全 文 ：BU L L ET IN OF B OT AN I CA L R ES EA R CH
第 14 卷
V o l
.
14
第 4 期
N 0
.
4
19 4 年
oc t
. ,
10 月
19 94
异细胞质八倍体小堰麦 ( T r it i t r ig i a s x )
的选育及其性状与细胞遗传 *
薛 玺 王永清 徐香玲 王 同昌 李集临
P R O D U C T IO N A N D C Y T O G E N E T I C S O F
O C T O P L O I D A L L O P L A S M I C T R I T I T R IG I A
X u e X i W
a n g Y o n g 一 q in g X u X i a n g 一 l in W a n g T o gn 一 c h a n g L i Ji一 l i n
〔摘 要 〕 本 实验用 普通 小麦 “ 中国春 ” ( rT i t i e u m ae s t i v u m C V
e h i n e s e s P ir n g ) 和八种异细胞质 “ 中国春 ” ( A e g i l o P s v va i l o v i i) C S 、 ( eA .
j
u v e n a l i s )C S
、
( A e
.
e r a s s a )C S
、
( A e
.
e o m o s a )C S
、
( eA
.
u n i a ir s ta-t
a )C S
、
( eA
.
s P e l t o id e s
.
M
.
) C S
、
( A e
.
k o t s e h y i)C S
. 汀 . t im o P he e v i)C S
分别 与八倍体小僵麦 ( T r i t i t r i g i a s x ) “ 远中 2 ” 、 “ 远中 3 ’ 、 “ 远中 4 ’ 、
“ 远中 5 ’ 杂交与回交 , 选育出 8种异细胞质 “ 远中 2 ” 、 “ 远中 3 ” “ 远中
4
” 、 “ 远中 5 ” 共 32 个类型 。 并对不同的异细胞质 “ 中国春 ” 小麦与八倍体小
惬麦杂交当代结实率 、 种子萌发率 、 1F 植株与回交后代的性状 、 育性 、 减数分裂
行为进行了观察 。 结果表明 : 因细胞质类型不同杂交当代的结实卒有差异 , lF 和
回交后代育性差异较大 , 这种差异不仅与细胞质类型有关 , 而且与核亲本类型有
关 , 表明明显的核质互作 。 不同的异细胞质类型对 lF 的某些性状如生育期 、 分集
数 、 株高、 籽拉饱满度有影响 。 杂种 1F 减数分裂行为与对照相比有变化 , 有的影
响四分体的发育 。
关键词 : 细胞质 ; 小惬麦 ; 核质杂种
K in a r a (195一) 〔 5 〕 、 F u k a s a w a ( 19 53 ) 〔 3 〕 发现某些异源细胞质能诱导普通小麦雄性
不育 。 w i l s o n 和 R o s s ( 19 62 ) 〔 15 〕 发现 T . t im o p he e v i小麦细胞质与普通小麦核代换 , 可
使普通小麦雄性完全不育 , 并提出用这种雄性不育类型配制杂种 , 利用其杂种优势 。
本文作者单位 : 黑龙江 . 哈尔滨 , 师范大学 ( H a r b in N o r m a l u n ive r s it y , H a r肠 n , 一50050 ) .
. 国家自然科学基金资助项 目 .
19 9 4 年 5 月收到本文 .
4期 薛玺等 : 异细胞质八倍体小僵麦的选育及其性状与细胞遗传
K i ha r a 和 T s un ew a k i ( x9 64) 〔 6、 8 〕 发现具 A e .ea u da t a 细胞质的 “ s a l m o n ” 小麦 , 比
“
Sal m o n ” 小麦在抽穗期 、 株高 、 分萦数等方面有改进 , 第一次提出核质杂种优势
( P l a s m a t iC h e t e r o s i s )概念 , 此后又发现 A e . s g u a r r o s a 细胞质可使普通小麦生长旺
盛 , 抽穗期提前 , 多数农艺性状表现有优势 , 具 A e . s g u ar r os 细胞质的 “ G ia en s ” 小
麦 , 比 “ G a i n e s ” 小麦增产 14一 3 1% 。
为了利用核质 杂种 优 势 , 近 年来许多学者做了大 量 的 异细 胞质 的 转育工
作 〔 9 、 10 、 13 〕 探讨核质杂种优势形成的规律 . sT u ne w a ik 等 〔 13 〕 提出建立新的核基因
组 , 使其与异细胞质相适应 , 以便选出强优势的核质杂种 , 他们还发现具 eA . s p el t io d s 、
A e
·
k o t s c hy i
、
A e
·
v a v i l o v i i细胞质的杂种小麦 , F Z的变异幅度比对照有所增加 .
为了改进小黑麦 ( t n t i e a l e ) 、 s h in o h a r a 等 〔 10 〕 、 T s u n e w iat 等 〔 14 〕 、 王桂芝等
做了异细胞质小黑麦的转育工作 , 并看到 G 型 T . it m叩he vi 细胞质有改进小黑麦籽粒饱
满度的作用 。
王铁邦等 〔 2 〕 首次做了异细胞质 “ 中国春 , 小麦与八倍体小僵麦的杂交与转育工作 ,
观察到 G 型 T . z h u k o us k y i细胞质可使八倍体小僵麦 “ 远中 2 ” 雄性完全不育 .
本文作者用 8种异细胞质 “ 中国春 ” 小麦与 4 种八倍体小僵麦杂交 , 选育异细胞质八
倍体小惬麦 , 并探讨杂种及回交后代性状与细胞遗传 。
材料与方法
本实验用的八种异细胞质 “ 中国春 ” 小麦 ( eA . v a v i l o v i i) C S 、 ( eA . j u v e n a l i -
s )C S
、
( eA
.
e r a s s a )C S
、
(A
e
.
e o m o s a )C S
、
( A e
.
u in ar i s t a at )C S
、
( eA
.
s p e l t o id e s
.
M
.
)C s
、
( A e
.
k o t s e hy i) c s
、
( T
.
T im o ph e e v i) C s 是从 日本京都大学常
胁恒一郎教授处引人 : 四种八倍体小僵麦 ( T r i t i t ir g i a s x) “ 远中 2 ’ ( A B D F , n = 2 8 ) 、
“ 远 中 3 ” ( A B D E n = 2 8) 、 “ 远 中 4 ” ( A B D E n = 28 ) 、 “ 远中 5 ” ( A B D E
n = 28 ) 是从黑龙江省农科院引入 。
以 8种异细胞质 “ 中国春 ” 小麦为母本分别与 4 种八倍体小僵麦杂交 , 配制 32 个杂交
组合 . 杂交方法及田间管理同常规 。
细胞学观察方法 : 根尖细胞于下午 l 时挖取刚生出的根尖 , 在 O 一 1 ℃冷水中处理 24
小时 , 用 ca m oy 液固定 、 苏木精染色 ; 花粉母细胞于上午 9 时取材 , 常规压片观察 ; 花
粉育性检测 , 用 K l一 I溶液染色 , 在显微镜下观察 .
实验结果
一 、 杂交当代结实率 , 种子饱满度与萌发率 .
以 8种异细胞质 “ 中国春 ” 为母本与 4种八倍体小僵麦杂交 , 当代结实率平均为 “ . 14
%
. 不同父本与不同母本的异细胞质 “ 中国春 ” 小麦杂交 , 当代结实率与种子饱满度不同
(表 1) .
从表 1中可以看出: 以 “ 远中 2 , 为父本与 0 2型 ( ^ e . j u v e n a li s ) e s 、 M 型 ( e^ .
co m o s a) C S
、
M
u型 ( A e . u n iar i s t a ta) C s 、 s v型 ( A e . k o t s e hy i)C S 杂交 , 当代结实率
明显高于对照 , 而与 G 型 ( T . t im o p he e v i)C S , S 型 ( eA . s p e l t o id e s 、 M . )C S杂交 , 结实率明显低于对照 , 与 0 2e(A
. 、
va i l
o v ii) e s
、
( e^
.
j u v e n a 一15 )C s 、 M u型 ( A e .
426 植 物 研 究 14卷
表 l
T a b l e l
异细胞质中国春与八倍体小堰麦杂交的结实率 、 种子饱满度和萌发率
: S e e d一 s e仁r a t e o f g e r m i n a ti o n a n d k e r n e l p l u m Pn e s s i n a l l o P la s m i e
T
, a es t i v u m C V e h i n e s e S P r i n g x o e t o p l o i d rT i t i t
r i g i a
父 本 中 远 2 中 远 3
母议 胞质 授粉 结实 结实 饱满度 萌发 授粉 结实 结实 饱满度 萌 发类型 花数 粒数 率 % 率 % 花数 粒数 率 % 率 %
a e s t 1 V U m B 1 3 1 8 5 6 4
.
8 9 + 7 2
.
5 9 1 2 2 7 5 6 1
.
4 8 + 8 0
.
0 0
v a v i l o v i i D 2 1 2 6 7 0 5 5
.
5 6 8 0
.
0 0 1 5 6 10 3 66
.
0 3 + 6 9
.
9 0
j
u v e n a li s D 2 1 2 0 9 5 7 9
.
1 7. 今 9 6 6 5 67
.
7 1 64
.
6 2 .
6 1
.
0 5
C r a S S a 沙 8 8 5 6 6 3 . 6 4 + 7 3 . 2 1 16 0 9 l 56 . 8 8 + 8 4 . ` 2
t l m o P h e e v i G 1 08 4 4 4 0
.
7 4二 + 6 1 . 3 6 1 86 10 8 58 . 0 6 + 6 8 . 5 2
}
C o n 1 0 S a M 1 1 2 8 0 7 1
.
4 3 + 6 6
.
2 5 14 4 6 5 4 5
.
1 .4
. + 7 6
.
9 2
}
u n i a r i s t a t a M v 1 1 4 8 6 7 5
.
4 4 6 9
.
7 7 1 2 8 5 8 4 5
.
3一 + 7 5 . 8 6
s P e l t o 记 e s . M S 9 6 4 1 二 + 7 0 . 7 3 14 4 1 1 3 7 8 . 4 7二 + 6 9 . 9 24 2 . 7 1
k o t s e h y i VS 1 5 4 1 1 1 7 2
.
6 8 + 7 7
.
4 8 7 2 5 3 73
.
6 1 + : :
.
: ,
}总 计 10 4 9 66 8 6 3 . 6 8 7 0 . 9 6 1 28 0 73 1 6 0 . 5 1 7 4 . 。 1
}
父 本 胞质 中 远 4 中 远 5
母 本
类型 授粉 结实 结 实 饱满度 萌 发 授粉 结实 结 实 饱满度 萌 发
花数 粒数 率 % 率 % 花数 粒数 率 % 率 %
a e s t iv u m B 1 0 7 84 7 8
.
5 0 + 7 7
.
3 8 10 6 7 6 7 1 6 8 + 7 7
.
6 3
v a v i l o v i i o 2 1 3 2 9 2 6 9
.
6 9 + 6 9
.
5 7 96 7 6 7 9
.
1 7 + + 8 0
.
26
j
u v e n a l i s D 2 / / / / / 1 1 2 6 3 5 6
.
2 5
. + 8 4
.
1 3
C r a S S a o 2 / / / / l 96 7 8 8 1
.
2 5 + + 8 9
.
74
t i m o P h e e v i G 1 0 4 8 8 8 4
.
6 2 + 7 5
.
0 0 10 8 4 2 38
.
89
. t + 7 1
.
4 3
C O n 1 0 S a M 8 8 7 2 8 1
.
8 2 + 7 6 3 9 1 1 6 8 8 75
.
86 + + 9 0
.
2 4
.
u n i a r i s t a t a M v / / / / / / l l l l
s P e l t o i d e s
.
M S 5 4 3 1 5 7
.
4一 8 3 . 8 7 1 2 8 6 4 5 0 . 0 0二 + 7 0 . 3 1
k o t s e h y i S v 8 0 6 0 7 5
.
0 0 + 7 1
.
6 7 88 6 4 7 2
.
7 3 6 5
.
6 3
总 计 5 6 5 4 2 7 7 5 . 5 8 7 4 . 7 1 85 0 55 1 6 4 . 8 2
{
7 8
.
7 7
注 : + + 表示饱满 ; + 较饱满 ; 一较瘪 ; — 极瘪 ; . 表示差异显著 ; ” 表示差异极显著
4期 薛玺等 :异细胞质八倍体小堰麦的选育及其性状与细胞遗传 2 74
u i nr a ist t a a )S C杂交 , 种子饱满度差 , 有的极瘪 , 其他杂交组合与对照相似 。 以 “ 远中 3 ”为父本与 0 2型 ( A e . 、 a v i l o v i i ) e s 、 ( A e . ju v e n a zi s ) e s 、 s 型 ( A e . s p e l t o id e s . M . )-
c s
、
s V型 ( A e . k o t s e h y i) e s 杂交 , 当代结实率比对照高 , 而与 M u型 ( A e . u n i a r i s t a t -
a) C S
、
M 型 ( A e . co m os a) C S 杂交 , 当代结实率明显低于对照 , 种子饱满度与萌发率
除 D Z型 ( A e . uj ve n al is ) c s 明显低于对照外 , 其余与对照相似 。 以 “ 远中 4 , 为父本配制
的杂交组合 , 除 S 型 ( A e . s pe lot i e s . M . ) C S 结实率与饱满度极差外 , 其余与对照相
似 . 以 “ 远中 5 , 为父本与 0 2型 ( A e . j u v e n a zi s ) e s 、 G 型 ( T . t im o p h e e v i ) e s 、 s
型 ( A e . s p e l t o id e s . M ) e s 杂交 , 结实率 明显下降 , 与 0 2型 ( A e . 、 a v i l o v i i ) e s 、
( A e
·
c r a s s a )C S
、
M 型 ( eA . e o m o s a) C S 杂交 , 种子饱满度好于对照 , 其余与对照相
似 。 上述实验结果表明 : 同一父本与不同的异细胞质母本杂交 、 结实率 、 种子饱满度与发
芽率存在差异 , 表现细胞质的主导作用 , 另一方面同一母本与不同的父本杂交 , 也有差
异 , 表现核的主导作用 , 因此异细胞质与不同核的作用是复杂的 , 是相互作用的 。
二 、 杂种 F l 性状的表现
异细胞质 “ 中国春 ” 小麦与同一八倍体小了匾麦杂交 , F l 核基因组相同 , 性状出现差
异 , 是细胞质不同造成的 , 因此 lF 即可检测细胞质的遗传效应 。
表 2 异细胞质中国春 x 八倍体小堰麦 F I 植株表型
aT b l
e 2
.
Ph e n o t y P e o f F I h y b r ids a l l o P l a n m i e T
.
a e s t i v u m C
.
5
.
w i th o e t o P l o i d
T r i t i t r i g i a
杂 交 细胞质 胞 质 生长势 分萦 数 株 高 旗 叶长 旗叶宽 旗 叶指数 抽穗期 穗 长 每德小 穗密度
组 合 来 源 类 型 月 / 日 德 数
异细胞 a e 忿 B + 14 . 7 0 1 2 7 . 4 0 3 6 . 5 0 2 . 0 0 1 8 . 25 7 8 1 1 . 7 0 22 . 30 1 . 9 1
质中国
春 x 远 V a V D 2 + + ! 2 . 7 0 12 5 . 3 0 3 9 . 7 0 2 . 2 2 1 7 . 8 9 7 . 9 1 2 . 30 2 3 . 7 0 1 . 9 3
中 2
j u v D 2 + 1 6
.
5 0 1 2 5
.
7 0 3 5
.
7 0 1
.
9 7 1 8
.
1 2 7
.
5 1 1
.
1 0 2 2
.
6 0 2
.
0 4
C T a o 2 + + 1 4
.
0 0 13 2
.
4 0 3 1 0 0 1
.
8 0 1 7
.
2 2 7
.
3 l 0 2 3
.
4 0 2
.
1 4
t i m G + 1 7
.
0 0 12 7
.
7 0 3 7
.
3 8 1
.
9 8 1 8
.
9 2 7
.
2 1 2
.
1 5 2 3
.
8 0 1
.
9 1
C O n l M + 7
.
0 0 1 37
.
8 0 3 8
.
3 3 2
.
1 0 1 8
.
2 5 7
.
8 1 2
.
70 2 4
.
0 0 1
.
8 9
U n i M u + 1 3
.
0 0 12 5
.
5 0 3 5
.
3 0 1
.
9 5 18
.
1 0 7
.
4 9
.
7 5 2 3
.
5 0 2
.
4 1
S P e S + 6
.
5 0 10 8
.
0 0 2 9
.
7 2 1
.
6 3 1 8
.
2 3 9
.
3 1 0
.
0 9 1 8
.
1 8 1
.
8 0
k o t S V + 1 1
.
5 0 1 2 1
.
4 0 3 9
.
6 7 2
.
1 3 1 9
.
5 9 9
.
3 1 2
.
4 0 2 3
.
8 0 1
.
9 0
异细胞 a e s B + 1 3 . 5 0 13 7 . 8 0 3 9 . 5 0 1 . 8 1 2 1 . 8 2 8 . 2 1 4 . 3 7 2 4 . 4 0 1 . 6 9
质 中国
春 x 远 V a V o 2 + 1 1 . 5 0 13 9 . 0 0 3 8 . 4 5 l , 7 7 2 1 . 7 2 7 . 4 1 5 . 0 7 2 8 . 2 9 1 . 8 8
中 3
j
u v o 2 + 1 2
.
0 0 1 5 1
.
00 3 9
.
7 5 1
.
8 8 2 1
.
1 4 7
.
8 1 4
.
2 8 2 5
.
6 7 1
.
7 9
C r a D 2 + 9
.
5 0 1 10
.
6 5 3 8
.
8 3 1
.
8 3 2 1
.
1 8 7
.
9 1 4
.
2 2 2 3
.
8 1 1
.
6 7
t im G + 14
.
5 0 1 3 8 2 0 4 1
.
3 5 1
.
8 9 2 1
.
8 7 7
.
7 1 4 35 2 3
.
1 0 1
.
67
C O n l M + 1 1
.
5 0 1 4 8
.
4 0 3 5
.
7 0 1
.
7 4 2 0
.
5 2 8
.
2 1 4
.
4 0 2 8
.
3 0 1
.
9 7
U n l M u + 9
.
0 0 1 1 3
.
7 5 2 9
.
1 7 1
.
5 0 19
.
4 4 8
.
1 1 6
.
30 2 1 00 1
.
2 9
S p e S 6
.
5 0 1 07
.
00 4 0
.
7 5 1
.
8 8 2 1
.
6 8 8
.
9 1 0
.
30 1 9
.
80 1
.
29
k o t S
v 8
.
0 0 1 1 3
.
9 0 3 9
.
1 7 1
.
9 3 2 0
.
5 7 8
.
9 1 5
.
2 2 2 1
.
7 8 1
.
4 3
42 8植 物 研 究 14 卷
续表 2
异细胞质中国 a e s B +曰 . 4 0 1 2 9. 4 0 3 8. 7 71 . 8 72 0 . 73 85
}
! ’ “ 。
}
2 ,
· ’ 。 1 . 6 5
春 x 远中 4 V a V D 2 + 1 7
.
30 1 2 3
.
5 0 3 6
.
4 0 1
.
7 3 2 1
.
0 4 9 2 14
.
20 2 4
.
5 0 1 7 3
t i m G + 2 1
.
0 0 1 0 7
.
5 0 3 5
.
1 7 1
.
8 0 1 9
.
5 3 8 7 1 2
.
8 7 2 2
.
32 1
.
7 3
C O l l l M + 8
.
7 0 1 14
,
30 3 4
.
7 0 1
.
8 3 1 8
.
9 6 8 3 1 3
.
2 0 2 1
.
70 1
.
6 4
S p e S 1 1
.
0 0 1 3 7
.
7 0 3 0
.
5 0 1
.
7 0 17
.
9 4 9 8 1 1
.
9 0 2 1
.
4 2
k o t S v 1 3
.
4 0 1 3 2
.
5 0 3 3
.
5 4 1
.
7 3 1 9
.
3 8 97 1 2
.
3 0 20
.
3 0
异细胞质 中 a e s B + 12 . 7 0 13 0 . 50 3 8 . 20 1 . 87 20 . 4 8 87 1 2 . 30 2 4 . 70 2 . 00
国春 x 远中5
V a V o 2 + 8
.
0 0 14 3
.
50 38
.
4 7 1
.
7 2 2 2
.
3 7 名4 12 . 5 0 2 7 . 0 0 2 . 1 6
j u
v o 2 + 6
.
0 0 1 1 8
.
0 0 39
.
5 0 1
.
98 1 9
.
9 5 8 l 12
.
0 0 23
.
00 1
.
2 1
C r a o 2 + 7
.
0 0 107
.
00 34
.
6 0 1
.
7 3 2 0
.
00 89 19
.
0 0 22
.
00 1
.
8 2
t i m G + 2 0
.
0 0 1 2 7
.
4 0 38
.
5 0 1
.
8 5 2 0
.
80 88 1 2
.
1 2 2 5
.
8 2 2
.
1 3
C O n l M + 1 1
,
0 0 12 3
.
4 0 3 7
.
4 0 1
.
9 1 1 9
.
5 8 8 9 1 3
.
9 3 2 5
.
7 2 1
.
8 5
S p e S 5
.
0 0 1 1 3
.
0 0 3 6
.
5 0 1
.
77 2 0
.
6 2 97 1 3
.
0 0 2 8
.
00 2
,
1 5
k o t S
v 1 2
.
8 0 1 2 7
.
4 0 35
.
7 0 1
.
7 5 2 0
.
4 0 9 5 13
.
4 7 24
.
30 1
.
80
注
C r a S S a
、 一表示植株生长较弱 ; + 表示植株生长旺盛 ; + + 表示植株生长极旺盛
a e s
,
v a v
,
j
u r , e r a
,
t im
,
e o m
,
u n i
, s沐 , k o t 分别 是 T . a e s t ivu m , A e . va vi lo v ii , A e . j u v e n a l is , A e
.
T
·
t i m o p h e e访 , A e . e o m o s a , A e . u n ia r i s t a t .a A e . s讲 It io d e s . A e . k o t s e h厂r 的缩写 , 以下表同 .
从表 2 中可以看出 : 以 n Z型 ( e^ . j u v e n a l i s ) e s 、 (触 . e r a s s a ) e s 为母本与 “ 远
中 2 ” 杂交 , F l抽穗期提前 3一 5 天 , 小穗密度增加 ; 与 “ 远中 3 ” 杂交 , 抽穗期提前 、
分集数减少 ; 与 “ 远中 5 ” 杂交 , 分蔡数明显减少 , 株高降低 。 以 G 型 ( T . it m o p h e vi )-
C S 为母本配制的杂交组合 , F I 分萦数增加 , 与 “远中 2 ” 、 “ 远中 3 ” 杂交抽穗期提前 5
一 8 天 , 旗叶增长 。 以 M 型 ( A e . co m os a) C S 为母本配制的杂交组合 , lF 分萦数减
少 , 小穗数多有增加 。 以 s 型 ( e^ . 5伴 l t o sd e s . M ) e s 、 s v型 ( ^ e . k o t s e hy i) c s 为母
本配制的杂交组合 , F I 抽穗期延长 7一 巧 天 , 分孽数减少 , 株高降低 。 表明异细胞质对
F I 的某些性状有影响 。
三 、 F l 的育性
对 F I 花粉育性 , 雄蕊心皮化程度 、 自交结实率进行了调查 , 结果如表 3 。
从表 3 中可以看到 : G 型 ( T . t im o P h e e v i)C S 与 “ 远中 2 ” 杂交 F I 花粉育性为零 ,
自交不结实 ; 与 “ 远中 3 ” 杂交 F l 花粉育性为 75 . 5% , 自交结实率为 19 . 71 % , 与对照相
似 , 表明在 “ 远中 3 ” 的核基因组中存在 G 型细胞质不育的育性恢复基因 ; 与 “ 远中 4 ”
4期 薛玺等 : 异细胞质八倍体小惬麦的选育及其性状与细胞遗传
“ 远中 5 ” 杂交 F l花粉育性为0 5 % 左右 , 自交结实率为 1. 64 一 1 . 82 % , 在 “ 远中 4 ” 、
“ 远中 5 , 的核基因组中可能也存在 G 型不育的恢复基因 , 但恢复力不如 “ 远中 3 , . D Z
型 ( A e . V a v i l o v i i)C S 、 ( A e . j u v e n a l i s )C S 、 ( eA
.
e r a s s a) C S 与 “远中 2 ” 、 “远中
3
” 杂交 F I 花粉育性与对照相似 ; 与 “远中 5 ” 杂交 F I 育性降低 , 有的雄蕊心皮化现象
严重 , 自交结实率很低 。 M 型 ( A e . e o m o s a )e s 、 s V型 ( ^ e . k o t s e hy i) c s 与 “ 远中
2
” 、 “远中 3 一 、 “ 远中 4 ” 、 “ 远中 5 ” 杂交 F l 花粉育性 、 雄蕊心皮化程度 、 自交结
表 3 异细胞质中国春与八倍体小堰麦杂交 F I植株的育性
aT b l
e 3 F e r t i l i t y o f F l h y b r ids e r o s s i n g a l l o Pl a s m i e T
.
a cs t i v um C
.
5
.
w i t h
o c t o p l o i d rT i t i t
r i g i a
谕~ ~ 竺 远 中 2 远 中 3 远 中 4 远 中 5
细 胞 质 胞 质 花 粉 』自皮化 自交结 花 粉 心皮化 自交结 花粉 心皮化 自交结 花 粉 J心皮化 自文娘
来 源 类 型 育 性 程 度 实 率 育 性 程 度 实 率 育性 程 度. 实 率 育 性 程 度 - 实 卑
a e s t i v u m B 7 4
.
3 0 无 1 9 . 3 8 7 7 . 4 0 无 2 1 . 9 7 7 0 . 5 0 无 1 8 . 2 2 6 7 . 8 0 无 1 0 . 1`
v a i l o v i i D 2 6 4
.
7 0 轻微 1 6 . 4 2 65 . 00 轻徽 2 . 7 8 7 0 . 7 3 严重 4 . 7 5 1 9 . 3 0 严孟 0 . 30
j
u v e n a li s D 2 6 6
.
0 9 轻微 8 . 0 3 8 1 . 4 0 严重 3 . 7 9 / / / 1 7 . 8 0 严重 1 . 8 2
C r a S S a D 2 7 1
.
4 0 无 1 9 . 0 0 7 7 . 4 0 轻微 2 3 . 9 5 / / l 6 5 . 7 0 轻微 1 7 . 0 0
t im o P h e e v i G 0 无 0 7 5 . 5 0 轻微 1 9 . 7 1 4 9 . 7 1 轻徽 1 . 8 2 5 1 . 5 8 无 1 . 6 4
C O n 1 O S a M 7 0
.
9 9 无 1 1 . 8 9 6 9 . 80 无 2 0 . 2 8 7 5 . 7 0 无 2 1 . 3 1 7 9 . 4 0 无 1 5 . 5 (
u n i a r i s t a t a M u 6 9
.
89 无 3 3 . 2。卜5 . 3。 无 1 4 . 29 / l l l / l
s P e l t o i d e s S 3 7
.
80 严重 9 . 4 1 4 0 . 7 0 严重 4 . 3 0 3 0 . 4 0 严重 2 . 7 4 3 . 7 0 严重 0
k o t s e h y i S
v
}
5 3
· ”` 无 2 3 . 8 7 55 . 4 0 无 1 0 . 0 0 5 7 . 90 轻微 1 6 7 7 68 . 90 无 1 4 . 2 `
实率与对照相似 . 5 型 ( A e . s p e l t o id e s . M . )C S 与 “ 远中 2 ” 、 “ 远中 3 ” 、 “ 远中
4
” 杂交 F I花粉育性降低 , 雄蕊心皮化严重 , 自交结实率明显低于对照 ; 与 “ 远中 5 ” 杂
交 F l 花粉育性为 3 . 7% , 自交不结实 。 由此可见不同异细胞质类型有的严重影响花粉育性 ,
有的引起雄蕊心皮化 , 造成自交不结实或结实率下降 .
四 、 异细胞质对减数分裂行为的影响
有的异细胞质可影响杂种 F l 减数分裂行为 〔 1 、 2 〕 , 0 2型 ( 触 . v a v i l o v i i) e s 、
( A e
.
j
u v e n a l i s )C S
、
( eA
.
e ar s s a )C s 与 “ 远 中 2 ” 杂交 , F l 单价体数明显增加 ,
(图 1 、 2 )三价体数明显减少 . G 型 ( T . t im o Ph e e v i)C S 与 “ 远中 2 ” 杂交 , F l 单价
体数减少 , 三价体数增加 (图 3 、 4 ) 。 M u型 ( A e . u n iar i s t a t幻C S与 “ 远中 2 , 杂交 ,
1F 单价体数减少 , 环状二价体数增加 , s v 型 ( eA . k ot sc hy i) cs 与 “ 远中 2 , 杂交 , 1F
单价体与环状二价体数均明显减少 (表 4) 。
异细胞质除影响染色体的配对外还影响四分抱子的正常发育 , 出现大量的异常四分抱
子 (图 7 、 8) , 导致花粉败育 , G 型 ( A e . t im o P h e e v i )C S 与 “ 远中 2 ” 杂交 , F I 异常
四抱子数高达 17 . 5 7% , M u型 ( A e . u n i a ir s t a t a) C S 与 “ 远中 2 ” 杂交 , F I 亦产生大量的
异常四分抱子 (表 5) 。
4 30 植 物 研 究1 4 卷
表 4
T a bl ed 4
异细胞质中国春 x 远中 2 I FP M C 中期 I 染色体配对
Ch
r o mos o meP ai r i ng at P M C s met ap h as e1 i nh y br i ds r os es i ng
al l oP l as mi eT
.
a s et i v u mC S w i th o et oP l oid t r i t i t r i ag i a
细胞质 胞质 单 价 体 二 价 体 环状二价体 棒状二价体 三价休 四价体
来 源 类型
a es B 8
.
1 7 土 0 . 2 01 9.3 9士 0 . ! 91 5
.
1 4 土 0 .2 4 3 . 8 9士 0 . 21 0 . 4 3 士 0 .0 90 .1 5 土 0 .0 5
V aV D 2 9
.
7 7 土 0 .2 9二1 9.2 8士 0 .1 2 3 5 . 7 3 土 0 31 3 .5 5 士 0 . 2 90 .1 8土 0 .0 7 0 .0 8土 0 .0 4
J U V D 2 二1 9.0 0 士 0 . 2 81 6 . 0 3 士 0 .3 7 3 .0 8士 0 . 2 80 .2 2 土 0 .0 80 .1 1 土 0 .0 5 9.7 2 士 0 .4 5
C T a D 2 9
.
2 6 士 0 31 4 9.3 7 士 0 .1 91 5
.
6 8士 0 .2 7 3 . 51 士 0 .2 6 0 .2 6 土 0 .0 90 . 05 土 0 . 0 3
t i G m.* 二1 4 . 81 土 0 . 2 83 . 8 8士 0 .2 5 二 0 . 31 土 0 .0 87 .0 9士 0 .1 71 8. 97 士 0 .1 1 7 .0 7 土 0 .0 9
C O l ll M 7
.
7 5 士 0 . 3 61 8.4 6 士 0 . 31 1 5 . 5 0 土 0 3 7 2 . 6 9土 0 .3 5 0 .6 7 士 0 .1 80 .3 3 土 0 .0 9
U l nM U 7
.
71 士 0 . 2 01 9.4 8土 01 8 . 3 .0 5 士 0 .2 0 . 0 .5 4 士 0 .1 0 0 .1 6 t 0 . 0 5
1 6
.
4 3 土 0 .2 4
S P e S 7
.
6 一士 0 .0 2 .1 9.4 3 土 0 .1 61 5 . 6 3 士 0 .2 5 3 . 0 8土 0 .2 6 0 61 土 0 .0 0 9.1 5 士 0 .0 5
k ot s v 二1 9.1 6 土 0 .1 2 5 3 .1 4 士 0 .5 3 .’ ’ 6 .0 2 士 0 .5 5’ . 0 .3 2 士 0 .0 80 .1 4 土 0 .0 5
9
.
0 7 士 0 .2 9
注 :. 表示差异显著 ; . 表示差异极显著
表 5 异细胞质中国春与八倍体小f匾麦杂交 Fl 的异常四分体
T a bl e5 T et r ad i n Fl by br i ds r os es i ng A l l oP l as i meT
, a se U v !un CS
w iht
o e t o P l o i d T r i t r i g i a
杂交组合 细 胞 质 来 源 胞质类型 四分体数 异常数 异常率 %
异细胞质 中国春 a e s B 10 0 0 0
又 远中 2
V a V D 2 1 2 3 l 0
.
8 1
JU V D 2 9 3 0 0
C T a o 2 12 3 0 0
t i m G 7 4 1 3 1 7
.
5 7二
C O 】11 M 1 17 4 3
.
4 2
U n l M u l乒3 2 4 1 5 . 6二
S p e S 1 17 2 1
.
7 1
k O t S
v
8 l 0 0
异细胞质中国春 a e s B 1 2 0 0 0
x 远中 3
V a V D V 8 9 2 2
.
2 5
j
u v o 2 1 2 3 0 0
C r a o 2 9 l 0 0
t i m G 1 0 3 7 6
.
79二
C 0 111 M 1 2 6 4 3
.
17
U n i M u 1 1 4 l 0
.
8 8
S P e S 93 0 0
k o t S v 17 2 l 0
.
5 8
4 期 薛玺等 :异细胞质八倍体小樱麦的选育及其性状与细胞遗传
五 、 I F与父本回交性状与染色体的变化
l F与 4 个父本回交 , 结实率平均为 34 . 25 % , 变异范围为 6 . 82 一 61 . 1% , BI F Z植株根尖
染色体数变化在 49 一 56 之间 (图 5) , 其中 49 、 50 、 5 、 56 者居多数 , 花粉母细胞中二
价体数明显增加 , B IF 2 植株间有分离 , 出现中间型 、 偏小僵麦类型和超亲类型 , 如在 G
型 ( T . t im 0 Ph e e v i)C S X “ 远中 2 ” 中出现少量矮秆 、 秆粗状 、 分孽多 、 大穗多花类型 ,
有明显的核质杂种优势 , B IF Z植株的花粉育性 、 自交结实率都高于 F I 。 选择染色体数 56
或接近 56 的植株与父本继续回交 , 在 B ZF 3 世代中 , 选出染色体为 56 的异细胞质八倍体
小堰麦 (图 6) , 性状接近回交父本 , 有的籽粒饱满度好于父本 , 熟期早于父本 、 育性差异较
大 , 在 G 型 、 s v 型细胞质杂种后代中 , 均选出稳定的不育系 。
讨 论
一 、 异细胞质对结实率与性状的影响 ; 远缘杂交的亲合性与性状主要受核基因控制 ,
但不 同的细胞质类 型亦有一定 的作用 , 如 G 型 ( T . t im o p h e e v i )C S 、 S 型 ( A e .
sP elt io d
e .s M
·
)C S 与 4 个父本小僵麦杂交 , 当代结实率均低于对照 ; M 型 ( A .e
e o m o s a ) c s
、
M
u型 ( e^
.
u n ia r i s t a t a ) e s
、
0 2型 ( A e . j u v e n a zi s )e s 与 4个父本小f酸杂交 , 当代结实率均高于对照 。 T su ne w ak i等 〔 13 〕 发现 T . it m o p h e e vi 细胞质能降低种
子发芽率 , 我们观察到 0 2型 ( A e . ju v e n a 一15 ) e s 与 “ 远中 2 ” 、 “ 远中 3 ” 杂交 , 当代种
子萌发度显著降低 , 饱满度差 , 而 M 型 ( A e . co m os a) C S 与 “ 远中 5 ” 杂交 , 当代种子
萌发率显著提高 。
异细胞质影响杂种某些性状 , 已有许多学者报道 , F uk as a w 〔 4 〕 看到 A e . vo at a 细胞
质使 T . d u r u m 小麦生长受抑制 : k i h a r 。 、 T s u n e w a k 〔 6 〕 发现 A e . 。 a u d a t a 细胞质使
as lm on 小麦植株增高 , 分萦数与干物重增加 , 抽穗期提前 ; ik h ar a 〔 7 、 8 〕 报道 sA .
sg ua r os a 细胞质 .T ae ist vu m 细胞核有明显的杂种优势 , 并认为在育种上可以利用 。 我们
观察到 A e . s p e l t o id e s 、 A e . k o t s e h y i 细胞质使 F l 植株生长势降低 , 分孽数减少 , 抽穗
期延迟 , 而 T . it m叩 h e ve i细胞 质使 lF 植株分孽数增加 、 抽穗期提前 , D Z型 A .e
v a v i l o v i i
、
A e
·
j u
v e n a l i s
、
A e
·
e r a s a 细胞质与 “ 远中 2 ” 杂交 F I 植株表现生长旺盛 ,
抽穗期提前 , 有核质杂种优势 , 因此 , 选择适宜的细胞质对改良八倍体小僵麦是有一定的
意义的 。
二 、 异细胞质对花粉育性的影响 : k ih ar a 等 〔 5 〕 发现小麦亚族的 A 、 c 、 G 、
M
、
M
t型细胞质代换普通小麦的 B 型细胞质 , 可使普通小麦雄性不育 . 我们观察到 G 型
( T
.
t im o P h e e v i )C S 与 “ 远中 2 ” 杂交 , 后代表现完全雄不育 , 与 “ 远中 3 ” 杂交 , 后代
育性正常 , 表明在 “ 远中 3 , 的细胞核中具有 G 型不育的恢复基因 , D Z(eA . jvu en al i s) -
C S
、
( A e
·
v a v i l o v i i )C s
,
s 型 ( eA . s P e l t o id e s ) C S 与 “ 远中 5 ” 杂交 , 花粉育性明显降低 , 雄蕊心皮化现象严重 , 自交不结实或结实率极低 , 表明 G 型与 D Z型 、 s 型细胞质雄
性不育的机制不同 。 G 型 、 D Z型细胞质雄性不育均可在八倍体小堰麦三系选育中应用 。
三 、 异细胞质对 1F 减数分裂行为的影响 : 小麦的减数分裂行为是受核基因控制的 , 但
细胞质基因对核基因的表达有一定的影响 。 iR m p a 、 〔 11 〕 报道黑麦细胞质能削弱普通小麦
染色体配对 , N a k a t a 等人 〔 12 〕 报道 T . t im o p h e e v i细胞质能促进小麦与黑麦杂交 F I 双
单倍体的部分同源染色体配对 , 而 A e . u m be l lul at a 细胞质的作用则相反 , 可抑制部分同
植 物 研 究 14 卷
源染色体的配体 。 我们观察到 0 2型 (触 . 、 a v i l o v i i ) e s 、 ( e^ . j u v e n a l i s )c s 、 ( A e .
e r a s s a ) e s
、
M 型 ( ^ e . 。 o m o s a) e s 、 s v (A e . k o t s e h y i) e s 与父本小僵麦 “ 远中 2 , 杂
交 , F l 植株减数分裂中期 I 单价体数增加 , 三价体数减少 , 抑制部分同源染色体配对 , 而
G 型 ( T . t im o p h e e v i)C S 、 S 型 ( A e . s p e l t o id e s )C S与 “远中 2 ” 杂交 、 F 、 植株减数
分裂中期 I 单价体数减少 , 三价体和四价体数增加 , 促进部分同源染色体配对 . 同时还观
察到 F I植株减数分裂未期产生大量的异常四分抱子 , 造成小抱子发育不正常 .
综上所述异细胞质是可以在改良八倍体小僵麦中加以利用 . 如利用 0 2型 、 G 型细胞
质改进八倍体小倡麦某些性状 ; 利用 G 型 、 D Z型 、 s v 型细胞质选育雄性不育系 , 配制杂
种小僵麦 , 以提高八倍体小僵麦的实用价值 .
A B S T R A C T
In e r o s s in g e ig h t a l lo P la s m ie l i n e s o f
”
C ih ne s
e S irP
n 扩 w i th fo u r Iin e s o f
o e t o P l o id t ir t i t r ig i a
,
8 g r o u P s a n d 32 fo r m s o f al l o P la sm ie t r it t ir g ia w e er P r o d u c e d
.
I t h a s s h o w n th at o b v i o u s d ife
r e n ce s o n s e e d一 s e t r at e o f e r o s s ign g
e
en art i
o n an d
fe r t i l i t y o f bac k e r o s s in g o fs P
r ign s r e l a t e t o n o t o n ly d ife
r e nt yt Pe s o f a l l o P l a s m
a n d a l s o d ife
r e n t b a e k e r o s s in g Par e n t s a s w e l l
,
5 0 ht at 15 a o b v i o u s in t e acr
it o n
b e t w e en n u e le a r s a n d c y t o P la s m
.
D ife er
n t t y P e s o f a l i e n e yt o P l a s m id
u e n e e F l
’
s
c h a r a C t e r s in c l u d i n g P l a n t h e ig h t
,
t i l l e r in g n u m b e r’ m at u r e ep ir o d a dn k e rn a l
P l u m P n e s s
.
C h r o m o s o m e P a i r i n g i n P M C s o f F l hy b ir d s w a s e o m Par e d am
o gn
e r o s s in g e o m b i n a t i o n s
.
K e y w o r d s C y t o P la s m ; T ir t i t r ig ia ; N u e le ar 一 yC t o P la sm ie hy b r id
参 考 文 献
川 王桂芝等 , 198 8 : 遗传学报 , 1 5 ( 5 ): 34 0一 34 7 .
【2 ] 王铁邦等 , 199 2 : 遗传学报 , 1 9 ( 1 ): 39 一 4 6 .
! 3 ] F
u k a s a w a
,
H
.
1 95 3
,
C yt o lo g ia
.
18: 167一 17 5 .
! 4 ] F
u k a s a w a
, .
19 5 9
.
J a P
.
J o u r n
.
B o t
.
17: 5 5一 9 1 .
! 5 ] K ih
a r a
.
H
.
19 5 1
.
C y t o o g ia
.
16 : 17 9 一 19 3 .
!6 ] K i h a
r a
.
H
.
a n d T s u n e w a k i
.
K
.
1964
.
S e i k e
n z i h o
.
16 : l 一 4 .
!7 ] K i h
n a r a
,
H
.
197 3
.
s e i k e n z i h o
.
24 : 5 9
.
!81 K ih a
r a
,
H
.
19 80
.
S e ik
e n z ih o
.
29
: l一 8 .
!91 K
o n
az k
, a n d R
.
E
.
A l la n
.
19 83
.
P r o e
.
V i In t
.
W h e a t G e
n e t
.
S y
l” P . 638一 690 .
110 ] S h i
n o h a r 氏 Y · , Y a s u m u r o , Y · , N a k t a , N · a n d Sa s a k i , 5 . , 197 8 JnP
.
J
.
B r e e d
.
S u PP I
.
28: 154 一 15 5 .
【1 1 ] R im P a u , J . , B r a n d e s . D . a 们 d R o b b e le n . G 二 197 3 , P r o e . 4 th In t . w h e a t G e n e t . sy m P二 co lu m ib .a 18 5
一 189 .
11 2 ] N
a k t a
,
N
. ,
Y a s u m u r o
,
Y 二 H im e n o , Y . a n d s a s a k i , M . 1985 J . F a e . A g r ie . T o t t o r i U n iv . 2 1: l一 9 .
113 ] T s u
n e
vta k i
.
K
. ,
Y o s h id a
,
T
.
a n d ST uj i
,
S二 1983 . J P n . J . G e n e t . 58 : 33一 4 1.
4期 薛玺等 :异细胞质八倍体小僵麦的选育及其性状与细胞遗传 4 3 3
11 4 ] Ts
u ne w ak i
,
K
.
, e t a l
.
,
19 84
,
t h e o r
.
A PP I
.
【15 ] 俪 ls o n , J . , a n d R o s s . W . M 二 1962 , C r o P
G e
n e t
.
68: 1 69一 1 7 7 .
S e i
.
l : ! 9 1一 193 .
图 版 说 明
图 l : 0 2 型 ( ^ e . e r a s s a )e s x 远中 ZF 一P M e , 一g n + 一 I ;
图 2: 0 2 型 ( A e . v a训一。 训i ) e s x 远中 ZF 一P M e . l s n + 一3 x :
图 3: G 型 ( T . t im o p h e e训 )C S x 远中 ZF I P M C . 1 1 + 加 1 + 6 1 ;
图 4 : G 型 ( T . t im o p h e e访 )C S x 远中 ZF I P M C l m + 2 1 1 + 4 1 ;
图 :5 B I F Z 型植株根尖细胞染色休数 49 ;
图 6 : B ZF 3植株 P M C 2 8 I ;
图 7 、 8 : G 型 T , t i m p h e e vi )C S x 远中 ZF I 异常四分抱子 .