全 文 ：B U L LE T N I O F习 A T ON ICA L RES EA H R C
第 3 1卷 第 3期
V o l
.
3 1No
.
3
9 19 3年 7月
J u l y
. 19 9 3
中国独活属花粉形态及分类学和进化意义
王萍莉· 溥发鼎 何兴金
P O L L巨 NM OP RH O LG OY O FT HEG E SN H UE RA CE L UM
F RM H O C INA A ND IS T TA X ONM O ICA ND
EV O LT U 10 NA RY S !NG N ! F ICA N E C
W
a n 乙 P i n g 一 11P u Fa 一 t i n g He Xi n g 一 ji n
〔摘 要〕 中国独活 属约 2 6种 3变种 。 本文通过光学显微镜和扫描 电 镜
观察 , 较 系统地分析 了 21 种 2 变种的花粉 。 研究结果表明 : 该属花粉基 本 为
矩形 类型 , 少数种具 赤道收缩 型 。 综合中国独 活属形态解剖方 面的相 关特征 ,
将中国.独 活属分为 两大类群 , 并讨论 了独活 属的 系统位置及其演化趋势 。
键关词 伞形科 ; 独活属 ; 花粉形态 ; 演化趋势 ; 系统 位置
一 、 前 言
独活属 H e : 。 c l e u m L ` 为伞形科 U m b e l l i f e r a e 、 芹亚 科 A p i o i d e a e 、 前 胡 族
P e cu
e
da ne ae 中 1 个重要类群 , 全世界 70 余种 , 现代分布 中心在欧亚大陆的温带 , 其
分布的密集中心在亚洲高加索和我 国横断山区 , 2 种分布于北美 , 极少数种向南扩展到
非洲东北部山区 。 我国约 26 种 3 变种 , 集中分布于我国西南部的横断山区 , 有 23 种 1
变种 。 中国独活属的种类 占世界种数的 37 % 。 因此 , 研究中国独活属的种类 , 对全面认
识该属具有重要意义 。 独活属植物是我国常用的传统中药 , 具散风寒 、 祛湿 、 止痛等功
效 , 在我国已有几百年 的应用历史 , 是一类重要的药 用资源 。
有关独活属花粉形态的研究 , 迄今仅散见于一些零星的 报 道 , C e r o e a u 一 L ar r i v al
M 一 T h . ( 1 9 6 3 , 2 9 7 1 ) ; M一 T h . C e r e e a u 一 L a r r i v a l , F . R o l a n d 一 H e y d a e k e r e t M .
C
.
C
a r b o n n i e r
一
J a r r e a u ( 1 9 7 7 )
; C
.
G r u a s
一
C a v a g n e t t o e t M一 T h . C e r e e a u -
L a r ` iv a l ( 19 84 ) , 研究了欧洲几个种的花粉形态 , 中国科学院植物研究所形态室抱粉
组 ( 1 9 6。 ) 和席以珍等 ( 1 9 8 3 ) 报道了该属 3 个种 。 本文较系统地研究了中国独活属 21
王萍莉 、 博发鼎 : 四川 , 成都 , 中国:科学院成都生物皿 究 所 ( C h e n g尽u I n s t i t u卖: o f B i o lo g 了. A e a d e rn 于a
S i
n i e a
.
C h e n gd u 6 1 0 0一5 S i c h u a n )
.
何兴金 : 四 川 , 南充 , 四川师范学院生物系 ( S ie h u a n N o r口 a l C o l l e g e , 、 N a n e h o 皿9 . 6 37 0 0 2 S i e h u a n ) 。
国家 自然科学基金资助项 目 .
1 9 9 2 年 1 0 月收到 本文 。
3期 王萍莉等 :中国独活属花粉形态及分类学和进化意义
种 2变种的花粉形态 , 并与邻近属的花粉形态比较 , 探讨了独活属的范围 , 属内 分 化、
类群划分 , 演化趋势及系统位置 。
分析材料大部分系作者野外收集 。
验室 。
材 料 和 方 法
装片 、 标本 、 ` 凭证材料均保存于本所标本室和实
分析方法见 《植物分类学报 》 29 ( 3) : 2 3 6 , ( 19 9 1 ) , 每种均进行详细观察 , 准确测
量 60 一 70 个数据 , 提供了较全面的比较研究资料 。
三 、 结 果 讨 论
犷一 ) .独活属花粉形态特征
独活属花粉立体形状为三棱 (3 裂 ) 长球形或超长球形 , 赤道面观为矩形 , 近矩形
或赤道收缩形 ,极区较圆或平 , 赤道区微外突 、 平直或微收缩 , 极面观 3 裂圆形 , 钝三角
形 、 三角形 ; 花粉粒较大 , 极轴 (P ) 长 2 9 . 8一 46 . 2 拌m , 赤道轴 ( E )长 10 . 5一 23 . 1 “二 ,
P / E 值为 1 . 6一 2 。 8 ; 具 3 孔沟 , 外沟有长 (达极区 ) , 较长 (亚极区 ) 、 短 (大 于 内孔
长径 ) , 开度较小 , 从赤道到两极的宽度一致 , 内孔小 、 明显 、 圆或近圆 形 , 少 见 孔
膜 , 如短毛独活 H . 爪 o e l l e n d o f f i i , 康定独活 H . s o u l i e i 见 ( 图版 1 : 5 . 1 3 ) 。 孔缘括
高隆起或平整 ; 外壁 2 层 , 外层厚于或近等于内层 , 厚度 1 . 8一 2 . 6 群m , 基柱明显 , 常
在极区 、 亚极区或赤道区有不同程度加 厚 , (图 版 1 : 1 . 8 、 1 5 、 2 8 , 2 : 1 4 、 2 3 、 2 4 ) ,
有时具穿孔 ; 表面纹饰为皱块状或短条网状 , 极区 、 沟间区具清晰的条网纹饰 。
中国独活属花粉多为矩形型 , 少数为赤道收缩型 , 不含卵圆形 、 菱形等其它 类 型 ,
花粉形态类型相当一致 , 表明独活属是一个自然的类群 。 独活属花粉的类型 , 萌发孔特
征 , 外壁的不 同变化以及纹饰等 , 在伞形科的演化上处于较高级的阶段 , 是一个较进化
的类群 。
(二 ) 独活属花粉形态的类型划分
2
. 矩形类型 R e e t a n g u l a r 一 T y p e
中国独活属的大部分种类为矩形型花粉 , 从赤道面观其形状 、 大小 、 `外 沟 、 内 孔 、
外壁及纹饰等存在着差异 , 但仍然属矩形花粉 。 赤道面观为矩形或近矩形 , 赤道区一般
平直 , 仅短毛独活 (图版 1 : 4) 在赤道区 , ’沟和外壁一道微向外伸展 , 极区较圆或平 , 极
面观三角圆形或钝三角形 , P / E 值 1 . 6一 2 。 3 ; 外沟平直 、 内孔矩形 , 但孔膜 , 孔缘有时
括高突出或稍有增厚 ; 外壁在不同种类 、 不同部位有不 同程度加厚 , 具明显的基柱 ; 表
面具网状或细 网状纹饰 , 扫描观察为短条网状 , 极区和沟间区为条网状纹饰 。
2
. 赤道收缩类型 E q u a t o r i a l 一 e o n s t r 沈 , t e d 一 T y p e
此类型花粉个体小 、 沟和外壁在赤道区向内收缩 , 极面观三角形 , 极 轴 长 3 1 . 5一
3 5
.
7 拜m , 赤道轴长 1 0 . 5一工4 . 7 召m , P / E 值 2 . 3一 2 . 8 ; 沟短 , 几乎平行 , 孔缘抬高突
出 ; 亚极区外壁向外加厚 , 赤道区外壁内收呈 “ l8) 字形 ; 表面为皱波 状 或 皱 块 状 纹
饰 。 裂叶独活 H . 二 i l l e厂0 1 1: m 、 长裂叶独活 H . m i l l e r o l i u ,。 v a r . l o n g i l命。 m 为此类
型 。
2 7 8 植 物 研 究 1 3签
中 国 独 活 属 花
T a b l e 1
.
P o l le n M o r Ph o l o g y o f
种 名 花粉形 状 S五a p e 萌发孔 A p e r t
u r e
N a m e o f 赤道面观
花粉大小
P I E 内孔 (孔径 件m )
5 1 z e ( pm )
S P e C l e S
E q u a t
u r i
-
a l v i e w
极面观
P o la r
v i e w
沟
C o 1 P u s P o r e
城口独活
H
e r a e le “ 爪
f a r夕e s“
短毛独活
H
. 忧 o e l le 。 -
d o r f f宕i
康定独活
}
s黑歹 三裂圆形t r i a n g u -l a t e r o u :n d e d 4 2 ( 39 . 9 一 4 6 . 2 ) x 细 、 较短1。 8 5 le n d e r t a 一ta n g u la r 2 3. 1 ( 2 1 一 2 3 . 1 ) t h e r s h o r t 近 圆 形s u b r o u n d e( 3 . 5 )
同 上 同 上 39 . 9 ( 3 7。 8 一 4 2 ) x
6
细 、 较长
5 l e n d e r a t
-
D O D O 2 5
.
2 (1 8
。
9 一 2 5 . 2 )…、 e r l o n g
椭 圆 形
e l l i P t i e a l
( 3
.
8一 5 )
同 上 4 2 ( 35 . 7一 4 6 . 2 ) x 同 上
H
5 0 “ l f e i
1
.
9
D O 2 3
.
1 ( 1 6
.
8 一 2 3 . 1 ) D 0
近 圆 形
s u b r o u n d e d
( 2
.
5一 5 . 1 )
陕翅独活 同 上 39 . 9 ( 3 5 . 7 一 4 2 ) x 同 上 同 上
9
H
.
s t e . o P r e r u m D 0 2 1 ( 1 6
.
8 一 2 3 . 1 ) D O D O ( 2 . 5一 4 . 2 )
糙 独 活 同 上 3 9 . 9 ( 3 5 . 7 一 39 , 9 )
x 2 1 ( 1 6
.
8 一 2 1 )
宽 、 短
H
. ￡ e a 6 r id “ 川
1
.
9
D O w i d e s h o r t
椭 圆 形
e l l i P t i e a l
( 2一 4 . 8 )
宽记1干截独活 同 上 3 9 。 9 ( 3 5 。 7 一 4 4 。 2 )
9 5 W
近 圆 形
s u b r o u n d e n
I了. u `e i n “ 川 D O x 2 1 ( 1 8 9 一 23 . 1 ) }e r
、 较长
e r a t h
-
O n g ( 2
`
1一 4 . 5 )
永宁独活
H
. 少“ n g n `-
路夕仑 n s 仑
同 上
1
.
8
D O
3 7
.
8 ( 3 5
.
3 一 4 2 ) x
2 1 ( 1 8
。
9 一 2 3 . 1 )
渐尖叶独活
H
.
f r a
,: e he t l`
近椭圆形
s u b e l l i
-
P t i e a l
近矩形
s u b r e e t a
-
n
g u l a r
同 上
D O
同 上
D O
同 上
D O
同 上
D O
同 上
.
D O
同 上
D O
同 上
D O
1
.
8
3 7
.
8 ( 3 3
.
6 一 4 2 ) x
2 1 ( 1 8
.
9 一 23 . 1 )
细 、 短
s l e n d e r
s h o r t
宽 、 较长
w i d e r a t h
-
e r l o n g
细 、 较长
s l e n d e r r a
-
t h多 r l o n g
宽 、 较长
w i d e r a t h
-
e r l o n g
同 上
D O ( 2
.
1一 4 . 5 )
近圆或椭圆形
s u b r o u n d e d O r
e 11i P t i e a l
( 1
.
5一 2 . 8 )
陕叶短毛独活
H
. 川 o e l le ” d o r -
J f `1 o a , . : 。 6 bi -
椭圆或近矩形
2
.
2
4 6
.
2 ( 4 2 一 4 8 . 3 ) x
2 3
.
1 ( 2 1 一 2 5 . 2 )
e l l i p七i e a l o r
s u b r e e t a n g u { a n
8 )
乃
P i” ` a t u 川 ( 2 。 5一 2
尼泊尔独活
H
.
: e P a 佗 l e n : e
同 上
D O
4 4
.
1 ( 4 2 一 4 8 . 3 ) x
2 1 ( 1 8
.
9 一 2 3 . 1 )
椭 圆 形
e I I P t i e a l
( 2
.
5一 4 . 2 )
多裂独活
H
.
d `s s e e t f -
f
o l i u 协
近椭圆形
s u b e l l i P
t i e a l
4 2 ( 3 7
.
8 一 4 4 . 2 ) x 同 上 上
.210
2 1 ( 1 6
.
8 一 2 1 ) D O
独 沽
H
. 入e , n￡ l e 洛· a n u m
同 上 3 9 . 9 ( 3 5 . 7 一 4 2 ) x
2 1 ( 1 8
.
9 一 2 1 )
短
同
D O ( 2
同
5一 4 6 )
上
1
.
9
D O s h o r t D O
3期 王萍莉等 :中国独活属花汾形态及分类学和进化意义
粉 形 态 特 征
H e ra e! u emL
.
i nC h i na
外壁特征 C h ac a rt e risL ic 。 0F c x i n e
层 次 厚度 (林 m )纹饰 O rna m enta ti n o
St, a t i r i e a t i o n T h i e k n
e s s 光 镜 下 扫描电镜下
U n d e r L
.
M U n d e r S E M
2层 、 外层厚于内层 2 . 1一 2 . 8 粗 网 状 明显短条一网状 四川 、 理县 1 : 1一 2 一 7
2
一
l a y e r e d s e x i
- e r a s s r e t i
- 诬1s t i n e t l y b r e - 胡文光 5 3一 3 5 5 1 : J , 5
n e t h i e k e r t h a n e u l a t e 7 i s t r i a t e r e t i
-
( 5 2 )
氏 e X I仁 e e u l a t e
2
.
1一 2 . 5 明显网状 不明显短条一网状 四川 、 小金溥发鼎
d i s t i n : t l y i n d i : t i n (
一
t l y 等 9 76 4 ( C D B I )
r e t i e u l a t e b r e v i s t r i a t e
-
e 七1 e u l a e
2
.
8一 3 同 上 同 上 四川刷经寺 l : 1 3 , 1 5
D O D 0 张泽云 2 3 75 5 ( 5 2 ) .{ _ _ _
2
.
4一2 . 8
同 上 条一网不规则颗粒 四川 、 松潘
D O 5 t r i a t e a n d a n
- 曾万章等 0 80 1 : 8
2
.
4一2 . 7 o m o g 一 r a n u l a t e ( C D B I ) 1 : 3 0
粗 网 状 同 上 云南 、 丽江
2
.
5一 2 . 9 e r a s s r e t i - D O 俞德俊 1 5 0 3 0
e “ l a t e ( C D B I )
网 状 细条一网状 四川 、 南川 1 : 2 1 , 3 1 , 2 7
2一2 . 4 r e t i e u l a t e s l e n d e r一 李国凤 6 1 3 4 8 1 : 1边 , 二9
r e t i e u l a t e ( 5 2 )
同 上 条一网 , 不规则颗 四川 、 木里
1
.
8一2 . 5 D O 粒 s t r i a t e a n d 乙 - 赵清盛等 8 2 9 0
n o m o 号一 r a n u l a t e ( C D B I )
明显网状 细条一网状 四川 、 木里
」1 s t i n e t l y 5 l e n d e r - 杨亚滨等 7 1 7 2 1 : Z J , 1 6 一 1 9
2
.
2一 3 , 5 r e t i e u l a t e r e t i e u l a t e ( C D B I )
明显网状 短条一网状 河 北
2
.
8一 3 , 5 1 i s t i n e t l r b o e v i s t r i a t e 采集人不详二 r a s s r e t i - r e t i e u l a t e 2 1 5 1 ( C D B I )
; u l a t e
明显粗网 同 上 云南 、 镇江
2
.
5一 3 . 1 d i s t i n e t l y D O 俞德俊 1 7 1 J z
e r a s s r e t i
-
( B E )
: u l a t e
同 上 同 上 甘肃 、 泽源 1 : 2 2 , 2 5
2
.
5一3 . 4 D O D 0 王作宾 1 2 0 3 5
( B E )
同 上 条一网状 四川、 荣经
D O r e t i `: u l a t 七 溥发鼎 2 95 1 : 3 . 6 , 1 1
( C DB I )
8 0 2 植 物 研 究 1 3卷
续
T a bl e l
花粉形状 h Sa p e 萌发孔 A p e rt u re
尸||
||
种 名
Na m e o f 极面观 IP / E 沟 内孔 (孔径 户 m )
SP e Cl e S
赤道面观
E q u a t o
-
ri a l vi e w
P o l a r vi e w
花粉大小
5 i ze (林 m )
Co l P u s P o e r
山地独活
H
.
o re o cha r` s
兴安独活
H
.
d I’ e e s st“ 仍
矩 形
r“ 呀 t“ ” g
U l a r
钝三角形
o bt u e sl y
t ri a ng u l a r
同 上
D O
4 4
.
1 ( 4 2一 4 8
.
3)丫 宽 、 短
1 2( 1 8 9一 2 3 .1 ) w i d e sh o rt
近 圆 形
u s b ro u nd e d
( 2
.
1一 4 .1 )
近矩形 4 6 . 2( 4 2一 之公 . 3) x
su be e rt
-
较短
ra t h e r
ng u la r 21 ( 1 8
.
9一 2 3 .1 ) sh o rt
椭 圆 形
e l l i p t i e a l
( 2
.
6一 6 .1 )
` 户一一 .一 l一贡山独活H . ki,: g d o n f i 矩 形 } 同 上 全r e c t a n g 2 5u l a r D O 3 7 . 8 ( 3 3 . 6 一 3 9 . 9 )x 1 6 . 8 ( 1 4 . 7 一1 8 . 9 ) 宽 、 长w i d e l o n g 近 圆 形s u b r o u n d e d( 2 , 7一4 . 2 )思茅独活
H
. 正e ” r 少 i
印度独活
H
.
b a , 阴 a n玄e “ 川
灰 白独活
同 上 1 同 上 3 3 . 6 ( 3 1 . 5 一 3 5 .
X 场 . 8 ( 1 4 . 7 一
9 )
川滚 ~蔺蔺一… 同 上r a t h e r
D O D O 1 8 l o n g D O ( 2
.
2一 4 . 5 )
同 上 } 同 上 3 7 . 8 ( 3 3 . 6 一 3 7 . 8 ) 同 上
D 0 D O
x 1 6
.
8 ( 1 2
.
6 一
1 6
.
8 ) D O
椭 圆 形
e l l i P t i e a l
( 2
.
8一 5 . 6 )
同 上 } 同 上 4 2 ( 3 7 . 8尸 4 4 . 1 ) x 同 上
H C Q扮仑 S C忍分弓S D O D O 1 8 9 ( 1 6
.
8 一 2 1 )
圆 形
r o u n d e d
( 4
.
5一 4 . 8 )
白壳独活
H
_
e口 ” d i e 口 n s
同 上 同 上 3 9 近 矩 形
s u b r e e t a n g u l a n
D O D O 1 8
.
9 ( 3 5
.
7 一 4 2 ) x
.
9 ( 1 4
.
7 一 2 1 )
D O
同 上
D O ( 2
,
4一 4 . 5 )
钝叶独活
H
.
0 乙才。 : i f o l `u 。
二管独活
H
. 乙亡u i才t a 一“ 协
同 上 同 上 4 4 . 1 ( 4 2 一 4 6 . 2 ) x 较短 圆或椭圆形
r a t h e r l
r o u n d e d o r e l l -
D O D O 1 8
.
9 ( 1 6
.
8 一 1 8 . 9 ) }s h o r t i P t i e a ( 2
.
9一 5 . 6 )
t e
形
a n g u
-
r
一滴一二百 }一 }3 7 . 8 ( 3 3 . 6 一 3 8 . 9 )1细 长
12
.
2 5 1 x 1 6
_
8 ( 1 4
.
7 一 ,
D O 1 8旧 . 9 ) s l e n d e r l o n g
近 圆 形
s 以 b r o u n d e d
( 2
.
5一 2 . 8 )
矩ctal
裂叶独活
H
. 。 :
i l l e f o li
: `。
长裂叶独活
H
.
o i l l e f o l i
o n:
赤道收缩
q U a t o r l
-
1 e o n s t r
-
` 三角形 3 3 . 6 ( 3 1 . 5一 3 5 . 7 ) 宽
、 短 { 圆 形
i e t e d
t r i a n g u l a r
芝
1 4
.
7 {
2
.
6 ( 1 0
.
5一 r o u n d
形
e d 落
同 上 { 同 上 3 3 . 6 ( 31 . 5 一 3 3 . 6 )
w i d e s h o
r t
同 上
( 2
_
5一 2 . 8 )
同
D O ( 2
上
.
7 ( 1 2
.
6一
舟b一八U叮白一gJ斤了,目工曰1j.l
V a r 10 ” 夕i l o 6u m D O D O 1 4 . 7 ){
`
D O 3一 3 _ 5 )
N O
.
0 1 a 法罗海
H
e r a e l e “ 川
a P a e n ￡15
三角形或钝三椭圆形 角形
I r l a
2 9
.
4 ( 27
.
3 一 3 1 . 5 )
X 1 6
.
8 ( 1 4
.
7一
1 6
.
8 )
_ , … 矩 形宽 长
n g u l a r
e l l i P t i e u l }o b t u s e l v w i d
e , o n三
t r i a n g u l a r
r e e t a n g u l a r e
( 2
.
8一 3 . 5 )
同 上 较长
r a t h e
r
{ 夔11一恳`宽idegn近 (赤道收
Wlo
N O
.
0 1 法罗海 2 . 3缩 ) D O
3 5
.
7 ( 3 1
.
5 一 3 7 . 9 )
x 1 4
.
7 ( 1 2
.
6 一
1 6
.
8 ) ( l
。
8一 4 . 2 )
3期 王萍莉等 :中国独活属花粉形态及分类学和进化意义 8 1 2
表
外壁特征 C har a e ter i s ti eso f ex i ne
层 次 厚度 (件 m )
T hi e ks e ns
纹饰 o r na m e n ta ti o n图 版
5 tr a ti f i a e ti o n光镜下
U nd er L
.
M
扫描电镜下
凭证标本
Vo u e hr el Pa te
2层 、外层厚于内层
2
一
l a y er ed
e n t hi e kr e
x e ni
ne
S eX立一
t ha n
2
.
4一 2.8
网 状
r e ti e
u l a te
U nd r eS EM
臻系网和条两
br evi s tr i a te
r e e ti eu l a tea nd
r e e ti eu l a te
云南 、 鹤庆秦仁昌 3 8 8 7 2
( Ku n)
18 : 2
,
3 2
同 上
D O
2
.
5一2 . 8
明显粗网
d i s t i n c t l y
e r a S S r e t
-
i e u l a t e
条一网状
r e t i e u l a t e
黑龙江东北队
3 5 6 ( C D B I )
1 : 2 0
,
2 3
,
2 6
2 层 、 约相等
2
一
l a y e r e d n e a
-
r l y e q u a l l y
2
.
0一 2 . 4
明显网状
d i s t i n e t l了
r e e t i e u l a t e
云南 、 腾冲潘泽悉等 915
( C D B I )
1 : 1 2
一 1 7 , 1 8
一~ , ~一 -一 ~ - . . ~ ~ ~ ~ ~ ~ - .- 一同 上 同 上
D O
1
.
8一2 . 1
D O
云南 、 澄江俞德俊 1 7 2 3 6
( C D B I )
2 : 1
, 2
,
4
同 上 } } 同 百同 上
D O
1
.
8一 2 . 2
D O
明显粗网
d i s t i n e t l y
忿 r a S S f e C -
: i e u l a t e
同 上
D O
短条一网状
b r e v i s t r j a t e
r e e t i e u l a t e
条一网状
r e e t i e u l a t e
云南 、 碧江蔡希陶 5 8 5峨9
( J S B I )
2 : 3
,
7 5 1 5
同 上
D O
2
.
4一 2 。 5
短条一网状
b r e v i s t r i a t e
r e e t i e u l a t e
西藏 、 吉隆青藏补点队
7 5 02 7 9 ( B E )
2 : 1 0
,
8
,
5
同 上 同 上
2
.
2一 2 。 6 2
D O
: 9
,
1 1
,
1 4
D O
四月l、 木里杨亚滨 7 1 8 4
( C D B I )
2层 、 外层厚于内层
2
一
l a y e r e d s e x i
-
n e t h i e k e r t h a n
n e X i n e
同 上
2
.
1一 2 . 8
D O
条一网状
r e e t i e u l a t e
四川 、 米易彭定一 8 93 : 1 6一 1 8
( C D B I )
同 上 同 上 同 上 云南 、 镇康
2
.
2一2 . 3
D O D O
: 6
一
1 2
,
1 3
D O
俞德俊 1 6 8 3 4
( K u n )
荟 同 上 1 . 8` 2 . 1
D O
明显网状
d i s t i n e t l y
r e t i
e u l a t e
短条一网状
b r i v i s t r i 每 t e
r e t i
e u l a t 己
: 2 2一2 3
同 上
D O
同 上
D O
同 上 条一网状 : 1 9一2 1
1
.
8一 2 . 2
D O r e t i e u l a t e 2 4
,
3 1
不明显网状
: 2 8
5
2 5
,
1
_
5一 1 . 8 i n d i s t i n e t l y
r e t i e u l a te
2 9
,
3 1
同 上 明显网状 颗粒一网状
1
.
4一 1 . 6 9 r a n u l a t e r e t i -
四川 、 阿坝
周邦楷 . 1 9 1
( C D B I )
四川 、 松潘溥发鼎 0 58
( C D B I )
西 藏
姚淦 1 9 38
( J S B I )
胡 文 光
( C D B I )
: 2 7
D O r e t i e u l a t e
` e u l a t e
植 物 研 究 1 3卷
(三 ) 独活属花粉形态及相关特征分析
1
.
P
.
M an ed no
v
a( 9l 50 )
, 依据花的颜色 , 油管的长变 、 形状 , 将独活属植物分为
5 组 7 系 。 我们根据中国独活属 21 种 2 变种的花粉形态 , 植物体态 、 叶 、 果实及叶柄解
剖观察认为 , 这些相关特征分别与花粉两大类型一致 , 因而建议对中国独活属的属下分
类阶层作如下调整 , 分为两个类群 :
1
. 花粉赤道面观为近矩形 、 矩形 、 稀近椭圆形 , 花 粉 粒 较 大 , P / E 值 仅 1 . 6一
2
.
3
, 多为长球形 , 赤道两侧基本平直 , 唯 短 毛 独 活 的 花 粉 与 C : ~ : e a u L ar r i : a1
1 9 6 3 , 1 9 7 7) 报道的欧洲几种近菱形的独活属花份类似 , 是独活属中的原 始 类 型 : 植
株高大 ; 叶片 3 出分裂 , 三出式羽状分裂或 1一 3 回羽状 分裂 , 末回裂片卵形或宽 卵 形
至披针形 ; 果实每棱槽油管 1一 2 , 合生面油管 2 ( 一 4 ) ; 叶柄为维管束均为 “ O ” 型 排
列 份 , 这些形态解剖特征在独活属中属于 比较原始的性状 。 中国独活属绝大多数种 类 属
该类群 。
2
. 花粉粒较小 , P / E 值 2 . 3一 2 . ￡ , 超长球形 , 花粉粒全为赤道收缩类型 。 赤道收
缩花粉是独活属乃至伞形科中演化最高级的类型 (席以珍 19 83 ) ; 植株较细小 ; 叶片 3一 4
回羽状分裂 , 末回裂片线形 ; 叶柄的维管束排列成 “ U ” 型劳 , 这种排列形式较 “ O ” 型
进化 。 上述特征表现为独活属中进化类群特征 。 裂叶独活 H . lm’ Il fe ol l’u m , 长裂斗卜独
活 H . , n i l l e r o l i u , ,: v a r . l o n g i l o乡u m 属该类群 。
(四 ) 独活属的演化及 系统位置
中国独活属花粉形态的演化趋势是 : 花扮粒由大至小 ; 赤道区由外突向平直 以至内缩
的方向发展 ; 3沟由长 、 较长 、 不平行至短 、 平行 ; P / E 值由小于 2 至大于 2 (表 明赤
道轴渐缩短由长球形至超长球形 ) ; 极面观由三角圆形至三角形 ; 表面纹饰由硬条一网
状 , 条一网状至皱波状或皱块状进化 。
根据花粉形态演化规律及独活属花扮演化趋势以及相关特征分析 , 属下类群间为关
系 , 表现为具矩形类型花粉的种类 , 为该属中的原始类群 ; 具赤道收缩型花粉的种类为
独活属中的进化类群 。 花粉分化多样的钝叶独活 H 。 的 ` 、 : 厂ol l’u m 、 白亮独活 H . ca : -
id 。胭 : , 二管独活 H . 厉 。栩川 : m 介于上述二类群之间 , 具有过渡的性 质 。 (图 版 2 :
9 , 1 1 ; 1 7 , 1 8 , 6 , 1 3 )
将独活属与邻近的欧防风属 尸as t i n o ca L . 花粉形态相比较 : 欧防风属具有矩形型
和赤道收缩型花粉 (席以珍 19 83 ) , 欧防风属矩形花粉的形状 、 大小等特征与独活属具
矩形型的永宁独活 H . , 。鳍叮叮。 sn 。 、 平截独活 H . , 10 1)lu m 极相似 、 而它的赤道收缩
型花粉与独活属中具赤道收缩型花粉的特征也极相似 ,通过近缘属花 一盼类型的比较分析 ,
支持 d e C a n d o l l e ( 1 8 3 Q) 的系统 , 独活属在前胡族 P e u e e d a n e a e 中与欧防 风 属 有
密 L刀联系 , 为该族中进化水平较高的类群 。
(五 ) 对法罗海 ( H . aP ae sn e) 的归 属 , 尚有分歧 , 我们收集了四川理县采集的 53 一
35 5号 , 胡文光 ( N o . 1) 及西藏采集的 1 9 3 8 号 , 姚之金, 两号花粉材料均作了分析 , 结
果见表和图版 , 2 : 25 一 30 , N o . l 花粉与独活属较一致 , (图版 2 : 2 7 ) ; N o . la 花 粉
与独活属相似较少 , (图版 2 : 25 , 2 6 , 28 一 30) , 仅根据两号花 盼材料提供花粉的光镜
价 叶柄维管束的排列系本实验室 自己切片观察
3期 王萍荀等: 中国独活属花粉形态及分类学和进化意义2 3 8
不口扫描照片作参考 。
A BS R TA CT
粉
Th eg e n 比5H er ael eum (Um b el l i f r e e a) e onsi s ts of o ver7 0s pe ei es. 5 0
f ar ar ef ou nd 2 6s pe ei s e
, 3 v a r i e t i e s i n C h i n a
, m o s士 o f w h i e h a r e d i· s t r i -
b u t e d i n t h e H e n 孟d u a n M o u n t a i n s o f w e s t C h i n a .
I n t h e P r e ; e n t p a p e r d e a l s w i t h t h e p o l l e n m o r p h o l o g y o f 21 s p e e i e s
,
2 v a r i e t i e s i n t h e H e r a e l e u 爪 . P o l l e n g r a i n s o f a l l t h e s P e e i e s w e r e e x a nt i -
n o d u n d e r L M a n d S E M
。
E i g h t e e n s p e e i e s a n d t w o v a r i e t i e s a r e P a l y n o 弓i -
·
e a l l y r o p o r t e d h e r e f o r t h e f i r s t t im e
。
T h e s h a p e 时 t il o m o s t p o l l e n g r a i n s i n e q u a t o r i a l v i e w a r e r e e t a n g u l a r
一
t y p e
.
O n l y a f e w a r e e q u a t o r i a l l了一 e o n s t r i e t e d t y p e . T h e e v i d e n e e f r o m
p o l l e n nt o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r s d o e s n o t s u p P o r t 1
.
P
.
M
a n d e n o v a ( 1 9 5 0 )
t r e a t m e n t s w h i e h d i v i d e d t h e H e r a e l e u nt i n t o f i v e s e e t i o n s
。
B a s e d o n P o l
-
l e n m o r p h o l o g y a n d e a m b i n e d w i t h t h e e x t e r n a l m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r s
ol f t h e H
e r a e
l
e u fn f r d m C h i n a m a y b e r 趁a s o n a b l y d i v i d e d i n t o t w o g r o u p s :
1
.
P o l l e n g r a i n s a r e s u b r e e t a n g u l a r
, r e e t a n g u l a r o r s u b e l l i p t i e a
,
w i t h
l
s t r a i g h t s i d e s i n e q u a t o r i a l v i e w
,
P /三 = 1 . 6一 2 . 3 , M o s t o f t h e m a r e p r o l a t e 。
P l a n t s s t o u t
, 0
.
5一 Zm t a l l . L e a v e s t e r n a t e ly d i v i d e d , t e r n a t e 一 p i n n a t e o r
z一 3一 p i n n a t e l y e o ln p o u n d . t h e u l t i m a t e l e a f s e g m e n t s b r o a d l y o v a t e , o v a t e
一
t o l a n e e o l a t e
.
M e r i e a r p s w i t h s o l i t a r y o r 一 2 v i t t a e i n e a e h f u r r o w , 2一 4
o n t h e e o m m i s s u r e
.
2
.
A l l t h e p o l l e n g r a i n s a r e e q i a t o r i a l ly
一 e o n s t r i e t e d t y p e
,
P / E = 2
.
3一
2
.
8
. ’
r h o y a r e p o r p r o l a t e
.
P l a n t s s l e n d e r
, 2 0一 4 0 e nr t a l l . L e a v e s s一 4 -
卫 i n n a t e , t h e u l t i !l a t e l e a f s e g m e n t s l i n e a r . 五在e r i e a r p s w i t h s o l i t a r y v i t t a e
p e r f u r r o w
, 2 o n t h e e o m m i s s 协 r e .
T h e a u t h o r s m a d e a d e t a i t e d e o m p a r i s o n o f p o l l e n j且 o r P h o l o g i e a l e h a r a -
`
e t e r s o f i t s r e l a t e且 g e n e r a a n d d i s e t s s e s i t s s y s t e m a t i e p o s i t i o n a n d t h e
心 v o l u t i o n . T h e p o e s e n t a u t h o r s e o n s i d e r t h a t t h e H e r a e l e u m 15 e l o s e l y .
r e l a t e d t o t h e g e n u s P a s t i n a e a L
.
I t 15 a n a d v a n e e l t a x a i n t h e P e u e e d a
-
l e a e 。
K e y w o r d s U m b e l l i f e r a e ; H e r a e l e u m ; P o l l e n m ) r p h o l o g y ; e v o l “ t i o n ;
s y s t e m a t i e P o s i t i o n
。
参 考 文 献
〔 1〕 中国科学 院植物研究所形态室 泡粉 组 , 19 6。 : 中国植物花粉 形态 , 科 学出版社 , 北京 .
( 2 〕 王萍莉等 , 19 91 : 中国秦本属花粉形态及其 系统 学意义 , 植物分类学报 2 9 ( 3 ) : 2 3 .6
〔 3 〕 余孟兰等 : 19 6 6 : 伞 形科药材的研究一独活的药材 鉴定 , 药 学学报 13 ( 5 ) : 31 7一 3 3 .6
〔 4 〕 单人弊等 , 19 81 : 西 藏伞 形科植物的地理 分布 和 区 系区特点 , 南京中山植物园研究论文 澳 , P . 1 2一 19
2 8 4植 物 研 究3 1卷
( 5) 单人弊 , 余孟 兰主编 , 1 9 7 9 : 中国植物 志 , 第 5 卷 , 2 , 3 分册 , 科 学出版 社 . 北京 .
〔 6 〕 席 以珍 , 孙湘 君 , 生9 83 : 中国伞形科 花粉形态及其早期演化 , 植物学集刊 . 1( 1) : 5 7一 84 , 科 学出版社 . J匕
京 。
〔 7 〕 C e r e e a u 一 L a r r i v a l , M一 T h . 1 9 7 1 : M o r p il o lo g y p o l l i n iq u e e t c o r r e l a t i o n s p h y l o g e n e t i q u s C h e z l e 东
o m b e l l i f e r e s i n V
.
H
.
H
a y w o o d B i
o
l
o g了 a n d C h e m 坛 t r y o f t h e U m b e t l if e r a e , L i n n . S o e . L o n 一
d o
n
A
e a
d
e
m i
e
P r
e e s 1 0。一 x 一6 .
〔 8 〕 C e r e e a u 一 L a r r i v a l , M一 T il . R o l a n d一 H e y d o e k e r , F . e t C a r b o n n i e r 一J a r r e a o . M . C一 9 7 7 : C o n t r i -
b u t io n P a l y n o l o g iq o e & I ` e t u d e d e V a n a s五u s五a v a p e d a t a o 皿 b e l l if e r e a r e il a iq u e d u S u d d e l , i n d e ·
P o l l
e n e t S P o r e s x g : 2 5 5一 20 6 .
〔 9 〕 d e o o n d o l l e , A . P一 5 3 0 : U m b e l l i f e r a e . I n d e C a n d o l l e , P r o d r o m u s s y s t e .rn a t is n o t u r a l is r e g n i
v e g e t a b i l i
s 4 : 5 5一 2 5 0 。
〔1 0 〕 G r “ : s一 C a 7 a g n e 亡亡。 , C . a 在d C e r e e a 。 一L a r r i二 a l . M一 T h . 1 9 54 : C o n t r i b u 七i o n o f f o s s i 1 U口 b e l l i厂e r o 。 $
p o l l e n t o t h e p a l e o e e o l o g i e a l a n d p a l e o e li m a t o lo g i e a l K o o 亩 l e d g e o f t h e F r e n e h E o e e n e R e v -
P a l a e o b o t
.
P
a
l y
n o
l
.
4 0 : 3 一7一 3 3 7 .
〔1一〕 M a n d e 皿 o v a , 1 . P . 1 95 0 : H e r a c l e u m L , i n s五七il k in , B . K , F l o r a o f t h e U S S R , M o , e o w 1 7 :
2 2 3一 2 5 9 .
图版说明 E x P I ,a t a t a t ; o n o f p l a t , s
P l a t e 一: 1 , 2 , 7 , H e r a e l e u也 f a r g e s i i : 3 , 6 , l 一 H . h e口 s l e y a 双 u m : 4一 5 , H . 皿 o e l l e n d o r f f i i ; 8 ,
H
.
s t e n o p t e r u m ; 9一 10 , H . a e u m in a t u m : 12 . 1 7 , 一s , H . k i吃 a o n i ; 1 3 . 15 , H . s o o l i e i : 14 , 2 9 , H -
l u n g n i n g e 应 s e ; 16 , 1 9 , 2 4 . H . n e P a l e n s e ; 2 0 . 23 , 2 6 , H . d坛s e e t u m ; 21 , 2 7 , 3 r , H . 甲 i e i n u m : 2 8 , 3 2 ,
H
.
o r e o e h a
r i s ; 2 2
, 2 5 , H
.
d is s e e t i f o l i
u 皿 ; 5 0 , H . s e a b r id u 爪 ;
5
, 6 . x 2 2 0 0 ; 7
, 1 2 . x 2 00 0 : 1 3 , 14
,
x 2 5 0 0 , 1 9
, 2 1 , x 2 2 0 0 ; 2 0
, x 1 7 00 : 3 2
, x 3 0 〕0 ; 其余 x 1 0 0 0
( L M
.
x 10 0 0 )
P la t e Z
: l , 2 4 , H e r a e l
e u m h
e n r y i : 5
,
s
, 一o , H ` e a n e s e e n s : 6 , 一2 , 一3 , H . b i v i t t a t u nr : 3 , 7 , 一5 ,
H
.
b a r贝a n ie u m ; g , 1 1 , 14 , H . e : n d i e a n s ; 一e一 1 5 , H一 o b t u s i f o l i u 口 : 1 9一2 1 , 24、 3 一 , H . 口川 e f o l i u血
7 a r
.
l o
n g i l o b
u 位 : 2 2 , 2 3 , H . m 川 e of l i u m ; 2 5一 3 0 , H . a p a e n s e :
5 , 二 2 5 0 0 ; 6 , L S , 一6 , x 3 00 0 ; 2。 , x 2 5 0 0 : 30 , x 1 2 00 : 3 一, x 24 0 0 ( L M , x 1 0 00 )
污