全 文 ：BU L LE T IN O F BO T AN IC A L R E SE A RCH
19 5年 l月
J a n
. ,
19 5
期l第No卷l5l5L第vo
鹅掌揪属植物的多糖壁前体和花粉管的生长 *
樊汝汉 尹增芳 黄金生
T H E G R O WT H O F T H E P O L Y S A C C H A R I D E
W A L L 一 P R E C U R S O R BO D Y A N D P O L L E N
T U B E O F L I R I O D E N D R O N L
.
F a n R u 一 vxe n Y in Z e ng 一 fa n g H u a n g J in
一 s h e ng
〔摘 要〕 本文观察描述了中国鹅掌袱 ( 口ior de n d护O n c厉刀亡刀`刁和北美鹅
掌袱 ( L . ut liP沙ar ) 花粉在异已柱头萌发和花粉管生长期间多糖壁前体的发生 、
形态结构和生理功能 . 1 、 多糖壁前体在形态上有 P 一拉子 ( P ol ys ac ha ir de
p翻rt l e l e s ) , 核膜小池 ( e o at e d v e s i e l e ) 和小池 ( v e s i e l e ) 三种 . 2 、 P 一拉子于单
核花粉期已经发生 , 至花粉管延伸期为发生高峰 . 多糖壁前体是在高尔基体 , 内质
网和线拉体的相继 、 连续作用下 , 由淀粉质体 、 蛋白体和脂滴降解形成 . 3 、 P
一拉子的形态随不同发育时期而变化 , 早期为成群的电子透明小池 , 或为蛋白质束
搏的挤压成多面体形 , 后期为内含颖拉或微纤丝的无被膜拉子或具刺被膜拉子 .
4
、
P 一拉子移至管端 , 或融合或单个通过周质内质网 ( C ER ) , 释放内容物参与
管端壁的形成 , 被膜小池和小池移至花粉管次顶端 区向质膜外分泌 , 参与花粉管壁
内层的形成 , 或移至管端 , 提供膜片 . 最后讨论了亲和性与超徽结构特征的关系 .
关键词 鹅掌林属 ; 多糖壁前体 ; 花粉管
自 6 0年代中期 s a s s e n 、 R o s e n 和 D a s h e k 等人的工作之后 , 大家都认识到花粉管顶
端生长与顶端区存在的大量小泡有关 , 而小泡是由高尔基体衍生 , 其内容物多糖的主要成
分是果胶 , 通常为颗粒状 .
进人 70 年代 , 关于小泡的结构 、 来源及功能方面的研究相继见诸报道 (3 .4 5,6 ,.7 9,1 1) .
百合属 (“ Iiu用 )和 L y co p er is u m花粉管中发现小泡的内容物不是颗粒状 , 而是微纤丝
本文作者单位 : 南京 . 南京林业大学 ( N a nj in g F o r e s t yr U n i说 r s i ty , N a nj i n g 2 100 37 ) 。
. 国家自然科学基金资助课题 .
论文成文过程中 , 得到胡适宜教授的精心指导 , 在此致谢 。
199 4 年 7 月收到本文 。
l期 樊汝坟等 :鹅掌揪属植物的多精壁前体和花粉管的生长 8 5
( m i
e r ob f l l r i ia r )
, 而且 L y e o P e r s iu m 的还没有被膜 . 茄属 ( 拌r u ln a ) 花粉管中被描述成
“ 徽粒 , ( S im i l a r Par l i e l e s ) , 而不是小泡 . 百合花粉管的被称为 “ 拼服质粒 ” ( ca l l o s e
g r a in s)
, 因其没有被膜 . 其他植物中也有类似的描述 . 在 O en o th e ar 中 , 发规当高尔基体
小泡转移到花粉管延伸区释放的内容物一原纤丝体 ( if br il ar bo id es )与 L yc o ep sr in m 花
粉管的 “ 壁一前体 ” ( w a l l一 Per e u r s o r b o d i e s ) + 分类似 .
H es lo p 一 H ar isr on 认为上述种种是在向壁转移过程中的形态变化 ( 7) . 他在黑麦花粉
中发现营养细胞含大量由高尔其体衍生的贮备体 ( S t or ag e b od ies ) , 通常在最后变成多面
体形 , 其内容物是粗糙的颖粒而不是微纤丝 , 水合开始时 , 膜不连续或没有膜 , 因此不能
称谓小泡 , 应称多糖一粒子即 P 一粒子 . 曾在禾草中观察到管迅速生长时 , 显示出微纤丝
而不是颗粒状内容物 , 并聚集融合 , 这种特有的徽纤丝 (类似于 P 一粒子 ) 直接源于多锗
和脂滴 , 几乎没有高尔基体的活动 . 后在培养的百合花粉中也曾观察到多糖壁前体 、 P 一
粒子 、 淀粉和脂滴间具有直接的空间关系 , 亦声称没有高尔基体活动的直接参与 . 又在
Im aP iet sn 花粉管中发现电子致密小泡显然是由光滑内质网 ( s ER ) 形成 ( 9) . 这三例表明
小泡或 P 一粒子的形成 . 除了高尔基体以外 , 还有其他细胞器的参与 , 或直接来自淀粉和
脂滴 .
关于多搪的成分 , 比较一致的结论是 : 主要是果胶 , 其次是半乳糖 , 阿拉伯乳糖 , 葡
萄糖和鼠李糖等 , 另外还有脐服质和蛋白质成分 ( 6) . 而且因种因发育时期不同而有差
异 .
P 一粒子参与管端延伸区形成的讨论也很活跃 . 至 80 年代中期 , 电子显徽镜的研究确
认由高尔基体衍生的小泡与花粉管延伸区的壁融合 , 以提供多糖物质 , 并提到了内质网在
融合中的作用 ( 。 . 有的观察到在次顶端区 , P 一粒子与拼服质区融合 , 形成拼服质内层
壁 ( 5) , 或参与花粉管次顶端区壁的形成 , 包括微纤维层和脐服质内层 ( 7) . 至于 P 一粒子
的来源 , H e sl o p一 H ar ir so n( 19 82 )发现黑麦花粉管生长期是 30 % 的 P 一粒子来自休眠花
粉营养细胞中的贮藏体 . 其数量在百万个以上 , 其被膜不完全 。 在花粉管延伸期 , 维持最
低生长的合成率为每分钟 6万个 P 一粒子 . 百合花粉管延伸期的最低生长合成率为每分
2 150 个 P 一粒子 . T r a d e s e a n t ia v i r g i n i a n a 花粉管延伸期的合成率为每分钟 5 388 个 . 上
述例子表明用于花粉管生长的小泡或 P 一粒子 , 部分来自休眠花粉的贮备 , 而主要来自迅
速延伸期的重新合成 .
P 一粒子在花粉管中的转移机制正在探讨中 , 有的认为是蛋白质梯度 ; 或认为是细胞
质流动 , 或谓之 “ 搬运带 , 原则 ( ;6) 有的发现可能与微管微丝结构有关 ( 8) . 总之存在着
一个很精致有序的转移程序 , 有待进一步研究 .
我们在研究鹅掌揪属植物花粉发育的基础上 l( · 2) , 观察了多糖壁前体的发生 , 形态及
其与花粉管壁延伸的关系 , 试图为花粉管生长机制的研究提供一例新的木本植物的结构证
据 .
材料和方法
在室内水培花枝的条件下 , 于可授期 (柱头呈乳白色圆球状 ) 用北美鹅掌揪为杂交母
本 , 中国鹅掌揪为父本 , 或反之 , 进行杂交授粉 . 于授粉后 2, 4, 6, 8, 10 , 12 小时取样 . 于开
6 8植 物 研 究5 1卷
花时 , 取二种植物的成熟花药若干 . 取二种植物刚撤花粉 , 置于凹形载玻片中 , 加数滴液
体培养基于 25 ℃恒温振荡培养 , 于 5 , 10 ,巧 分钟取样 . 所有样品用 0 . IM 磷酸缓液配制的 5
% 的戊二醛固定 4 小时 . 相同缓冲液冲洗后 , 用 l % 的饿酸进行后固定 . 系列酒精脱水 ,
环氧丙烷过渡 , 然后用环氧树脂 E p o n 8 12 包埋 , 在超薄切片机上切片 , 醋酸双氧铀和柠檬
酸铅染色 , H 一 6 0 型透射电镜观察照相 .
观察结果
一 、 花粉贮备 P 一粒子群的形态结构
我们观察了从小抱子液泡期至二细胞花粉撒落前夕的 P 一粒子群的形态 . 小抱子液泡
期 (图版 I , 1) ,P 一粒子群主要分布在细胞核的周围 。 P一粒子群通常为园球形或椭园球
形 , 群体外无被膜 , 群体中的 P 一粒子从十几个到上百个或更多 , 其中还杂郁旨粒 (图版
I
,
2) ,P 一粒子间的基质是电子深染色 , P 一粒子呈电子透明的小泡状 , 但没有被膜 . 图
I
,
3 中的细胞核周围的 P 一粒子群与上述相反 , 其中 P 一粒子为电子深染色 . 至小抱子
收缩期 P 一粒子群形态没有变化 , 只是数量略有增加 . 此时 , 细胞质中的细胞器主要有沿
质膜分布的粗糙内质网 . 数量颇丰的线粒体 , 不多的脂滴和少数小泡 , 未见高尔基体 。 进
人小抱子的单核靠边期 (图版 I , 4) 及至二细胞早期 , P 叫粒子群仍然位于小抱子核或营
养细胞核的周围 , 但 P 一粒子周围呈现电子深染色 , 由球形的透明小泡状逐渐变成周围深
色 , 中间透明的多边形结构 (图版 I , 5) , 此时细胞质中的脂滴明显增多 .
二 、 花粉管延伸期 P 一粒子的发生发育
花粉在柱头液中吸水膨胀 , 花粉壁水合 , 内壁突起 , 露出萌发孔 , 营养细胞质携带各
种细胞器进人管端 , 其中有单个的 P 一粒子 ; 有内质网槽库膨大断裂的囊泡 , 内含絮状物
或粗糙颗粒 ; P 一粒子群周围开始出现粗糙内质网 ; 有的从中释出单个 P 一粒子 ; 还有大
量小泡和丰富的脂滴 (图版 I , 6, 7) . 有的花粉营养细胞质中蛋白体呈水解状其周围分布
了大量小泡 (图版 n 、 1) . 位于柱头沟的花粉管切面上 , 粗糙内质网层层包围了造粉质
体 , 质体中的淀粉粒 , 有的已呈小泡状 , 或透明 , 或内含颗粒状物 , 形似 P 一粒子 (图版
n
,
2
、
3)
, 其间还有线粒体 , 脂滴的分布 , 有的线粒体直接与脂滴相连 , 暗示着某种关系
(图版 n 、 3) , 该图的左上角是新合成的 P 一粒子群 , 像是有一造粉质体直接形成 . 在另
一花粉管中 , 造粉质体周围的粗糙内质网逐渐消失 . 出现大量小泡群以及不规则形的囊
泡 , 后者内含细颗粒或纤丝状物 (图版 n 、 4*) 。 从位置判断 , 二者均像是与内质网有
关 。 又一花粉管的次顶端区 , 分布着大量的被膜小泡 , 高尔基体比较集中在近壁处 , 有少
量线粒体 , 质膜极其凹凸不平其内侧布有丰富的被膜小泡 , 似欲向外分泌 (图版 n , 5) 。
组培 5一 巧 分钟时 , 花粉吸胀 、 花粉壁水合萌发迅速形成花粉管 . 其次顶端的慢速区
有丰富的高尔基体 、 被膜小泡 、 束状内质网 ( *) 和线粒体 , 及少量蛋白体和脂滴 . 高尔基
体通常有 4 一 5个囊片组成 (图版 n , 6) 。 被膜小泡大多分布在高尔基体 、 蛋白体和脂滴
的周围 . 另一花粉管次顶端的慢速区 , 其营养细胞的外质膜上布满有脂滴 , 其内侧及深处
是密集的细颗粒聚集体即无被膜 P 一粒子 , 另有大量被膜小泡 , 还有高尔基体和线粒体的
分布 , 线粒体的基质非常丰富 (图版 n 、 7) . 又一花粉管次顶端快速区的纵切面 , 其显著
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特征是所有细胞器都沿花粉管的长轴排列 , 如线粒体 , 高尔基体 , 被膜小泡和 P 一粒子似
也顺流向分布 (图版 n , 8) . 这一观察与 iL ir u m fo n ig n or u m 的十分相似 ( 8) , 但没有观
察到微管微丝 , 像是方法不同所致 .
传粉后 4小时 , 位于柱头沟中花粉管的核区纵切面上 (图版 ln 、 1) , 有一种小泡 ( . ) ,
数量比较多 , 其内容物呈均一的浅染色状 , 无颗粒结构 , 与膨大的已断裂的内质网槽库中
以及生殖细胞壁中解体壁物质十分类似 , 贮藏 P 一粒子以不规则群体或单个分布其间 . 另
一花粉管核区的横切面上 (图版 1 、 2) , 双层膜包围的几个囊习谁吉构是营养核的裂瓣 ( . ) ,
注意在图的上方有这样一组结构 , 在高尔基体的接受面是许多的被膜小泡 , 而生成面是含
颗粒的 P 一粒子 , 此外细胞质中有沿质膜分布的光滑内质网 , 线粒体 , 被膜小泡 、 脂滴和
前质体 . P 一粒子为不规则形 , 内含细颗粒 , 质膜在多处向内凹陷 , 相应处为徽小的壁内
突 , 似有分泌功能 , 注意在图的下方 , 被膜小泡似由内质网运输到质膜向外分泌 .
三 、 被膜小泡和 P 一粒子的分泌释放
传粉后 10 小时花粉管的次顶端区 , 细胞质中有高尔基体及其衍生的被膜深色小泡 , 线
粒体 , 以及由内质网包围的造粉质体 , 被膜小泡成群聚集在质膜内侧 , 形成多泡体 , 质膜
亦内陷 , 附近有诸多单个小泡 (图版 1 , 3) . 图版 1 、 4是组培 10 分钟花粉管的次顶端
区 , 注意两个多泡体 . 一个穿过质膜 , 另一个即将与质膜融合 , 质膜附近的单个小泡亦十
分丰富 , 像是即将释人拼服质内壁 。
传粉后 6小时花粉管的顶端区 , 充满了 P 一散子 (图版 1 、 5 、 6 、 7 、 8) . 图 5是
管端斜切面 , 左下方是尚未融合释放的 P一粒子 , 有的被膜 , 有的似没有膜 , 内容物染色
很深 . 近管壁的 P 一粒子 , 染色浅 , 像是正与壁膜融合和释放中的状态 。 融合释放前夕的
P 一粒子内容物为微纤丝状 , 并相互融合 (图版1 、 6 、 8) , 图版 1 、 7 , 显示 P 一粒子与
周质内质网融合 , 然后将内容物释人管端帽区的壁 , 以提供果胶物质 .
讨 论
关于花粉管顶端生长机理的研究已有 30 年之久 , 比较一致的认识是由高尔基体衍生的
多糖小泡或 P 一粒子提供壁前体物质 , 参与延伸期管端壁的形成 . 但对多搪小泡和 P 一粒
子的形态结构 、 组成成分及其来源等方面仍有许多争论 , 尚在探讨中 . 我们在鹅掌揪属植
物中的观察结果 , 有的与前人的工作一致 , 有的属首次发现 ( 4) , 下面就几个问题进行扼要
的叙述和讨论 .
一 、 被膜小泡和 P 一粒子
鹅掌揪属两种植物花粉管的迅速延伸期 , 被膜小泡和 P 一粒子都十分丰富 .
被膜小泡的来源有 3 种 : 一是由高尔基体衍生 ; 二是由内质网衍生或转运 ; 三是由脂
滴直接产生 。 这与前人的报道基本一致 ( 7) 。
被膜小泡主要在花粉管的次顶端区 (具有典型的分泌细胞特征 ) , 或以多泡体形式 ,
或以单个小泡向质膜外分泌 , 参与花粉管脐服质内壁和微纤丝中层的延伸 , 这是前人的工
作未提到的 . 有的被膜小泡可以通过高尔基体再组装形成 P 一粒子 . 另外在顶端区或次顶
88 植 物 研 究 15 卷
端区都观察到的一种数量比较大 , 直径小于被膜小泡的小泡群 , 其来源不能确定 , 至于其
功能 , 推测有二种可能 : 一是作为被膜小泡前体 ; 二是参与六角状周质内质网的形成 , 为
管端提供膜片 . 鹅掌揪属植物中的周质内质网形态比 iL l iu m lo gn ifl or u m 的更典型 ( .s)
P 一粒子的来源有三种 : 一是休眠花粉贮备的 P 一粒子群 ; 二是花粉管延伸期由造粉
质体在粗糙内质网和线粒体的作用下形成 ; 三是在延伸期由蛋白体或脂滴在光滑内质网和
线粒体作用下形成 . 后二者亦可直接生成 . 这只是根据形态及其空间分布而作出的推论 .
当然也不排斥由小泡群的小泡或被膜小泡转化形成 。 P 一粒子最终都进入管端 , 与六角状
周质内质网融合并释放内容物 , 参与花粉管帽区果胶层的形成 。
关于 P 一粒子的形态 , 我们基本同意 H es fo p 一 H ar ir s o n 的观点 , 是由于处在不同的
转移阶段 ( 7) 确切地说是不同发育阶段而显示出的不同形态 , 早期或贮备期是电子透明的
小泡状结构 , 可以误以为是小泡或脱服质粒 , 延伸初期的核区甚至在次顶端区 , 可以是含
絮状或细颗粒内容物的结构 , 直至顶端区才出现微纤丝状结构 , 或被膜或无膜 . 由此似也
可以看成是多糖水解程度不同或组成成分的差异导致的不同形态 . 但也有比较特异的形
态 , 在花粉壁水合 , 花粉管顶备壁形成时 , 观察到一种具刺 P一粒子 , 将另文报道 .
二 、 贮备 P 一粒子群与造粉质体
P 一粒子群与造粉质体十分相似 , 曾作为淀粉质体的一种形式 ( 2) . 这里根据有无被膜
加以 区分 . P 一粒子群顾名思义是 P 一粒子的聚集体 , 没有被膜 , 其形态与 H es fo 卜
一 H ar ir so n 的描述完全一致 (7 ) . 淀粉质体有被膜 , 所含淀粉粒比较大 , 通常是椭园形 ,
大小不一致 . 如按这样的定义 , 在单核靠边期和早期的二细胞花粉中几乎就没有典型淀粉
质体 , 直到延伸期的花粉管中才观察到比较典型的淀粉质体 . 对此我们作如下分析 , P 一
粒子群是淀粉质体的一种形式或某一发育阶段 , 是鹅掌揪属植物花粉所特有的形式 。 即是
P 一粒子的聚集体 , 为花粉管的早期生长迅速提供大量 P一粒子 , 又是淀粉质体的前期形
式 , 可以发育形成典型的淀粉质体 .
三 、 多箱壁前体
花粉管的生长是顶端生长 , 其顶端区始终是一个松散的果胶质帽区 , 次顶端区是由果
胶质和以果胶质为基质并有大量微纤丝组成的分泌区 , 再后是由三层 (外层一果胶层 、 中
层一微纤丝层 、 内层一脱服质层 ) 组成的成熟壁 . 正文中已提到参与管端壁形成的有三种
结构 : 一是被膜的多糖小泡 ; 二是被膜或无膜 P 一粒子 ; 三是小泡群 , 而其中被膜 P 一粒
子已违反 H e s fo p 一 H a ir so n 关于 P 一粒子无被膜的定义 ( 5) , 因此我们认为把管端壁的延
伸单归功于哪一种结构形式都有失偏颇 , 所以用 “ 多糖壁前体 ” 比较合适 , 它可以包含多
种形态一被膜小泡 、 小泡 、 被膜和无膜 P 一粒子 , 多种多糖成分一果胶 (絮状 、 颗粒状和
徽纤丝状 ) 和拼服质 , 可能还有蛋白质成分 , 一个共同的功能即为管端 (包括顶端 区和次
顶端区 ) 壁的延伸提供前体物质 .
四 、 亲和与不亲和花粉管的超微结构比较
c er ist 对 P et u in a h y br 记 a 亲和与不亲和花粉管超微结构的比较研究 l( 0) 发现 , 不亲
和花粉管中具有同心园内质网 , 并有富含淀粉的淀粉质体 、 P 一粒子 , 最后出现拼服质沉
l 期 樊汝坟等: 鹅掌揪属植物的多糖壁前体和花粉管的生长8 9
积 , 亲和的花粉管具有光滑管状内质网 , 多聚核糖体和微纤丝束 , 认为不亲和花粉管的完
全抑制是由于蛋白质合成 、 分泌受阻 , 而拼服质过多积累所致 . 鹅掌揪属植物正 、 反交组
合的活体生长花粉管中 , 没有发现同心园内质网 , 但有丰富的光滑内质网和非平行排列的
粗糙内质网 , 有丰富的 P 一粒子 , 但呈倒金字塔形分布 ( 7) , 而不是漫散分布于管端 . 所以
鹅掌揪花粉管的早期生长表明属内种间正 、 反交是亲和的 .
T h e m o印 h o ge n e s i s , s tr u e t u r e an d h yP s i o lo g i e a l fu n e t i o n o f ht e P o ly s a c h ar id e
w al l 一 P r e e u r s o r b o d i e s d州19 P o l le n ge n e r at i o n an d P o l le n t u be g r o w th o f
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j n c o m P a t ib l i l iyt a n d u l t r a s t r u e t u r e w a s di s e u s s e d
.
K e y w o r ds 及 r ot de n d r o n L : P o ly s a e e h iar d e w a l l一 Pr e e u r e o r b o d y ; P o l le n t u b
参 考 文 献
( l 〕 C r . s t i . M二 C ia mOP li n i , F二 P a e i n i , 它 . , S a r fa t ii , G . , v a n W e n t , J . L . , a n d W il l . m s e . M . T . M . 。
19 79 : U l t r a s t r u c tu r a l d i fe
r e n e e s b e tw e e n ca m P
a t i b le a
n d in c o m aP t ib l . po l le n t u悦 5 i n th e s ty la r
t r a n sm it t i n g t i s s u . o f eP t . n la 抑b r l da . J . S u b m ie r . yC t o l , 1 1 (2 ) , 209一 2 19 .
〔 2 〕 F a n R u we n a n d H u a n g J in s e n g 1993: G e r m in a t i o n a n d g r o wt h o f 刀护Iod e dn ’o n chl 朋肚 ` P o ll . n o n th e
s t ig m a o f L
.
r u l加feI 护a . X V I n t e r n a t io n a l B o t a n ie a l C o n g r e s s A b s t r a c t . P P 4 50 : 6 14 2
〔 3 〕 H e s lo P 一 H a r ir s o n . J , , 19 79 : A spe ` t s o f t h e s t r u e tu r e , cy t oc he 一 m is t ry a n d 举 r m i n a t io n o f th . OP ll e n
卯 植 物 研 究 15卷
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( A P ia c e a c )
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图 版 说 明
P , P一较子群 · 今 p一狡子 · R E R · 粗褪内质网 , .N 细胞核 , v. 液泡 , s E R · 光淆内质网 , v’ · 小泡
群 · I, b · 蛋白体 · dL · 脂滴 , s P’ 淀粉质体 · M · 线较体 · C礴腆小泡 , 0 · 高尔羞体· G c’ 生殖细胞 , M v. 多
泡体 , 嗬 . 拼贬质丝 . M钟 徽纤丝壁 , C E .R 周质内质网 . w . 花粉管壁 .田版 I 图 l 、 中国鹅掌橄 (以下简称 L . c) 小抱子 (液泡期 ) . 示 p 一粒子群的分布 , 大多位于核的周围。
X 150 ;0 田 2 、 同上 . 示 P 一较子群的结构 . P 一粒子呈透明小泡状 . X I0 00。 ; 图 3 、 同上 , 示 P 一狡子群的结构 .
但 P一位子是电子致密藕较。 X 50 0 ; 图 4 、 L . c 小抱子 (单核靠边期 ) , 示 P 一较子结构 . X 30 ;0 图 5 、 L . c
成熟二细胞花粉 . 示 P 一位子被蛋白质束缚成多面体形 . x 50 o。; 图 6 、 传粉后 4小时 . L . ` 萌发花粉 . 示 P 一粒子
和 P 一位子群进人管中。 X 250 ; 图 7 、 同上 . 近萌发孔处的放大 . 示单个 P 一拉子从 P 一 `位子群中释放 。 X 80 ;0
田版 n 图 l 、 传粉后 4 小时 , 北美鹅李橄 (以下简称 L . )t 水合后的花粉 , 示蛋白体 、 大 t 小泡和沿质膜分布的
脂润。 X 250。; 图 2 、 传粉后 4 小时 . L . c 花粉管的切面 . 承数层粗褪内质网圈烧粉淀粉质体 。 X 2 50 ;0 图 3 、 传粉
后 4小时 . L . c 花粉管的切面 . 示淀粉质体 , 粗糙内质网和 P 一校子的空间分布 . 注愈一个脂滴与线拉体相连
x 20 0 ; 图 4 、 传粉后 4 小时 , L . c 花粉管的切面 , 示淀粉质体中的淀粉位形成内含细顺粒的透明小泡群 。 膨大的内
质网 . 库以及小泡群 。 X 12 00 。 图 5 、 组培 5分钟时 , L . c 花粉管次顶部俊速区的切面 , 示高尔基体及其衍生的被
膜小泡 . 有的小泡正通过质膜向外分泌 . X Z以扣0 ; 图 6 、 组培 30 分钟时 . L . c 花粉管次顶部慢速区的切面 . 示高尔
基休及其衍生的被腆小泡 。 线位体 . 粗糙内质网和脂滴 . X 20O0 。 图 7 、 组培 10 分钟时 . L . c 花粉管次顶端慢邃
区的橄切面 . 示脂滴 、 线粒体、 高尔基体、 被膜小泡和 P 一位子的分布和结构 . X 20 0 ; 图 8 、 组培 15 分钟时 . L
c 花粉管次顶端快速区的切面 . 示线粒体 、 高尔基体 、 被膜小泡和 P 一粒子的流向 , 箭头指向花粉管端 . x 15 00 ;0
图版 1 图 l 、 传粉后 4小时 , L . t 花粉管区的纵切面 . 示贮备 P 一较子群水解和内含絮状物的 P 一较子 。
x 5 00 ; 图 2 、 传粉后 4 小时 . L . t 花粉管核区的橄切面 , 示分泌细胞特征 。 X 150 O;O 图 3 、 传粉后 10 小时 . L . c
花粉管次顶端切面 . 示多泡休 、 高尔基体和被腆小泡 . X 200O;0 图 4 、 组培 15 分钟时 . L . c 花粉管的次顶端切面 .
示多泡体的分泌和内含细级粒的 P 一粒子 。 X 2000 ;0 图 5 、 传粉后 6小时 . L . c 花粉管端斜切面 , 示大 t 被腆和无
腆 p 一粒子 . X 10 00 0; 图 6 , 上图的放大 . 示 P 一粒子的分泌和小泡群 。 X 200 ;0 图 7 、 传粉后 10 小时 . L . c 花粉
管端切面 , 示六角状周质内质网与 P 一拉子胜合 . X 50 0 ; 图 8 、 组培 20 分钟时 , L . c 花粉管端切面 . 示 P 一粒子
胜合和小泡群 . x Z00 0o .
l期 樊汝坟等 : 鹅掌揪属植物的多糖壁前体和花粉管的生长 9 l
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. 仆 e m ic r o s加 r . in t h e va c u o lo s t a g e o f 刀 rl o d en d or 月 e hl 月en se (L . e . ) , s h o衍 n g
op l yB a c比 a ir d . aP r t i e le (P )P d is t r iob t . d a r o u n d n u c l e u s . x l 5 00 , 2 . S a m e a b o说 , s h o州 n g . t r u c t u碑 o f
OP I外 ac c h a ir d . 评r tie le g r o u P (P Pg) 喇 t h i n P P 俪 th e l e c t r on r r a n s P a r即 t 作s ic l。 一 s恤讲 . X 1000 0 . 3 . S o m 。
a bo v e
. s h o诚 n g p P w a s a e lec t r o n 一 d . n s e g r a in . X 5 0 00 . 4 . 仆 e m o n o 一 n u e l . u s m ie r o s P o er o f L . C . ,
s h o初 n g P P s t r u c t u er . X 30 0 , 5 . T卜. m a tu r e Z一 c e ll P o ll e n o f L . e 二 s h o初 n g P P b o u n d t o t h . po lhy ` d r a l
s h a件 勿 rP o t e in . X S侧扣 , 6 . 仆e g e m in a ted P o lle n o f L . C . 4h a ft . r P o ll ln a t i o n . s h o初 n g P gP a n d P P
fl o iw
n g in t o P o l le n t u加 . X 2500 . 7 . S am e a b o代 , t h e e n la r g e m e n t o f th e a r e a n . a r 平m in a t i o n P o r e -
s h o硒 n g P P r e l e a s e d fr o m PgP . X 800 .
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.
1
. 仆e 勺d r a t e d 卯 l le n o f L . r . ilP lfe n a ( L . t . ) 4h a ft . r P o ll in a t i o n , s h o衍 n s rP o t e in
bo d ie s ( P b )
,
Ia r g e v e s id . s a n d l iP i d d
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X 2 5 00
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. s e c t i o n o f op l l . n
t u be o f L
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. 如 a ft e r P o lli n a t io n . s h o幼 n g s t a r e h P la s t id (SP ) s u r r o u n d e d b y m a n y la y . r s o f r o u g h ’
e o d o P la s m i c r e t ic u la
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X 25000
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S a m e a b o姆 , s h o初 n g d is t ir b u t i o n o f SP , R E R a n d P卜 n o t e a L d
Iin k e d w it h a m i t o比 o n d ir o n (M ) . X 20 000 , 4 . hT e s e e ti o n o f P o l le n tu be o f L . c . 如 a ft e r P o l li n a t i o n ,
. h o初 n g e x aP n d i n g E R ic s t . m a o . ve s ic le g r o u P (V g ) a n d . ta r c h g r a i” o f S P of r m i n g m a n y e l e c t r o n t ar n s钾 r e -
n t ve s ic le s c o n t a i n e d m ic r o 一吕r ia n . X 120000 , 5 . 仆 e s e e t io n o f s . c o n d a ry ti P . s Io w’ re ig 叨 o f L . c . s m
a ft e r e u l tu r二 , h o袱 n g d ic yt o s o m . (D ) a n d c o a t e d ve s i e l . s (C v ) d e r i代 d fr o m D , s o m e c o a t . d 代 s ic l. s
r e le a s e d o u t o f P la s m i c m e m b r a n 二 X 2 0000 . 6 . T h e s e c t io n o f s e c o n d a ry t云-P 5 1叫 r e ig o n o f L . c . 30 m
a ft e r e u l t u r e
, s h o幼 n g D a n d vC d e r ive d fr o m D . a n d M . R E R a n d L d . X 20000 , 7 . 仆 . s e c t io n o f OP l le n
t u加 s . c o n d a ry t ip . s 1o v1’ re g i o n o f L . c . 10m a ft e r c u lt u r e . s h o初 n g d i s t r ibu t io n a n d s t r u c t u r e o f dL , M -
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· 仆 e s e c t io n o f P o l le n t u b e s e c o n d a斗 t i p . fa s t一 r . g io n o f L · c · 15m a介e r
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. s h o初” 9 n o w d i r e c t i o n o f M , D , C v a n d P P , a r r o w d i r e e t io n i n t o tu悦 a pe x . X 1500 .
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o f P o ll . n tu加 n u c le u s r e g i o n 4 h a n e r P o l li n a t i o n . s h o初 n g h y d r o l邓 15 o f s t o re d
P P a n d w a d d in g一 s h a件 m a te r ia l s e o n t a in e d 勿 P P . X 5 000 , 2 . T . 5 . o f P o ll e n tu加 n u e l . u s r e g i o n o f L .
t二 s h o初 n g a PeP a r a n“ o f s e c r . ti n g c . l l . X 1 5000 3 . hT e s e e t io n o f P o l lc t u悦 s e e o n d a ry t iP o f L . C . 10h
a ft e r P o ll in a t io n
. s h o州 n g D a n d C v d e r ive d fr o m D . P P a n d m u l ri一 ve s ic le s ( M v ) n o a r P la s m ic m . m b r a n 二
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. 仆 e s e c t i o n o f P o l l. n t u悦 s e c o n d a ry t iP r e g io n o f L . e . 15m a ft e r cu lt u r二 s h o iw n g P P iw th
m ie r o g r a i n a n d s e e ti o n o f M v
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X 20000
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. o b l iq u e s e e t i o n o f 卯 Il e n t u be a件x o f L . c . 6h a ft e r
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” a t io n , s h o衍 n g Ia r g . c o a t e d a n d n o n 一 e o a t e d P P . X 10000 , 6 . 仆 . e n la r犷m . ” t o f F ig s , s h o初 n g V g
a n d r e l e a s e o f I, p
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X 20 00
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. 仆 e s e e t io n o f ` tu悦 a讲x o f L . e . 10h a ft . r OP ll in a t i o n . s卜。w i” 9 fu s io n o f
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X 50000
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e s e e t io n o f t u悦 a pe x o f L . c . 20m a ft e r cu lt u r二 s h o初 n g
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X 2000
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