全 文 ：第 19卷第 2期
1999年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Mar．．1999
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研究简报 R
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(东北师范太学环境科学系
垦 塑① 王振堂 王
长春 130024；0中国科学院优阳应用生态研究所
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娓
沈阳 11O015)
摘要 初步探讨中国沿海对虾杆按病毒病暴发式太流行的生理机理 分析了病毒病特性与对虾免痤功能的
关系 病毒在虾地问的横向传染机制，着重说明了虾病的群体感染过程，给出模式他的群体传染模型。简要阐
述 r与虾病相关的社会生态经济问题
关键诃翟堑 立 差重t型盖瘟砉，暴发式大流行t娃韭盛盎 虹 皇莲 · ，
THE EC0L0GICAL M ECHANISM 0F THE 0UTBREAKING 0F
SHRIM P VIRUS EPIDEM IC AL0NG CHINESE SEASHoRE
SUN Gang GUo ji—Xiang。 W ANG Zhen～Tang W ANG W ei
(Department ofE⋯ ￡ d S~ieace Northeast Normal University Changehun 130024．Chi~ )
(∞ Shen~ ng lnst~ute AppliedEcologyt Academic Sinica，Sh~yang，110015，Chi~ )
Abstract A preliminary study on the ecological mechanisim of shrimp baculovirus epi—
demie outbreaking along Chinese seashore was carried out．The relationship between virus
feathers and the immunity function of shrimp，as well as the horizontal in{coting mecha—
nism of virus among shrimp ponds were analyzed．The authors put more emphasis on the
infection course in shrimp populatoin，and gave an infecting model of shrimp population．In
addition．some social，ecological and economic aspects related tO shrimp epidemic were ex—
pounded concisely．
Key words shrimp culture，baculovirus，outhreaking epidemic，infection model of shrimp
colony．
对虾养殖是我国沿海重要的经济支柱和刨汇产业。 自从 1987年台湾省暴发虾病以来．我国精海相继
发生类似虾病 。l993年后态势更加严重 ，累计损失数百亿元 此次虾病的病原 ，已明确为扦状病毒 该病毒
的特性 、虾病 的病理特征、流行病学等 已做了较多研究 。但造成暴发式大流行的几个重要的生态机理 问
题尚未见较详细的报道。本文初步探讨了对虾杆状病毒病暴发式大流行的生态机理 分析了病毒 自身的特
性与对虾免疫功能的关系．病毒在虾池问的横向传染机制；着重说明了虾病的群体感染过程，给出了群体
* 国家“几五 应急攻戋 项 目 021—03 04。
收稿日期 1997 Ol一04．修改稿收到 日期 】997—1 0 24
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传染模型 ；简要阐述了与虾病相关的社会生态经济问题。
l 研究区域 、供试材料殛方法
1．1 对虾病 毒采样与分析 1993年 8～1995年 9月．在辽宁 省沿海的养成期发病虾池中采取虾样，固定
后制成切片，经双重染色 ．置于 JEM一1O0B型透射 电镜下观察
1．2 对虾个体免疫力强化试验 1 995年 8～9月，1996年 7～8月，两次在青 岛海洋大学进行。将健康对虾
(经 PCR检测及细胞病理学检证 ，杆状病毒为阴性 ，细小病毒带毒个体比例小于 5 )在实验 室水族箱中驯
养 1周以上 ，分成对照组与试验组 ，每组放养 10尾，设平行组 。对照组投喂正常饵料，试验组投喂可明显增 ·
强对虾免疫能力的活性饵料 。每天 14：00投进染病的对虾残体 (PCR病理切片检验为杆状病 毒阳性 )，对
每尾试验虾投饲其体重的 8o 病虾碎块 连续 甜 投毒 后，将各组对虾取出，迅速抽取对虾血清，用分光光
度计测定 0．D．值 ．以此标度虾体的酚氧化酶活性 ．判断对虾个体的免疫力变化情况 。
I．3 对虾的群体感染试验 1995年 7～9月，在辽宁省东沟县(现为东港市)完成 。使用的水族箱容积为
1．8m (2．Om×0．9m×1 9m)，存虾密度 55．6尾／m。， 染病 临危对虾投饲虾群．观察病虾被分食情况及群
体的感染和死亡时程．建立数学模型。
1．4 虾病在虾池之同的传播 1994年 6～7月，定位观察了东沟县 五．四”农场 6．67kin 的 98个虾池发
病情况．使用滑动平均方法对数据进行处理 ．同时对每 日发病虾池数的概率分布做了统计分析 ，探求虾池
间的虾病传播规律
1．5 有关社会生态经济方面的调查 1 993～1995年，自丹东至黄河口沿海养虾地区完成
2 结果与分析
2．1 杆状病毒特性 与对虾免疫能力的关系
作者检测到的对虾杆状病毒长度 250～330nm，平均直径 80nm(图 1)。与东海地区发现的杆状病 毒
365nm×107nm 和山东沿海发现的杆状病毒 (240~280)nm×(9O～1lO)nm_】 相 比．车次观察到的辽宁沿
海对虾杆状病毒直径较小 该病毒对我国养殖对虾具有广泛的感染性 ，中国对虾 (Panaeus chinensis)、斑节
对虾(P．monodon)、日本对虾 (P．japonicus)、长毛对虾 (P．penicittatus)、墨吉对虾 (P．merguiensis)等 皆可
被侵染 ，其它野生 甲壳类动物，如脊尾 白虾(Exopataemon carimicauda H )、天津后 蟹(Helice tientsi ensis
R．)和隆背张 口蟹(Chasmagnathus con~xus)的体内．也发现相同病原 一。
酚氧化酶 系统是对虾最 主要的免疫机制 ]；当胞
壁富含多聚糖的细菌、真苗等病原侵入虾体后，多聚糖
易引起酚氧化酶原的活化 ．进而达到有效的防御作用 ，
使病情减轻甚至避免染病 与其它病原不同，杆状病毒
具有脂性囊膜 ，可以避开虾体 内的酚氧化酶原系统 ，因
而 可侵染对虾的太多数组织和器官 。
为判断虾体 内酚氧化酶 活性对杆状病毒的影响 ，
做 了一个对比试验 。对照组正常投喂 ，酚氧化酶活性不
增 加；试验组投喂活性药饵 ．酚氧化酶活性增加 3倍。
从感 染病 毒时计 ，对照组 和试验组的对虾分别在 1 2h
和 51h出现死亡，后者 比前者 延迟 了 3～4倍；从死亡
时 程 (起始死亡时刻 至 9O％死亡 时刻之 间的问隔)来
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2期 孙 刚等 ：对虾杆状病毒病暴发式大流行的生态机理初步研究 285
个体病变为基础 。而更重要地还必须实现群体感染。
对虾的群体感染有一个特殊的过程 ，即濒临死亡的染病对虾很快被同类分食 。由于杆状病毒的传染主
要通过对虾摄食完成 ，这就大大加速了病毒在对虾群体中的传播速度 。
在分食试验 中，虾群分饥饿和饱食两种状 态，饱食的虾群巡池活动减弱，巡游空间缩小，相对于饥饿的
虾群其分食残体的机遇减少 每尾残虾最少被 5～8尾、最多被 23~27尾健康虾分食。为使模型建立规则
化 ，设分食的最小平均数为 6，最大平均数为 18，并定义其为分食率。另一个重要参数是虾体感染病毒后的
病理时程 ，即从韧始感染到死亡的时间，定义为群体内的传染梯度时差 P。这样就可以初步建立杆状病毒在
对虾群体内的传染模型：
M = vq⋯ ，Ⅳ (1)
式中 ， 为虾群中首批感染病毒的个体数，q为平均分食率 ， 为传染梯度时差 ，Ⅳ 为一个虾池内存虾总数，t
为时间(d)，取 1，2，3，4，⋯，^f为虾池内染病虾的 比倒 。因此，有 ：
S— r1 vq“ ·Ⅳ_。]· (2)
式中， 为虾池中尚未染病虾的百分 比， 取 1 O0 。
依据本文 实验可知 ，激活对虾体 内的酚 氧化酶
活性可使虾群内的传染梯度时差比未经激活的虾群延
长 3～4倍 ，由此可给出模型结果 (图 2)。可 看出 ，若
分食率相同(g一6)，传染梯度时差不同(P1—2， 一8)，
整个虾群的虾病发展过程差异非常大 ，如果都 存活
s0％的时刻计 ，后者 (1)比前者 P 一(1)延长了近 2
个月 ，此时大部分对虾 已长成为商品虾 ；若传染梯度时
差相同 ，分食率 不同，虾病的进程也有很大差别；若分
食率相 同，传染梯度时差也相 同，但虾池中的养虾密度
不同 ，病程的发展仍 有很大差异。由此可知 ，为了控制
这种虾 病 ，既要延长 传染梯度时 差，叉要 降低养成 密
度。
2 3 杆状病毒在虾池之间传播 的机理
1994~1996年，连续定点研究了东沟县 五．四 农
场的虾池，同时结台其它地区的虾病发作情况 ，普遍存
在这样的特点 ，即不论虾池面积大小、不论池中养成密
度高低 、不论投苗 早晚 、不论虾池新旧 ，都可能 染病绝
立
虾病在对虾群体 中的传播相当迅速，从发现 对虾
摄食量减少到大批死亡 ，一般仅需 2～3d。但虾病在虾
池之间的传播则比较缓慢。使用三 日滑动平均曲线统
计了东沟县 98个虾池发病的时问序列后发现 ，每 日发
病 虾池数在发病前期较 少(1～3个／d)，只有在发病中
后期 出现一个高峰(超过 10个／d)。为了探 明每 日发病
虾 池数的分布情况 ，将每 日发病虾池数作为一个事件，
列成序 列 ：0．5，1．5，2．0，2．5，3．5，4．5，5．5，6．5，7．5，
8．5，9．5，求其出现概率，概率分布具有如下形式：
P — d ．e一(6一 )。+ c (3)
式 中，P为概率 ， 为每 日发病虾池数，e为 自然对效 ，n
一5．501 2，b一2，r一1。从概率分布图 (图 3)中可以看
矗一
爵 ÷_{}
]
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到 ． 统计的 98个虾池中，每 13发病 2～3个虾池的概率最大 。形成这种概率分布主要是 由虾池之间的传
染机制决定的 ．虾池岸边群居的小型螃蟹成为病毒在两个虾池I 的主要传播者，所以与发病虾池相邻的虾
池染病的机遇最 犬．
2．4 与虾病大流行有关的社会生态经济问题
在高利润刺激及政策补偿的驱动下 ， 养虾热 宏观失控 ，以超常规的速度发展 。如表沟县从 1979年兴
起养虾，1988年达最高峰，面积和产量分别增加 22696倍和 21 774倍。海岸带的利用已处于超载状态 。海
滩上过密分布的虾池有利于螃蟹对病毒的横 向传染．加速 了对虾群体与群体间的疾病传播。在调 查中发
现 ，随着虾池密度 b-(hm shrimp—pond／km seashore)的增大 ，虾病造成 的损失 Y(RMB Yuan／hm shrimp
pond)呈指数式增加：
Y = ( + 50 5” (4 5
式 中， =9．3×1 0 。 =2．49。这说明虾病病情十分 明显地与虾池密度有关
高速发展的养虾业和沿海 工农业 。使 整个近岸海域生态环境严：重恶化 ，海水中的污染物和农药随虾池
纳水进入其中，毒害对虾 、螃蟹等甲壳动物 另外，滩涂海域和虾池内的高度富营养化 ，为赤潮大发生提供
了良好条件 ，间接地加快 了病毒侵染的速度和病情 的发展。
虾池内的存虾密度一般为 l ～2o尾／m。，最高可达 ∞ 尾，m ，比合理密度大 2～3倍 。高 密度导致对虾
生理不适和产生应激反应 ，机体代谢紊乱 ，体质和抗病力减弱。加上管理不善(如池水管理不当、投饵不科
学、盲目施药等 5，使得病毒极易传播 ，大太助长 了该病的大流行
3 结论
3．1 这场大暴发病毒病的态势和损失前所未有 。其主要原因在于杆状病毒不能被有教地抑制而肆无忌惮
地在虾体 内繁殖与扩散。
3．2 对虾分食病虾是病毒病在群体内迅速蔓延的另一重要机制 群体感染模型有助于理解病毒在对虾群
体 内的传染过程。
3．3 虾池岸边群居的小型螃蟹成为病毒在虾池间的主要传播者，使得在发病期间 ，每 日发病 2～8个虾池
的概率最大。
3．4 造成这场虾病 犬流行的社会生态经济原因也是不可忽视的 为避免今后再次发生 ，调整和控制社会
生态经济问韪是一个迫切的任务
参 考 文 献
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8 王振堂 ，王 娓 ，梁 林 蝇蛆增强对虾对于杆壮病毒抗病免疫 能力的韧步研究．见：第二届全国凡工养殖对虾疾病
综告防治和环境管理学术研讨会论文集 青 岛：青岛海洋大学 出版桂，1996 171～1 75
9 孙 刚 ，王振堂 ，王 娓．近岸生物资源的超强开采及其对虾病大流行的影响．京北 师范大学学报 自然科学版t1995，
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