全 文 ：U BL L E T I NOF T I C B O A N人L R E E SAR CH
第 9 卷 , 第 l 期
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19 8 9年 1 月
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19 8 9
云南松小抱子发生及发育的超微结构研究
杨 彩 云 杨 貌 仙
U L T R AS T R UC T UR AL S T UD Y O F M ! C RO S P O R O G E N E S IS
AMD D EV E LO P M EN T IN P IN U S Y U N N AN E N S IS
Y a n g C a i
一 y u n Y a n g M a o
一 x i a n
〔提要〕 造抱细胞具有丰富的细胞器 , 胞间连丝明显 。 花粉母细胞中除有 大 址 的 细 胞 器
外 , 还观察到由粗糙内质网环绕成的结构— 同心圆内质网 。 它们形 态 各 异 , 单 独 或 成群分布 , 有的中央还环绕着淀粉粒 。 这在松属植物花粉母细胞 中还未见有报导 。 此时 期 的
绒毡层细胞内具大量成束聚集平行排列的内质网 。 四分体时期 , 绒毡层细胞通过质膜 和 内
平周壁向药囊内分泌前乌氏体和抱粉素颗拉。 生殖细haI 与管细胞由一月牙形薄壁 分 隔 , 此
两细胞在位置 , 形态以及内含物上均存在着差异 。 这决定了它们在雄配子体进一步发育中 ;
有着不同的发育途径和功能 。
本世纪六十年以后 , 对松属植物小抱子发生及花粉形态结构等方面的电子显微镜 研 究
已 积累了一些资料〔1, 4一 .7 10 , 1 1〕。 有关云南松胚胎学方面的超微结 构 研 究 除 刘 成 运 等
( 1 9 86) 对云南松小抱子发生的超微结构进行了研究外 , 对其小抱子整个发生发育过程的超
微结构变化的研究 , 至今未见有详细报道 。 因此 , 对这方面的系统研究是具有一定的 理 论
意义 。
材 料 与 方 法
云南松不同发育时期的雄球花于 1 9 8 3一 1 9 8 5 年采自昆明金殿后 山云南松 林 。 材 料
经 2 . 5 %一 3% 的戊二醛 (P H 7 . o , O . I M 磷酸缓冲液配制 ) 4℃下固定 24 小时 , 缓冲液
洗三次后 , 1 写饿酸 ( 上述缓冲液配制 ) 4℃ 下固定 10 小时 , 再经缓冲液洗三次 , 丙酮
脱水 , 环氧丙烷过渡 , E p o n 81 2 包埋 。 切片厚 50 。一 7 0 入 , 醋酸双氧铀— 柠檬酸铅.双染法染色。 日立 H 一 30 。 型透射电镜下观察 。
观 察 结 果
造抱细胞核有一至多个核仁 , 细胞内具大量的核糖体 、 线粒体 、 ` 小液泡 、 质体等细
本文作者工作单位 : 云 南 , 昆明 , 云南大学生物系 ( D e p a r t m e n t o f B i o lo g y , Y u n n a n U n i v e r s i t y , K u n m i o g ,
Y u n o a n )
.
一 8 7 一
胞器 ,有的造抱细胞原生质体处于解体状态 ,但它与邻近细胞的胞间连丝仍清楚可见 〔图
版 I 一 1 〕。 造抱细胞的解体可能是由于某些遗传因素 、 营养供应不足或空间 关 系 。 这
些解体的原生质体可能作为营养物质供应邻近细胞的发育。 因此 , 在造抱细胞发育过程
中 , 不是所有的细胞都具有功能 。 此时的绒毡层细胞内出现较大的液泡和少量淀 粉 粒 。
花粉母细胞内具丰富的核糖体 、 高尔基体和淀粉粒等 〔图版 工一 4 〕。 在其细胞质 内 还
观察到一种中央为浅灰色核心 , 外覆盖着厚薄不均的电子不透明物 〔图版 工一 2 〕。 这种
结构 .与 W i l l e : n s e ( 1 9 7 1 ) 在欧洲赤松 ( p . s万I , e s t r i s ) 花粉母细胞中观察到的 “ 脂 类
复合物 l( i p id co m p le x) ” 类似 , 他认为脂类复合物在阱眠质壁形成中有作用 lt 〕。 此
外 , 在花粉母细胞中还观察到由许多粗糙内质网环绕成的结构— 同心圆内质网 , 它灯在细胞内成群或单独分布 , 形态各异 , 有的内质网槽库局部膨大形成前液泡 , 有的中央
环绕着淀粉粒 〔图版 I 一 5 . 6〕。 减数分裂后期 I , 花粉母细胞中的线粒体 、 核糖体 , 脂
肪和各种形态的质体淀粉粒等集中分布于赤道板 , 将两组染色体 分 开 〔图 版 工一 3 〕 ,
这一时期的绒毡层细胞除具大量质体淀粉粒外 , 还有高尔基体 、 丰富的核糖体 , 线粒体
和成束聚集排列的粗糙内质网 〔图版 1 一 1 〕。
在四分体周围以及四分抱子之间的拼抵质壁上未观察到胞质通道 而四分体周围脚
眠质壁外有乌氏体附着 〔图版 l 一 3 〕。 四分抱子内的细胞器数量明显比母细胞内的少 ,
气囊在其远极面两侧拼眠质壁的内面形成 〔图版 IR 一 3 〕。 这时的绒毡层细胞 具 丰 富 的
淀粉粒 、 线粒体 . 还可观察到前乌氏体和细小的抱粉素颗粒由绒毡层细胞分泌到质膜和 “
内平周壁之间 , 有些正移人 内平周壁中 ,前乌氏体 已覆盖少量抱粉素 。 分泌到小抱子囊内-
的抱粉素颗粒聚集在内平周壁外形成了一层电子不透明的抱粉素颗粒层 。 分泌到小抱子
囊内的乌氏体 ,贴近抱粉素颗粒层 ,体积明显增大 , 覆盖了较厚的抱粉素 〔图版 l 一 4 九
初分散开的小抱子 , 其核膜呈微波浪形 , 细胞内具线粒体 , 内质网和少量含淀粉质
体 , 有的小液泡相互融合形成较大的液泡 , 当中央大液泡形成 , 核靠侧壁时 , 在小 抱子
核近液泡的一侧细胞质极少 , 而在相对一侧的近极端细胞质较丰富 , 线粒体等细胞器分·
布于此端 。 此时 , 绒毡层细胞开始解体 , 其内平周壁已消失 。 形成大量 乌 氏 体 〔图 版
n 一 4 〕。 随着绒毡层的最后解体 , 乌氏体散人小抱子之间 , 有的附着在小抱 子 上 , 并
与气囊相粘连 〔图版 1 一 2 , 5〕。 小抱子核在近极面进行有丝分裂形成两个不 均 等 的 细`
胞— 第一原叶细胞和胚性细胞 ,前者不久便退化 。 胚性细胞进行有丝分裂形成第二原叶细胞和精子器原始细胞 。 第二原叶细胞不久也退化 ,并紧贴退化的第一原叶细胞 。 精子器
原始细胞有丝分裂末期在生殖细胞核与管细胞核之间形成膜体 , 它由大量平行排列并与
赤道板垂直的微管组成 , 微管之间分布着小泡 , 核糖体等 〔图版 n 一 l 〕。 这些结构与细
胞板的形成和壁物质的运输是密切相关的 。 最后在生殖核与管核之间产生一月牙形的薄
壁 〔图版 n 一 3 〕 , 形成生殖细胞和管细胞 。 此两细胞在形态 、 位置 、 结构及 内含 物 上
均存在着差异 : 生殖细胞小 。 呈月牙形 , 紧接退化的第二原叶细胞 , 其核与细胞质的比
值大 , 核内分布着大量电子不透明的染色质块 , 无淀粉粒 , 具少量的脂类物质 。 管细胞
则位于生殖细胞之下 , 细胞大 , 核内无明显的电子不透明染色质块 , 细胞内具大量的淀
粉粒和脂类物质 〔图版 n 一 2 , 3〕。 生殖细胞与管细胞在位置 、 形态 、 大小以及核 与 内
含物的差异决定了它们在雄配子体的进一步发育过程中 , 有着不同的途 径 和 功 能 。 此
一 8 8 一
时 , 花粉成熟散粉 。
讨 论
1
. 花粉母细胞及小抱子内具同心圆内质网 , 在一些被子植物中曾有报 道 临 “ 〕 。 有
人认为 同心圆内质网的产生与微梁系统遭到某种损伤有关 , 并把它看作是细胞内部细微
结构发生某种程度紊乱的表现〔“ 〕。 作者在云南松花粉母细胞内观察到由许多粗糙内质网
环绕而成的同心圆内质网 , 有的中央还环绕着淀粉粒 , 内质网槽库局部膨大形成前液泡乙
这与胡适宜等 ( 1 97 ) 在小麦小抱子中报道的类似 , 这些前液泡具自体吞噬作用 t3 〕。 云
南松花粉母细胞内除同心圆内质网外 , 还具丰富的线粒体 、 高尔基体等细胞器 。 与此同
时 , 在绒毡层细胞内则具有大量成束平行排列的粗糙内质网 , 整个小抱子囊的细胞均处
于活跃的代谢状态 , 为花粉母细胞的进一步发育做准备 。 因此我们认为同心圆内质网与
物质的分解转化有一定的关系 。
2
. 绒毡层由于其所处的位置和具有较高的代谢水平 , 普遍认为它作为一种营养组织
对小抱子发生及发育起着重要作用。 产生于绒毡层细胞的乌氏体如何进人药囊内还是一
个无一定论的问题 。 E c h i ln 等在对熊足铁筷子 (H 。 “ 。西ol su f oe t :’d su )的研究中指出 : 前
乌氏体向质膜夕盼泌 , 排至质膜与细胞壁之间 , 当绒毡层解体时 , 乌氏体被释放到药囊
中 〔8〕。 R i 。 。 e n 。 等在洋葱 ( lA l l’u m 。 eP 。 ) 中观察到乌氏体在绒毡层细胞内形 成 后 , 由
横穿绒毡层细胞质的通道运至药囊内帕 。 我们在云南松中观察到四分体时期绒毡层细胞
将前乌氏体分泌到质膜与 内平周壁之间 , 沉积少量抱粉素后 , 并通过内平周壁分泌到药
囊内。 绒毡层解体时 , 大量的乌氏体散人花粉囊内。 因此 , 我们认为在不同的植物以及
同种植物花药发育的不同时期 , 乌氏体进人药囊内的方式可能不同。
A B S T R几C t
T h i s p a p e r r e p o r t s t h e o b s e r v a t i o n s o n t h e u l s t r a s t r u e t u r e o f m i e r o s P ,
o r o g e n e s i s a n d d e v e l o p m e n t o f P i n“ s 万u n n a n e s i s F : a n c h .
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七 l o P m e n t o f m a l e g a m e t o p h y t e .
参 考 文 献
( 1〕 刘成运 , 李 颂 , 徐维明 , 李呜 , 1 9 8 6 : 云南松小抱子发生 的超微结构研究 。 云南植物研究 8 ( 2 ) : 14 1一 14 .6
!〔 2 〕 陈朱希昭 , 陈耀堂 , 高信 曾 , 19 8 4 : 太谷核不育小麦花药组织和小抱子发生的超 微 结 构 研 究 . 植 物 学 报 ,
2 6 ( 3 ) : 2 3 5一 2 4 0 。
汇 3 〕 胡适宜 , 王摸善 , 徐丽云 , 19 7 7 : 小麦雄性不育系的小抱子发育的电子显微 镜 研 究 . 植 物 学 报 , 1 9 : 167 一
1 7 1
。
;〔 4 〕 D i c k in s o n , H . G . 10 7 0 : T h 。 r i n e : t : u e t u r。 o f a p e r it a p e t . l m e m b : a n e i 几 , e s t in g t h e m i e r o s p o r一
。 a i . m o f P f n “ 5 b a ” 掩s ` a n a . N e w P h甲 t o l . 69 : 10 6 5一 1 0 68 .
、冤 。 J U 一比 I n s o n , n . 场 · 19 7 1 : 1飞 e r o l e P l a y e d b y s P o r o P o l l e n i几 i a t h e d e v 时 o PnI e n t o f P o l l e n 一n 厂 , ” u s
b a ” 吞s i o f a . I u , Sp o r o p o l l e n i 二 , ( J . B r o o k: , P . R . G r a n t , M . D . M u i r , P . V a o G i j z e l a n d G ·
S b a , (
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〔 7 〕 D ie k i o s o 二 H . G . a n d B e l l , P . R . 1 9 72 : T丘e r o le o f t h e t a p e t u . 1 0 t h e f o r皿 a t i o n o f s p o r o p l l -
e o i红一e o 二 t a in i一 g竺s t r u e t u r e s d u r in g m i e ot s p o r o g e n . s 毛5 i n P `。 “ 、 b a n 掩s ￡a n a . P l一。 t a ( B e r l . ) 10 7 : 2 0 5一 2 1 5 ·
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c卜1i n , P . l 。了x : P r o duc t io 立 o f s p时 o p一I e n i . b y t b e t`户 t u 爪 . 了。 口 Sp o r o p o l l e 岌 i 皿 f ( 1 . B r o o k s , P ·
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2 20一 2 5 5 · A e a d e m i e p et s s , L O O d O二
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( g 〕 R is u o n o , M . C . , e t a l . 1 0 6。 : O r ig i n a n d d o v e l o p口e n t o f s p o r o p o ll e n i n b o d i e s . Pr o t , p l a s ln ` 6 7 :
3 6一 3 7 4 .〔 10〕 S i n g h , H · 1 0 7 8 : E口 b r y o lo g y o f G了。 n o s , e r口 s · G e b r u d e r B 6 r o t r ae g e r · B e r l in S t u t t g a r t ·
哎1 1〕 w i z一e m s e , M . T h . M . 10 7 1 : M o r p h o lo g i e . z 。 h一 : g e 1 0 t h e t a卯 t a z o e xl d o r i n g 口 ie r o s p o r o g e n o s i , o f
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图 版 说 明
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.染色体 , C w . 阱膝 质壁 , D . 高尔基体 , G C . 生殖细胞 , G N . 生殖细胞核 , L . 脂滴 , L C · 脂类复合体 ,
M
. 线粒休 , M L . 药壁 中层 , M T . 微管 , P ! . 第一原叶细胞 , P 2 . 第二 原叶细胞 , p d胞间连丝 , P M C . 花粉
母细胞 , P 。 · 前 乌氏 体 , 「E .R 粗糙内质网 , .S 气囊 , 5 .9 淀粉粒 , T a 绒毡 层 , T C 管细胞 , T N 管细胞 核 ,
目 . 乌氏体。