全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（１）： １８ － ２３ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０１􀆰 ００３
基金项目：上海检验检疫局课题（ＨＫ００６ － ２０１４）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｆｅｉ１８＠ ｚｊｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － １０ － １８
烟粉虱基因组和转录组研究及展望
王书平１ 　 郭殿豪２ 　 李　 飞３∗
（１．上海出入境检验检疫局动植物与食品检验检疫技术中心， 上海 ２００１３５； ２．南京农业大学植物保护学院
昆虫学系， 南京 ２１００９５； ３．浙江大学昆虫科学研究所， 杭州 ３１００５８）
摘要： 烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）是世界性的重要害虫，为物种复合体，其中少数隐种近 ３０
年来入侵世界各国，并暴发成灾。 在我国，最近几年 ＭＥＤ隐种已经逐渐替代了之前入侵的 ＭＥＡＭ１
隐种，成为我国农田生态系统中的主要致害隐种。 基因组和转录组研究的不断深入极大地推动了
烟粉虱入侵机制、隐种替代机制、种系发生、不同隐种或地理种群鉴定、抗药性机制、烟粉虱与共生
菌互作等领域的研究。 本文简要综述了烟粉虱基因组和转录组测序的研究进展，介绍了转录组数
据在种的分化和鉴定、共生菌的互作及抗药性研究领域的应用。
关键词： 烟粉虱； 基因组； 转录组
Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
ａｎｄ ｉｔｓ ｆｕｔｕｒｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ
Ｗａｎｇ Ｓｈｕｐｉｎｇ１ 　 Ｇｕｏ Ｄｉａｎｈａｏ２ 　 Ｌｉ Ｆｅｉ３∗
（１． Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ａｎｉｍａｌ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｅｎｔｒｙ⁃Ｅｘｉｔ Ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ Ｂｕｒｅａｕ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００１３５， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ３． ＭＯＡ Ｌａｂ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｈｉｔｅｆｌｙ， Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ）， ｉｓ ａ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｐｅｓｔ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｏｍｅ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｖａｄｅｄ ｍａｎｙ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｓｔ ｔｈｒｅｅ ｄｅｃａｄｅｓ， ｃａｕｓｉｎｇ ｈｕｇｅ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ． Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
（ＭＥＤ） ｅｎｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｈａｓ ｒｅｐｌａｃｅｄ ｍｉｄｄｌｅ Ｅａｓｔ⁃Ａｓｉａ ｍｉｎｏｒ １ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＭＥＡＭ１）．
Ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｏｕｌｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ， ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ， ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｓｔ ａｎｄ ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｎｔ． Ｈｅｒｅ， ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｆ
Ｂ． ｔａｂａｃｉ ｗｅｒｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｏｍｉｃｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｆｉｅｌｄ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ； ｇｅｎｏｍｅ； ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ
　 　 组学研究是指对个体、组织或细胞的整套
ＤＮＡ、ＲＮＡ、蛋白质或代谢产物进行全面分析，主要
借助于 ２ 代测序、基因芯片、质谱和双向电泳等技
术。 基因决定性状，但性状的决定往往涉及多个基
因的共同参与。 基因与基因的相互作用，形成信号
通路或基因调控网络。 传统的分子生物学研究主要
针对单个基因进行，难以揭示分子调控机制的全貌，
而组学研究有效地克服了这一弊端。 利用组学研究
技术，研究人员得以快速方便地获得可能与某一性
状相关的所有基因，从基因家族、信号通路和调控网
络层次系统全面地阐明性状调控的分子机制。 因
此，组学研究是生物学领域的发展趋势，将“还原
论”为主导的生物学研究引领至系统生物学时代，
是 ２１ 世纪生物学最伟大的革命。
烟粉虱 Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｇｅｎｎａｄｉｕｓ） 是一个遗传
多样性丰富、全球分布的物种复合体 （ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ．
２０１２），其中少数隐种近 ３０ 年来在多个国家和地区
快速传播并暴发成灾，在我国的发生逐年加重，成为
蔬菜、花卉、棉花和烟草等作物生产中的严重问题。
对烟粉虱开展组学研究，有利于阐明其为害机理和
入侵机制，研发行之有效的防控技术。 因此，本文对
烟粉虱的基因组、转录组及线粒体基因组等研究进
展进行简要综述。
１ 高通量测序技术进步推动组学研究
高通量测序技术的进步是推动组学研究的重要
因素。 测序技术的进步可追溯到人类基因组测序计
划。 在人类基因组测序计划实施过程中，传统 Ｓａｎ⁃
ｇｅｒ测序技术耗时费力费钱，成为最大的技术阻碍之
一。 完成人类基因组测序花费了几十年的时间，需
要耗资 ３０ 多亿美元。 为此，美国 ＮＩＨ提出了“１ ０００
美元基因组计划”，设立“革命性基因组测序技术
（ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ）”项目
基金，其设定目标为将 １ 个人的全基因组测序费用
降到 １ ０００ 美元，测序时间为 ３ 个月内 （Ｍａｒｄｉｓ，
２００６）。 在巨大利益的驱动下，跨国生物技术公司和
一流研究团队积极投身于测序技术的研发中，产生了
３个成熟的 ２ 代测序技术：Ｉｌｌｕｍｉｎａ 公司的 Ｓｏｌｅｘａ 技
术、ＡＢＩ公司的 ＳｏＬｉＤ技术和 Ｒｏｃｈｅ公司的 ４５４技术。
３ 种技术各有优缺点，Ｉｌｌｕｍｉｎａ Ｓｏｌｅｘａ 技术测序快、成
本低，但读长较短；ＡＢＩ ＳｏＬｉＤ技术通量高，但其基于
“双碱基编码原理”，依赖于参考序列，不适合于 ｄｅ
ｎｏｖｏ测序；Ｒｏｃｈｅ ４５４ 技术读长较长，但其通量低，费
用较高。 Ｉｌｌｕｍｉｎａ Ｓｏｌｅｘａ 技术以其优势，很快占据大
部分市场。 因此，目前昆虫基因组和转录组数据主要
由 Ｉｌｌｕｍｉｎａ Ｓｏｌｅｘａ平台测序获得。
测序技术仍然在持续发展中。 近年来，陆续推
出了第 ３ 代测序技术，主要包括 Ｈｅｌｉｃｏｓ 公司的
Ｈｅｌｉｓｃｏｐｅ 技术、Ｐａｃｉｆｉｃ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ 公司的 ＳＭＲＴ 技
术、Ｏｘｆｏｒｄ Ｎａｎｏｐｏｒｅ公司的纳米孔单分子测序技术。
其中，Ｏｘｆｏｒｄ Ｎａｎｏｐｏｒｅ公司推出的ＭｉｎＩＯＮ测序仪只
有移动 Ｕ 盘的大小。 基因组测序“飞入寻常百姓
家”的时代将很快到来。
２ 烟粉虱基因组测序犹抱琵琶半遮面
目前，近 ２００ 种昆虫的基因组被测序，其序列已
公开发布在 ＮＣＢＩ ｇｅｎｏｍｅ 等基因组数据库中。 Ｉｎ⁃
ｓｅｃｔＢａｓｅ数据库（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｉｎｓｅｃｔ⁃ｇｅｎｏｍｅ． ｃｏｍ）收
录了 １３８ 个拼接及注释结果较好的昆虫基因组，作
为综合型昆虫基因组数据库，可供昆虫学家检索基
因数据，获得基因信息，构建分子进化树以及开展基
因家族或信号通路分析（Ｙｉｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）。
遗憾的是，烟粉虱基因组目前尚未测序成功。
在 Ｓｔａｎｓｌｙ和 Ｎａｒａｎｊｏ 主编的烟粉虱专著中，Ｃｚｏｓｎｅｋ
＆ Ｂｒｏｗｎ（２０１０）从隐种和近缘种的分化、繁殖、昆虫
与内共生菌的互作等方面阐述了烟粉虱基因组测序
的必要性，提出了将烟粉虱作为亚热带同翅目昆虫
研究的模型。 依据比较基因组学分析，他们预测
ＭＥＡＭ１ 隐种烟粉虱基因数量可能为 １５ ０００ 个左
右，与黑腹果蝇 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ 等昆虫相
似；基因组大小预测为 １ Ｇ 左右，比黑腹果蝇、西方
蜜蜂 Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ 等昆虫的基因组大，因此推论烟
粉虱基因组中可能存在大量的重复序列和非编码
ＲＮＡ。 最近，来自美国和中国的 ２ 个研究团队相继
采用流式细胞仪和 Ｋ⁃ｍｅｒ分析方法更为精确地预测
了烟粉虱的基因组大小（表 １）。 ２ 个团队的研究结
果相似，基因组大小预测为 ６８０ Ｍｂ 左右，ＭＥＡＭ１
隐种烟粉虱基因组略大于 ＭＥＤ 隐种；Ｋ⁃ｍｅｒ 分析结
果显示，烟粉虱基因组具有一定的杂合性，但杂合程
度不高，应该不会对基因组拼接造成严重的技术阻
碍（Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１５；Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）。 随着第 ３
代测序技术的推出，相信烟粉虱基因组将会很快水
落石出。
烟粉虱多个隐种的线粒体基因组已经测序并公
开发表（表 １）。 Ｔｈａｏ ＆ Ｂａｕｍａｎｎ（２００４）测定了多个
昆虫的线粒体基因，其中包括烟粉虱 Ｎｅｗ Ｗｏｒｌｄ 隐
种，其线粒体基因组大小为 １５ ３２２ ｂｐ。 之后，Ｗａｎｇ
ｅｔ ａｌ􀆰 （２０１３）报道了烟粉虱 ＭＥＤ隐种的线粒体基因
大小为 １５ ６３２ ｂｐ，编码 １３ 个蛋白编码基因、２２ 个
ｔＲＮＡ、２ 个 ｒＲＮＡ。 Ｔａｙ ｅｔ ａｌ􀆰 （２０１４）随后报道了烟
粉虱 Ａｓｉａ Ｉ隐种的线粒体基因组，其大小与 ＭＥＤ隐
种相似，为 １５ ２１０ ｂｐ，也编码 １３ 个蛋白编码基因、
２２ 个 ｔＲＮＡ、２ 个 ｒＲＮＡ 和 １ 个 ４６７ ｂｐ 的调控区域。
烟粉虱多个隐种的线粒体基因组之间没有发生基因
重排现象，较为保守。 但不同的线粒体基因在若虫、
蛹和成虫阶段的表达有所差异（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
９１１ 期 王书平等： 烟粉虱基因组和转录组研究及展望
表 １ 烟粉虱核基因组和线粒体基因组的基本信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ
基因组
Ｇｅｎｏｍｅ
隐种
Ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
大小
Ｓｉｚｅ
预测方法
Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
ＧｅｎＢａｎｋ登录号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ
基因数量
Ｇｅｎｅ ｎｕｍｂｅｒ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
核基因组
Ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ
ＭＥＡＭ１
ＭＥＤ ／ ＭＥＡＭ１
６８０ － ６９０ Ｍｂ
６４０ － ６８２ Ｍｂ
流式细胞、
Ｋ⁃ｍｅｒ分析
Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ
Ｋ⁃ｍｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
— ≈１５ ０００ －
２０ ０００
Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１５
Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１５
线粒体基因组
Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ
ｇｅｎｏｍｅ
ＭＥＤ
Ｎｅｗ Ｗｏｒｌｄ
Ａｓｉａ Ｉ
１５ ６３２ ｂｐ
１５ ３２２ ｂｐ
１５ ２１０ ｂｐ
直接测序
Ｄｉｒｅｃｔ
ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ
ＪＱ９０６７００
ＡＹ５２１２５９
ＫＪ７７８６１４
３７
３７
３７
Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３
Ｔｈａｏ ＆ Ｂａｕｍａｎｎ，２００４
Ｔａｙ ｅｔ ａｌ． ，２０１４
３ 烟粉虱转录组测序方兴未艾
与传统分子生物学“单枪匹马”的研究方式相
比，转录组水平的比较分析有利于全面发现基因表
达差异，开展系统研究。 虽然烟粉虱基因组测序举
步维艰，但转录组测序却如火如荼，发展迅速。 ＮＣ⁃
ＢＩ ＳＲＡ数据库中已经收录了 ３７ 个 ＲＮＡ⁃Ｓｅｑ数据及
１８ 个代谢组数据。 ３６ 个转录组数据利用 Ｉｌｌｕｍｉｎａ
测序平台获得，１ 个转录组由 ４５４ 平台测序。 对这
３７ 个转录组数据进行统计分析，发现 １９ 个来自于
烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐种，１４ 个来自于烟粉虱 ＭＥＤ 隐
种，２ 个来自于 Ａｓｉａ ＩＩ ３ 隐种。 成虫的转录组有 ２１
个，不同发育阶段的混合样本有 ７ 个，中肠转录组 ２
个，唾液腺转录组 １ 个（图 １）。
２００６ 年，来自以色列、美国和意大利的科学家
采用 ＡＢＩ Ｐｒｉｓｍ ３７００ 的测序平台对不感染病毒的
ＭＥＡＭ１ 隐种烟粉虱卵、若虫和成虫，以及感染番茄
黄化曲叶病毒（Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ ｖｉｒｕｓ， ＴＹＬ⁃
ＣＶ） 或番茄斑萎病毒 （ Ｔｏｍａｔｏ ｓｐｏｔｔｅｄ ｗｉｌｔ ｖｉｒｕｓ，
ＴＳＷＶ）的成虫分别进行了大规模测序，对上述虫态
的 ｃＤＮＡ进行建库测序，分别获得了 ３ ８４３ 个 ｓｉｎｇｌｅ⁃
ｔｏｎｓ 和 １ ０１７ 个 ｃｏｎｔｉｇｓ （ Ｌｅｓｈｋｏｗｉｔｚ ｅｔ ａｌ． ，２００６）。
２０１０ 年以来，针对烟粉虱的转录组测序开始增多，
主要集中于复合种、发育、性别差异、烟粉虱与病毒
互作、抗药性等分析中。
图 １ 已报道的烟粉虱转录组种类
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａ ｏｆ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｃｏｍｐｌｅｘ
　
　 　 利用 Ｉｌｌｕｍｉｎａ 平台，测序获得了 ＭＥＤ 隐种的
１６８ ９００ 条序列，其中 ２７ ２９０ 条注释为蛋白编码基
因（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１０）。 随后进一步获得了 ＭＥＡＭ１
隐种的 ５７ ７４１ 条转录组序列，其中 １５ ９２２ 条被注释
为蛋白基因（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１１）。 对中国本地隐种
Ａｓｉａ ＩＩ ３ 的转录组测序，获得了 ５２ ５３５ 条序列，其中
０２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
１６ ５９６ 条为蛋白编码基因（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 对
隐种间的转录组数据进行比较分析，发现在编码区、
５′非翻译区和 ３′非翻译区的差异度比较大，显示其
为不同的种，而 ３ 个隐种间的基因序列差异度与物
种的进化关系密切相关 （Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；２０１２）。
与成虫相比，烟粉虱伪蛹有 ８２２ 个基因高表达
和 ２ ４９６ 个基因低表达，其差异表达基因的数量要
多于伪蛹和卵之间、以及伪蛹和若虫之间。 伪蛹和
成虫之间的差异表达基因，集中于鞘糖脂类物质的
生物合成通路，而伪蛹与卵或若虫之间的差异表达
基因，主要与能量或脂类物质的代谢相关（Ｗａｎｇ ｅｔ
ａｌ． ，２０１０）。 对噻虫嗪抗性品系和敏感品系的烟粉
虱卵、若虫和成虫进行转录组测序，分别发现 ４３４、
５５３ 和 ３６０ 个发育阶段特异性差异表达的基因（李
玲玲等，２００９；Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
对烟粉虱及其原生内共生菌变形菌纲的 Ｃａｎｄｉ⁃
ｄａｔｕｓ Ｐｏｒｔｉｅｒａ ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｒｕｍ 的转录组数据分析发
现，烟粉虱向共生菌提供了主要的非必需氨基酸和
部分必需氨基酸的中间体，而共生菌表达了精氨酸
等多个氨基酸的合成通路基因。 烟粉虱高表达氨基
酸转运蛋白，以满足氨基酸或其中间体在烟粉虱和
共生菌中的运输。 而这种代谢通路的相互补偿关系
（Ｕｐａｄｈｙａｙ ｅｔ ａｌ． ，２０１５），在烟粉虱初级共生菌 Ｐ．
ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｒｕｍ和次级共生菌 Ｃａｎｄｉｄａｔｕｓ Ｈａｍｉｌｔｏｎｅｌｌａ
ｄｅｆｅｎｓａ中也有报道（Ｒａｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）。 携带中国番
茄黄化曲叶病毒（Ｔｏｍａｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌｅａｆ ｃｕｒｌ Ｃｈｉｎａ ｖｉｒｕｓ，
ＴＹＬＣＣＮＶ）的烟粉虱中，１２４ 个基因被诱导高表达，
１１２ 个基因低表达。 而在感染番茄黄化曲叶病毒
后，表达量降低的基因数量更多（Ｇｏｔｚ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。
转录组分析表明，在烟粉虱取食感染或不感染 ＴＹＬ⁃
ＣＣＮＶ的植株后，共有 １ ６０６ 个基因差异表达，ＴＹＬ⁃
ＣＣＮＶ病毒干扰细胞周期和初级代谢过程，但是激
发了免疫反应过程（Ｌｕａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１１；２０１３）。
烟粉虱对不同寄主作物的取食和产卵具有不同
的偏好性和适应性（林克剑等，２００８）。 将烟粉虱
ＭＥＡＭ１ 隐种分别取食 ４ 种不同的寄主作物，建立不
同种群，将雌、雄虫分别进行转录组测序分析，结果
表明在雌、雄虫之间共有 １ ３５１ 个差异表达基因，其
中 １ ０７０ 个为雌虫特异性基因，２８１ 个为雄虫特异性
基因（Ｘｉｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１４ａ）。 温度对烟粉虱生长发育、
存活和繁殖具有明显的影响，而且雌、雄虫间对温度
的适应性也明显不同 （崔旭红等，２００９；从林等，
２０１０）。 为了阐明雌、雄虫间差异的分子机制，Ｌü ＆
Ｗａｎ（２００８）采用抑制性消减杂交技术研究了烟粉虱
雌、雄虫在 ２５℃和 ４４℃下的差异表达，分别发现了
５０ 个和 ８３ 个差异表达的 ＥＳＴ与温度适应性有关。
Ｘｉｅ ｅｔ ａｌ． （２０１４ｂ）还发现，寄主对转录组表达
的诱导影响较小，仅有部分转录组出现了差异表达，
表明食性是长期共同进化形成的，烟粉虱已经对不
同寄主产生了很高的适应性，这与生态学研究的结
论相一致（张凯等，２０１４）。 烟粉虱个体很小，其唾
液腺则更小。 Ｓｕ ｅｔ ａｌ． （２０１２）测定了烟粉虱 ＭＥＤ
隐种唾液腺的基因表达谱，鉴定了 １３ ６１５ 个 ｕｎｉ⁃
ｇｅｎｅｓ，发现代谢和转运相关的基因在唾液腺中富
集，其中还发现了 ２９５ 个分泌蛋白。
转录组分析也被用于检测抗性品系中的基因表
达变化情况。 Ｘｉｅ ｅｔ ａｌ． （２０１２）利用 Ｒｏｃｈｅ ４５４ 平台
测定了烟粉虱 ＭＥＡＭ１ 隐种的转录组，共获得了
３０ ９８０个 ｕｎｉｇｅｎｅｓ，其中 Ｐ４５０ 基因在噻虫嗪抗性品
系中明显高表达。 Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１３）对噻虫嗪抗性
品系进行了转录组水平的分析，发现 ＡＴＰ 结合转运
蛋白和解毒代谢酶基因如 Ｐ４５０、ＧＳＴ 等在抗性品系
中显著高表达。
４ 展望
总体而言，烟粉虱的组学研究尚处于起步阶段，
公共数据库中的原始数据量仍不足 ２００ Ｇｂ，远未达
到大数据分析的层次。 但随着测序技术的持续发展
和进步，研究人员产生数据的能力将不断提高。 预
计在未来 ２ ～ ３ 年内，烟粉虱基因组测序将正式完成
并公开。 在此基础上，针对不同隐种或不同地理种
群的泛基因组测序将成为可能，这对揭示烟粉虱复
合种的分化机制研究具有重要的推动作用（ｄｅ Ｂａｒｒｏ
ｅｔ ａｌ． ，２０１１）。 而随着测序费用的显著降低，烟粉虱
转录组数据将不断积累，并可能出现爆发式增长。
转录组测序将发展为类似于 ＰＣＲ的常规实验技术，
成为研究人员筛选候选基因的有效手段。
随着基因组数据和转录组数据的积累，烟粉虱
功能基因组学研究将成为研究的重点。 例如，烟粉
虱隐种替换的分子机制、烟粉虱对化学农药的抗药
性分子机制、烟粉虱传毒的分子机制、烟粉虱与共生
菌互作的分子机制等。 组学数据将帮助研究人员采
用“ｔｏｐ⁃ｄｏｗｎ”的策略进行实验设计，在大规模组学
数据分析的基础上，利用生物信息学方法确定候选
基因集，进一步利用分子生物学实验进行验证和功
能分析。
人类基因组测序完成后，其数据及时公开，共享
给全世界生物学家。 事实证明，这并没有影响人类
１２１ 期 王书平等： 烟粉虱基因组和转录组研究及展望
基因组计划实施者的利益，反而赢得了更大的尊重。
在烟粉虱组学数据的利用过程中，也应当建立行之
有效的数据共享机制，在充分尊重数据产出者的贡
献和保障数据产出者权利的前提下，组学数据共享
将能够极大地推动烟粉虱的研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｅｎ Ｗ， Ｈａｓｅｇａｗａ ＤＫ， Ａｒｕｍｕｇａｎａｔｈａｎ Ｋ， Ｓｉｍｍｏｎｓ ＡＭ， Ｗｉｎｔｅｒ⁃
ｍａｎｔｅｌ ＷＭ， Ｆｅｉ Ｚ， Ｌｉｎｇ ＫＳ． ２０１５． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｋ⁃ｍｅｒ ａｎｄ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｉｃ
ａｎａｌｙｓｅｓ． Ｉｎｓｅｃｔｓ， ６（３）： ７０４ － ７１５
Ｃｏｎｇ Ｌ， Ｇｕｏ ＪＹ， Ｗａｎ ＦＨ． ２０１０． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
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Ｗａｎｇ ＨＬ， Ｙａｎｇ Ｊ， Ｂｏｙｋｉｎ ＬＭ， Ｚｈａｏ ＱＹ， Ｌｉ Ｑ， Ｗａｎｇ ＸＷ， Ｌｉｕ
ＳＳ． ２０１３． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｅ⁃
ｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｃｏｍｐｌｅｘ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， １４： ４０１ － ４１５
Ｗａｎｇ ＸＷ， Ｌｕａｎ ＪＢ， Ｌｉ ＪＭ， Ｂａｏ ＹＹ， Ｚｈａｎｇ ＣＸ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１０．
２２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
Ｄｅ ｎｏｖｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎｄ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ ｏｆ ｉｔｓ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，
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Ｗａｎｇ ＸＷ， Ｌｕａｎ ＪＢ， Ｌｉ ＪＭ， Ｓｕ ＹＬ， Ｘｉａ Ｊ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１１． Ｔｒａｎ⁃
ｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｒｅｖｅａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｗｏ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｃｒｙｐｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， １２： ４５８
Ｗａｎｇ ＸＷ， Ｚｈａｏ ＱＹ， Ｌｕａｎ ＪＢ， Ｗａｎｇ ＹＪ， Ｙａｎ ＧＨ， Ｌｉｕ ＳＳ． ２０１２．
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｎａｔｉｖｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｉ⁃
ｖｅｒｇｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ ｓｐｅｃｉｅｓ． ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，
１３： ５２９
Ｘｉｅ Ｗ， Ｇｕｏ Ｌ， Ｊｉａｏ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｎ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｗｕ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｓ， Ｚｈｏｕ
Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｙ． ２０１４ａ． Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ， ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｅｓｔ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ４： ４０８８
Ｘｉｅ Ｗ， Ｍｅｎｇ ＱＳ， Ｗｕ ＱＪ， Ｗａｎｇ ＳＬ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｙａｎｇ ＮＮ， Ｌｉ ＲＭ，
Ｊｉａｏ ＸＧ， Ｐａｎ ＨＰ， Ｌｉｕ ＢＭ， ｅｔ ａｌ． ２０１２． Ｐｙｒｏｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ
Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｄｉｖｅｒｓｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ａ ｒｏｂｕｓｔ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． ＰＬｏＳ
ＯＮＥ， ７： ｅ３５１８１
Ｘｉｅ Ｗ， Ｗｕ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｓ， Ｊｉａｏ Ｘ， Ｇｕｏ Ｌ， Ｚｈｏｕ Ｘ， Ｚｈａｎｇ Ｙ． ２０１４ｂ．
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｏｓｔ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｅ⁃
ｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）． Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ５： ４８７
Ｙａｎｇ Ｎ， Ｘｉｅ Ｗ， Ｊｏｎｅｓ ＣＭ， Ｂａｓｓ Ｃ， Ｊｉａｏ Ｘ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｌｉｕ Ｂ， Ｌｉ Ｒ，
Ｚｈａｎｇ Ｙ． ２０１３． Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅｆｌｙ Ｂｅｍｉｓｉａ
ｔａｂａｃｉ ｒｅｖｅａｌｓ ｓｔａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ ｆｏｒ ｔｈｉａ⁃
ｍｅｔｈｏｘａｍ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｉｎｓｅｃｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２２： ４８５ － ４９６
Ｙｉｎ Ｃ， Ｓｈｅｎ Ｇ， Ｇｕｏ Ｄ， Ｗａｎｇ Ｓ， Ｍａ Ｘ， Ｘｉａｏ Ｈ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｚ，
Ｌｉｕ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｙ， ｅｔ ａｌ． ２０１５． ＩｎｓｅｃｔＢａｓｅ： ａ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｉｎ⁃
ｓｅｃｔ ｇｅｎｏｍｅｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓ． Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
ＤＯＩ： １０􀆰 １０９３ ／ ｎａｒ ／ ｇｋｖ１２０４
Ｚｈａｎｇ Ｋ， Ｚｈａｎｇ ＸＺ， Ｄｉ Ｎ， Ｚｈａｎｇ ＳＺ， Ｔａｎ ＸＬ， Ｌｉｕ ＴＸ． ２０１４．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｏｎ Ｂｅｍｉｓｉａ ｔａｂａｃｉ （Ｈｅ⁃
ｍｉｐｔｅｒａ： Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４１ （５）：
５２４ － ５３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张凯， 张献忠， 邸宁， 张世泽， 谭
晓玲， 刘同先． ２０１４． 单种或多种寄主植物混合共存对 Ｂ
型烟粉虱成虫的影响． 植物保护学报， ４１（５）： ５２４ － ５３０］
（责任编辑：高　 峰）
３２１ 期 王书平等： 烟粉虱基因组和转录组研究及展望