下 o在马尾松毛虫迅速上升期不能起到有效的抑制作用 o导致松毛虫的暴
发 o在暴发的后期寄生性天敌和病菌在松毛虫种群的下降期起重要作用 ∀
v 气候因子和立地条件对马尾松毛虫动态的影响
气候因子对害虫的影响是多方面的 o不但会直接影响害虫的生长发育和存活 o还会影响寄主生理生化状
态 !天敌及群落中其他昆虫 o从而间接地影响害虫的种群动态 ∀
马尾松毛虫发育需要一定的积温 o在马尾松毛虫分布区 o从北到南随年平均温度升高 o马尾松毛虫 t年
内完成的代数增加 o如河南和安徽北部以 u代为主 o湖北 !湖南 !安徽南部等地 t年发生 u ∗ v代 o广东 !广西 !
福建等地 t年发生 v ∗ w代 o海南岛每年可以发生 x代k侯陶谦 ot|{zl ∀
各地不同年份之间的世代分化比有时变化很大 o在马尾松毛虫世代分化以前温度越高 o发育越快 o在滞
育的临界光周期出现之前发育的幼龄幼虫越多 o滞育幼虫就越少 o分化比就越大 ∀温变系数也会影响马尾松
毛虫的发育 o在平均温度相差不大的情况下 o温度变动大 o幼虫发育慢 o温度变动小 o幼虫发育快k张宏 o
t||vl ∀马尾松毛虫幼虫死亡率在长光周处理内低温组为 ux1xx h o常温组为 xx1tv h o高温组为 x{1uv h ~在
短光周处理内低温组为 vu1yz h o常温组为 yw1yz h o高温组为 |w1vu h o说明高温是影响马尾松毛虫低龄幼
虫死亡的主要原因k何忠等 oussyl ∀
wwt 林 业 科 学 ww卷
马尾松毛虫在长日照条件下 o生长快 o发育良好 o短日照下发生滞育 o光周期是产生世代分化的关键因
子 o恒温和变温条件下 o临界光周期分别为 tv «vv °¬±和 tv «wy °¬±k李兆麟等 ot||xl ∀光周期的感受主要
是幼龄幼虫期 o但马尾松毛虫的整个幼虫期都处在短光照周期条件下 o才能维持幼虫的滞育 o滞育强度较弱 o
解除滞育的条件也不严格 o属于浅滞育类型 ∀但在第 u代幼虫孵出后 us §内如遇连续高温环境 o即使在短
光周条件下 o幼虫也不会滞育k何忠等 oussyl ∀所以 o温度 !虫口密度 !被害率等因子对马尾松毛虫的滞育和
世代分化也有一定的影响k李兆麟等 ot||v ~t||w ~t||x ~何庆全等 ot||x ~王常禄等 ot||xl ∀
松毛虫的卵 !幼虫和蛹如长期处于相对湿度小于 zx h的条件下 o不能保持正常的生长发育 o而雨量多少
直接影响温湿度的高低 o马尾松毛虫发生地区 ow ) x月间阴雨连绵 o有利于白僵菌等微生物的繁殖 o增加松
毛虫的死亡 ∀在 u ∗ v代发生区 x月和 {月的降水总量大 o容易引起马尾松毛虫的大发生 o这是因为这时正
是卵孵化和 t ∗ v龄幼虫期 o此时气温比较稳定 o在适温范围内 o降水量增多 o湿度必然增大 o有利于卵的孵化
和幼龄幼虫的存活 ∀但短时间暴雨能将幼虫从树上冲刷下来 o而长时间连绵雨会促进幼虫的结茧 !化蛹和成
虫羽化k侯陶谦 ot|{zl ∀李振华kt||zl研究发现全年雨日及 tt月雨日越少 o当年马尾松毛虫发生量越大 o次
年越冬代恢复取食危害面积及程度也越大 ∀干旱只与下一年的第 t代马尾松毛虫的发生有显著正相关 ∀说
明干旱对松毛虫时间动态的影响具有延迟作用 o干旱不仅影响当代松毛虫的动态 o更重要的是通过影响寄
主 o从而影响到以后世代的松毛虫动态k张真等 oussul ∀
风向和风力主要影响松毛虫的扩散方向和传播面积 o幼虫和成虫常借风力扩散 o形成定向迁移 o但强台
风和暴雨配合 o常造成松毛虫大量死亡 ∀
马尾松毛虫一般阳坡高于阴坡 o西坡高于东坡 o特别是虫源地和初发期 o特征期更明显 ∀而且阳坡世代
分化也明显高于阴坡 ∀坡度的大小可以使坡向的影响加强或减弱 ∀坡度大的山地 o山峦起伏 o小生境交错重
叠 o不容易发生松毛虫虫灾 o即使发生也易被天敌和微生物所控制 o一般林缘比林内严重k彭建文 ot||sl ∀本
文在松林景观结构对马尾松毛虫发生影响的分析中也进一步说明松林斑块形状指数越大 o即林缘比例越大 o
松毛虫发生越严重 ∀这说明阳光充足高温有利于马尾松毛虫的发生 ∀
海拔对马尾松毛虫的影响非常明显 o一般情况下 oxss ∗ zss °以上的山区为无灾区 owss ∗ xss °的半山
区为偶灾区 o低海拔的丘陵地区为常灾区k侯陶谦 ot|{z ~张执中等 ot||sl ∀主要由于高海拔地区低温多湿 !
日照短 o不适于马尾松毛虫的生长发育 ∀
w 马尾松毛虫种群时空动态及发生规律
411 空间分布及动态
频次检验法对马尾松毛虫越冬幼虫空间分布型的研究表明 o越冬幼虫呈负二项分布 o为聚集空间格局
k王淑芬等 ot|{vl ∀分布型指数法研究结果显示 o其卵块呈随机分布 o小幼虫 !大幼虫及茧呈聚集分布 ∀聚集
程度为小幼虫最高 o茧最低 o幼虫及茧的的基本成分是疏散的个体群k李天生等 ot|{tl ∀地统计学方法研究
不同松林马尾松毛虫蛹及其寄生天敌的空间格局结果表明 }在混交林中 o松毛虫蛹为聚集分布 o空间结构模
型为球型 o天敌的分布为随机分布或均匀分布 o空间结构模型为直线 ~而在纯林中低密度时 o松毛虫蛹的空
间结构为随机分布或均匀分布 o空间结构模型为直线 o高密度时为聚集分布 o空间结构模型为指数 o但不管是
低密度还是高密度 o天敌均为随机分布或均匀分布 o空间结构模型都为直线k石根生等 ot||zl ∀柴希明
kt||xl研究了 ws块标准地 t|zu ) t|zw年间马尾松毛虫重危害松林的空间动态 o他将松毛虫的危害过程描述
为/蚕食 ) 镶嵌 ) 连片0 ∀
412 不同发生阶段的动态特点
马尾松毛虫的发生有一定的周期性 o一般可分为潜伏期 !上升期 !猖獗期和衰退期 ∀马尾松毛虫不同发
生阶段的动态特点是不同的 o在密度很低的潜伏期 o松毛虫的产卵量 !雌性比维持一定的水平 o而死亡率很
高 o死亡的主要原因是捕食性天敌 ~而在松毛虫的上升期 o松毛虫的产卵量和雌性比成较大幅度增加 o虫口
密度迅速猛增 o种群的聚集程度增加 ~到猖獗期 o松毛虫开始扩散 o天敌寄生率开始上升 o由于食物短缺 o产
卵量 !性比开始下降 ~到衰退期 o松毛虫的羽化率 !雌性比降到很低的水平 o而寄生率上升到高水平 o松毛虫
密度迅速下降到非常低的水平 ∀
xwt 第 t期 张 真等 }马尾松毛虫暴发机制分析
413 暴发类型和周期性
大量发生的历史记录表明 o马尾松毛虫的暴发具有一定的周期性 o一般每隔 v ∗ x年大暴发 t次 o根据成
灾的程度和频次可将其划分为常灾区 !偶灾区和无灾区k侯陶谦 ot|{zl ∀柴希明kt||xl将马尾松毛虫的暴发
类型分为 w种类型 }tl渐进发生型 松毛虫在马尾松林中在低水平上波动 o大发生前松毛虫数量逐渐上升 o
经过 w ∗ y个世代导致大发生 ul暴发发生型 在大发生前松毛虫有一定密度 o数量在低密度范围内波动 o
当环境条件适宜时 o松毛虫数量急增 o暴发成灾 o一般为虫源地 ~vl扩散发生型 原来松毛虫虫口密度极少 o
由暴发发生型林地松毛虫飞来产卵 o使松毛虫数量突然增加 ~wl低密度稳定发生型 松毛虫密度低 o数量变
动幅度小 o松林被害轻微 ∀松毛虫常灾区多为暴发发生型 o偶灾区一般为其他 v种类型 ∀而暴发发生型是松
毛虫的典型发生类型 ∀
x 松毛虫发生与发展机制分析
511 引起松毛虫快速暴发的机制
大青山实验林场马尾松毛虫一个暴发周期的虫口密度变化和分布如图 t ∀
图 t 马尾松毛虫 t个暴发周期虫口密度的分布
ƒ¬ªqt ⁄¨ ±¶¬·¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© °≤ §∏µ¬±ª¤± ²∏·¥µ¨¤® ³¨µ¬²§
图 t说明常灾区松毛虫不仅虫口密度变
动大 o而且变动过程为从低密度迅速上升到
高密度 o中间没有过渡 o而下降迅速 o所以虫
口密度分布成双峰型 o且低密度频率高 o高
密度频率低 ∀而偶灾区和无灾区变动幅度
小 o频率分布较为均匀 ∀马尾松毛虫在常灾
区为什么能快速暴发 o而在潜伏期虫口密度
却很低 o这种短期内大幅度波动的机制是什
么 ‚本文及前人的研究认为 }由于潜伏期捕
食性天敌的作用很强 o使马尾松毛虫处于低
密度 o如果此时处于暴发后期 o松树还处于
恢复期 o无论如何松毛虫都不会上升 o种群
维持在低水平 o这种状态持续一段时间之后
k一般 t ∗ u年l o松树的状态逐渐得到恢复 o
这时松毛虫已经具备了暴发的物质基础 o一
旦出现有利的环境因子 o松毛虫种群密度将
会有一定程度的上升 o如果此时系统的多样
性程度不高 o不能有效地抑制松毛虫的上升 o松毛虫就会摆脱天敌的控制而迅速上升 o暴发成灾 ∀ …¨ µµ¼°¤±
kt|{zl指出迅速上升阶段必然存在正密度相关k³²¶¬·¬√¨ §¨±¶¬·¼ §¨ ³¨ ±§¤±·l的作用 o即此阶段种群的个体之间
存在/互相协助k¦²²³¨µ¤·¨ º¬·«²±¨ ¤±²·«¨µl0的关系而不是互相竞争 o随密度增加生殖率和存活率增加 o马尾松
毛虫是否在上升期存在正密度相关呢 ‚由于马尾松毛虫在常灾区低密度时 o空间结构为随机分布或均匀分
布 o高密度时为聚集分布 o但不管是低密度还是高密度 o天敌均为随机分布或均匀分布k石根生等 ot||zl o所
以在松毛虫种群的上升期 o随密度增加 o聚集度增加 o而天敌的聚集度不能增加 o聚集度增加的结果 o对天敌
的抵抗力增加 o存活率增加 o所以天敌的作用随密度增加而降低 o从而导致正密度效益 ∀石根生等kt||{l研
究捕食性天敌 ts种对马尾松毛虫低龄幼虫的捕食作用的结果表明斜纹猫蛛k Οξψοπεσσερτατυσl !细纹猫蛛k Οq
µαχιλεντυσl !交迭圆蛛kΑρανευσαλτερνιδενσl和大刀螳螂k Τενοδερα αριδιφολιαlw种为 ‹²¯ ¬¯±ª ¶型功能反应 o而其他
几种与密度关系不显著 ∀说明天敌的捕食率随松毛虫密度增加到一定程度后就随密度增加而迅速下降 o或
者任何密度下都只捕食一定数量 ∀对黄荫规kt||wl研究中的数据分析 o发现了马尾松毛虫天敌数量与松毛
虫数量成负相关 ∀柴希民kt||xl在鸟类对松毛虫捕食率的研究中也证实了正密度制约的作用 ∀
在偶灾区和无灾区由于系统的多样性较高 o抑制作用较强 o使马尾松毛虫不易摆脱天敌的控制而进入正
密度制约作用产生的快速增长 o而只是有一定幅度的增长 ∀
ywt 林 业 科 学 ww卷
512 松毛虫快速下降的机制
对马尾松毛虫时间序列的自相关分析表明 o其动态为稳定平衡类型 o暴发后很快回到低密度的水平 o具
有很强恢复力k张真等 oussul ∀为什么松毛虫暴发以后又会很快下降呢 ‚一方面由于松毛虫对松树的诱导
抗性和严重失叶 o在受害后松树的抗虫成分增加 o使松毛虫的雌性比降低 o产卵率降低k戈峰等 oussul ~另一
方面寄生性天敌和病菌的感染率增加 ∀下降到一定密度以下后 o由于天敌的作用 o维持在很低的密度 ∀
513 松毛虫从低密度到高密度变化的启动因子
马尾松毛虫的暴发虽然有一定的周期性 o但并不成严格的周期性 o说明其何时暴发也存在一定的不确定
性 o需要有一定的启动因子 ∀那么松毛虫怎么从低密度下的负密度制约转化为较高密度下的正密度制约呢 ‚
一是异常的气候条件 o如高温k引起马尾松毛虫发育进度和生活史特性的变化l和干旱k寄主植物质和量的变
化lk张真等 oussul ~另一种可能是环境噪音k±²¬¶¨l引起种群的混沌动态k¦«¤²·¬¦§¼±¤°¬¦¶lk张真等 oussu ~
ussvl ∀即 …¨ µµ¼°¤±kt|{zl所列的假说 t !w和 x ∀
514 生态系统对松毛虫的抵抗机制
生态系统的多样性 o可以降低松毛虫的发生程度和发生率 ∀具体来说 o多样性包括几个方面的内容 }tl
景观结构的多样性 o单一成片的马尾松林中马尾松毛虫最易暴发成灾 ~ul植被的多样性 o植被多样性高 o导
致昆虫群落及其天敌的多样性 o从而抑制松毛虫的发生 ~vl食叶类群昆虫的多样性 o食叶类群的多样性导致
同一营养层的竞争加剧 o从而抑制了松毛虫的发生 ∀另一方面上升期在多样性较高的情况下 o虫口密度上升
幅度较小 o松树失叶不超过 xs h o由于松毛虫对松树的诱导抗性的作用 o使虫口密度下降 ∀另外对马尾松毛
虫不利的气候因子导致松毛虫不能成灾 o如高海拔地区 ∀
515 松毛虫的周期性暴发的机制
一般认为马尾松毛虫暴发具有周期性 o但这种周期性不是数学意义的严格的周期性 o对马尾松毛虫时间
序列的自相关函数分析表明其周期性不显著 o而且空间尺度越大 o周期性越不显著 o所以只能说它的暴发成
大致的周期性k张真等 oussul ∀造成周期性的原因是具时滞的密度制约 o如松树抗性反应的时滞k戈峰等 o
ussul和一些寄生性天敌和致病菌作用的时滞 ∀
总之 o马尾松毛虫的暴发过程具有周期性和突发性相结合的特点 o不同环境条件下 o即不同的发生区 o发
生类型不一样 o常灾区是典型的暴发发生类型 o偶灾区和无灾区一般为渐进发生型 !扩散发生型和低密度稳
定发生型 ∀暴发的原因一方面因为马尾松毛虫具备了成为暴发种的遗传特性 o另一方面是由于大面积马尾
松纯林的存在 ∀暴发的启动因子为高温干旱或由环境噪音引起的混沌动态 o暴发的上升期为正密度制约作
用驱使 o下降期和潜伏期主要是负密度制约的作用 ∀图 u表示了松毛虫暴发的机制 ∀
y 结论和讨论
综上所述 o马尾松毛虫的暴发过程具有周期性和突发性相结合的特点 o不同环境条件下 o即不同的发生
区 o发生类型不一样 o常灾区是典型的暴发发生类型 o偶灾区和无灾区一般为渐进发生型 !扩散发生型和低密
度稳定发生型 ∀暴发的原因一方面是马尾松毛虫具备了成为暴发种的遗传特性 o另一方面是大面积马尾松
纯林的存在 ∀暴发的启动因子为高温干旱或由环境噪音引起的混沌动态 o暴发的上升期为正密度相关作用
驱使 o下降期和潜伏其主要是由松树诱导抗性 !严重失叶和天敌所引起的负密度相关的作用 ∀松林和松林节
肢动物群落结构的多样性是抑制马尾松毛虫暴发的主要因素 ∀
对像马尾松毛虫这样的历史性大害虫 o已积累的基本素材较多 o对它的基本生活史 !生物学 !生态学 !天
敌和发生规律有较多的了解 o在实践中也积累了很多有效的综合管理技术 o但对其发生机制和深层次的规律
仍不十分清楚 o是进一步进行深入研究害虫暴发机制和生态管理的合适对象 o本文的研究只是这方面的一点
探索 o很多地方证据还不够充分 o今后还需在基因 !种群 !群落和景观不同层次上在如下几个方面进行深入研
究 }
tl 目前对马尾松毛虫的遗传结构和分子生态学了解还非常少 o研究松毛虫暴发过程中基因的调节机制
极其作用 o从这方面研究松毛虫的暴发机制能使我们了解其暴发的本质 ∀ul 从种群动态的角度应深入研究
种群暴发过程中从低密度到高密度的突变规律及这种突变的产生和控制机制 ∀vl 研究松毛虫动态变化过
程中性信息素活性和含量变化及松毛虫对性信息素的敏感性 o探明这些变化在松毛虫暴发过程中的作用 ∀
zwt 第 t期 张 真等 }马尾松毛虫暴发机制分析
图 u 马尾松毛虫暴发过程及其机制
ƒ¬ªqu ’∏·¥µ¨¤®³µ²¦¨¶¶¤±§ °¨ ¦«¤±¬¶° ²© °≤
wl 从生理生化和化学生态学的角度研究松林生态系统的化学信息网极其松林群落组成结构与节肢动物群
落组成结构之间的关系和动态调节过程及机理 o揭示多样性与稳定性关系的本质 ∀xl 进一步研究在松毛虫
不同密度下及暴发过程中 o天敌种类和作用的差异 o深入了解天敌对松毛虫种群的调节机制 ∀yl 以往对马
尾松毛虫的研究较少从时空动态和大空间尺度上进行 o本研究只是从景观生态学的角度进行了初步的研究 o
今后应从这个方向进行深入的研究 o包括不同时空尺度上景观结构 !多样性及其动态对昆虫群落动态和害
虫 !天敌之间关系的影响 o如何通过景观结构调整 o增加系统的多样性和稳定性 ∀zl 在深入研究马尾松毛虫
的动态发生规律和暴发机制的基础上 o应加强对马尾松毛虫持续控制技术的研究 o这种技术除林分结构改造
外 o应着重通过监测手段 o准确掌握松毛虫的上升期 o确定生态管理指标 o在上升期采取有效的生物防治手段
进行防治 o避免马尾松毛虫灾害的发生 ∀
{wt 林 业 科 学 ww卷
参 考 文 献
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何 忠 o曹红珍 o曾菊平 o等 qussz q马尾松毛虫对马尾松和湿地松的选择与适应研究 q昆虫学报 oxskul }tux p tvx q
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任立宗 o王淑芬 qt|{{ q马尾松昆虫群落及时空结构的研究 q林业科学研究 otkwl }v|z p wsv q
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„¯ ¤¯± ⁄ • o²«± … • qussu q ‹ µ¨¥¬√²µ¼¬± ª¯²¥¤¯ ¦¯¬°¤·¨ ¦«¤±ª¨ µ¨¶¨¤µ¦«}§¬µ¨¦·¨©©¨¦·¶²©µ¬¶¬±ª·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²±¬±¶¨¦·«¨µ¥¬√²µ¨¶q Š¯²¥¤¯ ≤«¤±ª¨ …¬²¯²ª¼o{ }
t p ty q
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…¨ µµ¼°¤± „ „ qt|{u¤q…¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦²±·µ²¯ o·«µ¨¶«²¯§¶o¤±§³¨¶·²∏·¥µ¨¤®¶q∞±√¬µ²± ∞±·²°²¯ ott }xww p xw| q
…¨ µµ¼°¤± „ „ qt|{u¥q ²∏±·¤¬± ³¬±¨ ¥¨ ·¯¨¨ ²∏·¥µ¨¤®¶¬± •²¦®¼ ²∏±·¤¬± ²¯§ª¨³²¯¨³¬±¨ ©²µ¨¶·¶qƒ²µo{s }wts p wtv q
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k责任编辑 朱乾坤l
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