全 文 ：鹅掌楸属植物组织培养研究进展
刘 静
（安康学院，陕西安康 725000）
摘要：近年来，我国对鹅掌楸属植物种苗的需求不断增加，但由于鹅掌楸属植物花期不遇，种子发芽率低，扦插、嫁
接繁殖比较困难，因此组织培养技术成为鹅掌楸属植物种苗快速繁殖的一条重要途径。文章从外植体的选择、初代和继
代培养、培养条件、生根培养及体细胞胚胎发生等方面综述了鹅掌楸属植物组织培养的研究成果，分析鹅掌楸属植物组
织培养中存在的问题，探讨鹅掌楸属植物组织培养研究的方向。今后将继续研究解决鹅掌楸属植物组培过程中生根难、
褐化等问题，加强在原生质体水平上对鹅掌楸属植物再生繁殖体系及其遗传转化体系的研究；研究利用组织培养技术
对鹅掌楸属植物进行种质保存，从而为其种质资源的保存和利用、新品种的选育提供技术支持。
关键词：鹅掌楸属；组织培养；研究进展；展望
中图分类号：S792.21 文献标识码：A 文章编号：2095-1191（2011）09-1045-04
收稿日期：2011-06-29
基金项目：陕西省自然科学基础研究计划项目（2009JM3017）
作者简介：刘静（1978-），女，陕西西安人，硕士，助教，研究方向为植物细胞工程学
0 引言
鹅掌楸属（Liriodendron）植物为木兰科（Magnoliaceae）
大型落叶乔木，该属植物树干端直、叶形奇特、花朵
美丽，是极好的绿化观赏树种，园林中多作行道树和
景观树应用，因其花形酷似郁金香，而被称为“中国
的郁金香树”。该属植物对二氧化硫有抗性，可在大
气污染较严重的地区栽植。此外，鹅掌楸属植物树皮
可入药，祛风湿，具有较高的药用和经济价值，其深
度开发利用前景广阔（曹娓等，2007）。近年来，我国对
鹅掌楸属植物种苗的需求不断增加，但由于鹅掌楸花
期不遇，种子发芽率低（樊汝文等，1992），扦插、嫁接
繁殖比较困难（季孔庶，2005），因此需采用组织培养
技术繁殖种苗以能满足生产需求。随着生物技术的快
速发展，鹅掌楸属植物的组培技术发展迅速，其体细
胞胚状体发生和植株再生研究也取得突破，现就鹅掌
楸属植物种质资源及其组织培养技术的研究进展做
如下综述，以期为今后的深入研究提供参考。
1 种质资源
鹅掌楸属植物现存2个种，即中国鹅掌楸［L.chi-
nense（Hemsl.）Sarg.］和北美鹅掌楸（L.tulipifera L.）。
种间杂交种是中国鹅掌楸与北美鹅掌楸的杂交产物
（张富云和赵燕，2005），目前在园林中应用的主要是
杂交鹅掌楸。由于鹅掌楸属植物具有独特的观赏价
值，随着农村城镇化建设步伐的加快，园林绿化产业
将快速发展，因此收集、引进鹅掌楸属种质资源及培
育新种具有重要意义。
从杂交鹅掌楸育种策略的长远考虑，现有的推
广品种存在遗传基础狭窄等缺陷，必须扩大育种亲
http：//www.nfnyxb.com
南方农业学报 2011，42（9）：1045-1048
Journal of Southern Agriculture
Advances in tissue culture of Liriodendron
LIU Jing
（Ankang University，Ankang，Shaanxi 725000，China）
Abstract：In recent years， the demand of Liriodendron seedlings in China is enhanced significantly. Due to asynchro-
nized flowering， lower germination rate of seeds， and difficult cutting-grafting propagation， the rapid propagation using tissue
culture techniques became an important approach to produce plantlets of Liriodendron. The research progresses in tissue
culture techniques used for Liriodendro plants， e.g.， screening explants， primary culture and subculture， culture medium，
hormone， culture conditions and somatic embryogenesis were summarized in the current paper. The existing problems and
countermeasures also were discussed in the paper. The emphasis has been given on future studies involving the techniques
to overcome difficulties in rooting and browning during the process of tissue culture in Liriodendron， and development of
efficient protoplast culture and genetic transformation system. The germplasm protection of Liriodendron plants using tissue
culture technology should be studied to provide technological support for germplasm resource utilization and help in breeding
of new varieties.
Key words： Liriodendron； tissue culture； advance
南 方 农 业 学 报
本群体（李火根和施季森，2009）。北美鹅掌楸分布范
围广，遗传变异丰富（Parks et al.，1994），而中国鹅掌
楸自然群体中存在大量优良个体，可建立种质资源
库，选择遗传品质高的材料，以拓宽杂交鹅掌楸的育
种亲本，扩大杂交鹅掌楸的推广范围。
2 组织培养技术
2. 1 外植体的选取
在鹅掌楸属植物组织培养中，常以幼胚、种子、
冬芽、叶片、叶柄为外植体。Parks等（1994）利用北美
鹅掌楸幼胚进行培养；刘根林（2000）用饱满冬眠顶
芽作为外植体诱导出芽体。陈金慧等（2002）对杂种
鹅掌楸春季的萌动芽进行诱导，培养一段时间后，每
个外植体可长出10~15个丛生芽。蒋泽平等（2004）采
取杂种鹅掌楸饱满冬芽或在春季采取新萌发的嫩芽
接种培养，均可获得完整植株。蔡桁等（2005）将杂交
鹅掌楸带子叶的顶芽接种于培养基中，20 d左右可产
生不定芽。郭治友等（2006）将鹅掌楸冬芽消毒后剥
去最外层叶，从中轴纵切成4份接入培养基，20 d后明
显可见愈伤组织，诱导率达90.3%。李纪元等（2006）
以杂交鹅掌楸叶片及叶柄为外植体，诱导产生愈伤
组织，发现叶片的诱导率低于叶柄，愈伤组织能分化
产生不定芽；此外，外植体也可不经过愈合组织阶段
而直接分化产生不定芽。陈颖等（2009）用北美鹅掌
楸种子诱导出无菌苗，将无菌苗茎段接种于分化培
养基上一段时间后，可长出丛芽。
2. 2 初代培养
初代培养是决定植物组织培养成败的关键因素
之一，杂交鹅掌楸为木本植物，其组织培养难度较
大。蒋泽平等（2004）将杂交鹅掌楸3年生母树的饱满
冬眠顶芽、侧芽接种在MS培养基上培养20 d后，继续
在改良MS培养基上培养15 d（两种培养基均含有IBA
0.15 mg/L），在此培养基中添加BA 1.0 mg/L+ZT 1.0
mg/L+TDZ 0.05 mg/L+VC 7.5 mg/L+S 30 g/L，可作为
启动培养的最适培养基；在IBA 0.15 mg/L不变情况
下，细胞分裂素类物质所含质量浓度愈高，启动愈
快，丛生芽也愈多；在相同的激素组合条件下，不加
VC组合的丛生芽不能正常生长，而添加VC 7.5 mg/L
的组合能正常生长。蒋祥娥等（2004）以鹅掌楸种子
发芽后的无菌苗为外植体，在初代培养中，以WPM+
0.5 mg/L BA+0.1 mg/L NAA培养基进行分化培养最
好。蔡桁等（2005）认为以种子萌发的无菌苗为外植
体时，最佳的初代培养基为WPM＋0.5 mg/L 6- BA＋
0.1 mg/L NAA，分化率为100%，平均分化数为4.5。李
纪元等（2006）发现外植体在多种植物生长调节物质
组合的培养基上均能产生愈伤组织，叶片在MS+0.1
mg/L NAA+2.0 mg/L 6- BA培养基上愈伤组织的诱导
率最高，为44.3%；在相同培养基上，叶柄愈伤组织的
诱导率也达到最高，为63.8%。郭治友等（2006）以冬
芽为外植体，经灭菌处理后，在培养基MS+2.5 mg/L
6- BA+1.0 mg/L IBA+0.2 mg/L KT上的愈伤组织诱导
率最高，为90.3%。陈颖等（2009）将北美鹅掌楸种子
诱导的无菌苗茎段接种在初代培养基上，发现最好
的外植体分化培养基为MS＋1.0 mg/L 6- BA＋0.1 mg/L
NAA，其增殖率达2.04倍。
2. 3 继代培养
在初代培养中获得的材料能否不断增殖并进行
继代培养，既是植物组织培养能否成功并实际应用
的关键，又是植物离体快速繁殖中第2个重要阶段，
是最为重要的一个环节。刘根林（2000）将在接种培
养基中培养了21 d的芽体，转移到继代培养基中培
养，继代培养基以改良Risser和White（Ca2+质量浓度
减半）培养基+VB5（泛酸钙）1 mg/L+Biotin（生物素）
0.01 mg/L+IAA 2.0 mg/L+ZT 3.0 mg/L较为适宜。蒋泽
平等（2004）认为杂交鹅掌楸继代增殖培养时添加BA
1.0 mg/L+ZT 0.5 mg/L+TDZ 0.05 mg/L+VC 7.5 mg/L+
S 30 g/L，有效芽苗增殖倍数达3.8。蒋祥娥等（2004）
在鹅掌楸继代培养中，认为MS+0.2 mg/L BA+0.05
mg/L NAA培养基中的不定芽诱导情况最好，而蔡桁
等（2005）认为继代培养最佳配方为MS+0.2 mg/L BA+
0.05 mg/L NAA或WPM+0.2 mg/L BA。郭治友等（2006）
认为在鹅掌楸的继代培养中，MS+1.0 mg/L 6- BA+
0.5 mg/L IBA为最适培养基。陈颖等（2009）认为小芽
丛在MS＋0.5 mg/L 6- BA＋0.05 mg/L NAA中培养，外植
体分化数最高，达2.45倍，芽苗生长较好。田敏等
（2005）将初代诱导的愈伤组织接种在分化培养基
上，在MS+2.0 mg/L 6- BA+0.5 mg/L NAA和MS+4.0
mg/L 6- BA+0.5 mg/L NAA的分化培养基上均可分化
出不定芽，而部分外植体在MS+4.0 mg/L 6- BA+0.5
mg/L NAA的分化培养基上能直接分化产生不定芽。
2. 4 培养条件
综合来看，鹅掌楸组织培养中的蔗糖浓度、pH、
培养温度基本相同，分别是蔗糖30 g/L、pH 5.6~5.8，
培养温度为（25±2）℃、光照强度为1600~2000 lx、光照
时间12~16 h/d，但基本培养基中活性炭的用量不太
相同。蒋泽平等（2004）发现在增殖与壮苗培养基中
添加不同质量浓度活性炭利于减轻、抑制褐变发生
和促进芽苗生长，但效果不如VC；还发现光照强度对
抑制褐变发生、促进试管苗生长具有一定影响，即在
供试光照度范围内，随着光照度的增加，褐变发生愈
加严重，当光强大于1500 lx时，褐变发生率明显高于
700 lx，而无光照处理（短期）则无褐变或很少发生褐
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刘静：鹅掌楸属植物组织培养研究进展
变，故其认为在继代培养中，宜采用弱光照。
2. 5 生根培养
陈金慧等（2002）认为1/2MS培养基附加0.1 mg/L
IBA对杂交鹅掌楸组培苗的生根效果较好；使用活性
炭既能有效提高组培苗的生根率，又能有效抑制外
植体的褐变发生。蒋祥娥等（2004）认为在鹅掌楸生
根培养中，1/2MS+0.2 mg/L IBA+0.1 mg/L NAA+0.1
mg/L ABT较好，生根率达到60%左右。蔡桁等（2005）
在鹅掌楸生根培养中，发现最佳培养基为WPM或
1/2WPM+1.0~2.0 mg/L NAA，炼苗最佳基质为蛭石。
郭治友等（2006）在鹅掌楸继代培养中选择2 cm以上
的小枝条，将其直接移入有机腐殖质土栽培基质中，
通过2个月的培养，幼苗生根良好，生根率达83.3%；
有机腐质土从野外采回后，经消毒处理与市场上购
买的进口有机腐殖质土相比更便宜，因而明显节省
了组培用工和成本，也缩短了快繁周期，使鹅掌楸组
培快速繁殖技术更为有效实用。李纪元等（2006）认为
杂交鹅掌楸最适生根培养基为1/2MS+1.5 mg/L NAA。
陈颖等（2009）将北美鹅掌楸组培芽苗转入1/2MS＋I-
BA 0.5 mg/L＋NAA 0.1 mg/L生根培养基上培养，13 d
后开始生根，生根率最高达66.7%，炼苗移栽20 d后
苗木成活率达80%以上。
2. 6 植物体细胞胚胎发生
植物体细胞胚具有数量多、繁殖速度快等优点，
体细胞胚胎发生技术已成为木本植物快速繁殖的重
要手段。火炬松、挪威云杉、辐射松等木本植物通过
体细胞胚胎发生和植株再生技术，成功实现了商业
化利用（Gupta and Durzan，1986，1987；Smith，1991）。
陈金慧等（2003）利用固体培养基培养杂交鹅掌楸未
成熟胚，成功诱导了其体细胞胚胎发生，建立了杂交
鹅掌楸体细胞胚胎发生技术和快速成苗体系，并成
功进入工厂化生产育苗，开辟了杂交鹅掌楸产业化
开发的新途径。此后，又利用继代培养方法研究长期
继代培养杂交鹅掌楸胚性细胞系的体胚发生能力，
并用根尖染色体计数方法研究再生植株的遗传稳定
性，为杂交鹅掌楸胚性细胞系胚胎发生能力的长期
保存及杂交鹅掌楸体胚植株的商业化应用奠定了理
论基础（陈金慧等，2006）。陈志等（2007）在固体培养
条件下建立杂交鹅掌楸胚性愈伤培养物，建立起一
个稳定性、同步性和可重复性好且细胞活力旺盛的
胚性细胞悬浮体系，为建立更高效的杂交鹅掌楸体
胚发生诱导体系、形成基于悬浮培养体细胞胚胎发
生的研究平台提供了工艺基础。
3 展望
目前，鹅掌楸属植物主要通过扦插、嫁接、组织
培养等方法进行繁殖，但因扦插生根难、嫁接繁殖系
数低，在很大程度上限制了其繁殖速度，因此，优良
种苗数量供不应求。由于生根困难，通过植物组织培
养途径获得鹅掌楸属植物再生植株难度也较大。褐
化问题是组织培养过程中亟待解决的问题，虽然采
用一些措施能较好地解决这一问题，但是增加了培
养步骤，提高了生产成本，不利于商业化生产，今后
还需进一步深入研究解决此问题的经济有效办法。
鹅掌楸属植物的体细胞胚状体发生和植株再生研究
已取得突破性进展，虽然体细胞胚状体的发生可解
决林木难以大量繁殖的问题，但除了要考虑选择易
于诱导胚状体的基因型，还要考虑基因型材料须具
有优良的生长和适应性等综合栽培性状。目前，利用
组织培养技术在鹅掌楸属植株器官组织水平上已能
诱导培养出再生植株，但在原生质体水平培养的再
生植株则未见报道；建立在组织培养技术基础上的
植物原生质体融合及遗传转化技术及分子生物学方
法与植物组织培养技术结合的迅速发展，为鹅掌楸
属植物品种改良与繁育开辟了新的途径，今后需加
强在原生质体水平上对鹅掌楸属植物再生繁殖体系
及其遗传转化体系的研究。植物组织培养在种质资
源保护方面具有独特的优势，目前未见有关利用组
织培养技术对鹅掌楸属植物进行种质保存的研究报
道。此外，由于鹅掌楸组织培养植株难生根，其生根
技术未完全解决，今后应加强对该技术的研究，从而
为其种质资源的保存和利用、新品种的选育提供技
术支持。
参考文献：
蔡桁，蒋祥娥，汪建亚，丁小飞，郝汉芳，户田忠雄（日），锦织
正智（日）. 2005. 鹅掌楸组织培养技术研究［J］. 安徽农
业科学，33（4）：624-626.
Cai H，Jiang X E，Wang J Y，Ding X F，Hao H F，TODA
Tadao，Nishikiori Seiyū. 2005. Study on tissue culture of
Chinese tulip tree［J］. Journal of Anhui Agricultural Sciences，
33（4）：624-626.
曹娓，姜卫兵，翁忙玲. 2007. 鹅掌楸及其在园林绿化中的应
用［J］. 中国农学通报，23（8）：319-322.
Cao W，Jiang W B，Weng M L. 2007. On tulip tree and its a-
pplication in landscape architecture［J］. Chinese Agricultu-
ral Science Bulletin，23（8）：319-322.
陈金慧，施季森，诸葛强. 2002. 杂交鹅掌楸的不定芽诱导及
植株再生［J］. 植物生理学通讯，38（5）：459.
Chen J H，Shi J S，Zhu G Q. 2002. Adventitious buds induc－
tion and plantlet regeneration of Liriodendron hybrids（L.
chinense × L. tulipifera）［J］. Plant Physiology Communi－
cations，38（5）：459.
陈金慧，施季森，诸葛强，黄敏仁. 2003. 杂交鹅掌楸体细胞
胚胎发生研究［J］. 林业科学，39（4）：49-53.
Chen J H，Shi J S，Zhu G Q，Huang M R. 2003. Studies on
the somatic embryogenesis of Liriodendron hybrids（L.chi－
1047· ·
南 方 农 业 学 报
nense × L.tulipifera）［J］. Scientia Silvae Sinicae，39（4）：
49-53.
陈金慧，施季森，赵治芬，龙伟. 2006. 杂交鹅掌楸体胚系统
的遗传稳定性研究［J］.南京林业大学学报（自然科学版），
30（6）：99-101.
Chen J H，Shi J S，Zhao Z F，Long W. 2006. Studies on the
genetic stability of embryogenic cellular lines of Liriodendron
hybrids［J］. Journal of Nanjing Forestry University（Natural
Sciences Edition），30（6）：99-101.
陈颖，周统建，曹福亮，桂仁意，周吉玲. 2009. 北美鹅掌楸组
培快繁技术体系的建立［J］. 浙江林业科技，29（6）：29-
31.
Chen Y，Zhou T J，Cao F L，Gui R Y，Zhou J L. 2009. Es－
tablishment of rapid in-vitro propagation system of Lirio－
dendron tulipifera［J］. Journal of Zhejiang Forestry Science
and Technology，29（6）：29-31.
陈志，陈金慧，边黎明，李婷婷，吴淳，施季森. 2007. 杂交鹅
掌楸胚性细胞悬浮系的建立［J］. 分子植物育种，5（1）：
137-140.
Chen Z，Chen J H，Bian L M，Li T T，Wu C，Shi J S. 2007.
Establishment of embryogenic callus suspension culture
system in Liriodendron hybrids［J］. Molecular Plant Bree-
ding，5（1）：137-140.
樊汝文，叶建国，尹增芳，高捍东，尤录祥. 1992. 鹅掌楸
种子和胚胎发育［J］. 植物学报（英文版），4（6）：437-442.
Fan R W，Ye J G，Yin Z F，Gao H D，You L X. 1992. Stu-
dies on seed development and embryogenesis in Lirioden－
dron Chinense（Hemsl.） Sarg.［J］. Journal of Integrative
Plant Biology，4（6）：437-442.
郭治友，肖国学，龙应霞，李永波，饶辉. 2006. 珍稀植物鹅掌
楸组织培养与离体快繁技术研究［J］. 黔南民族师范学
院学报，（6）：58-60.
Guo Z Y，Xiao G X，Long Y X，Li Y B，Rao H. 2006. Re－
search on the technology of tissue culture and vitro rapid
micropropagation of the rare plant Liridendron Chinense
［J］. Qiannan Normal College for Nationalities，（6）：58-60.
刘根林. 2000. 杂交鹅掌楸组织培养技术研究初报［J］. 江苏
林业科技，27（6）：24-26.
Liu G L. 2000. Primary study on tissue culture technology for
Liriodendron hybrids［J］. Journal of Jiangsu Forestry Sci－
ence & Technology，27（6）：24-26.
李纪元，田敏，李辛雷，范正琪，倪穗. 2006. 成熟龄杂交鹅掌
楸再生体系的建立［J］. 浙江林学院学报，23（5）：512-
515.
Li J Y，Tian M，Li X L，Fan Z Q，Ni S. 2006. Establishment
of plant regeneration system in matured Liriodendron hy－
brids［J］. Journal of Zhejiang Forestry College，23（5）：512-
515.
李火根，施季森. 2009. 杂交鹅掌楸良种选育与种苗繁育［J］.
林业科技开发，23（3）：1-5.
Li H G，Shi J S. 2009. Selection and breeding of fine varieties
of Liriodendron hybrids and its seedling propagation［J］.
China Forestry Science and Technology，23（3）：1-5.
季孔庶. 2005. 杂交鹅掌楸的无性繁殖［J］. 南京林业大学学
报（自然科学版），29（1）：83-87.
Ji K S. 2005. Clonal propagation of Liriodendron chinense × L.
tulipifera［J］. Journal of Nanjing Forestry University（Natu－
ral Sciences Edition），29（1）：83-87.
蒋泽平，梁珍海，李劲，袁芳. 2004. 杂交鹅掌楸的离体培养
和植株再生研究［J］. 江苏林业科技，31（6）：5-7.
Jiang Z P，Liang Z H，Li J，Yuan F. 2004. In vitro culture
and plant regeneration of Liriodendron hybrids［J］. Journal
of Jiangsu Forestry & Technology，31（6）：5-7.
蒋祥娥，蔡桁，汪建亚，户田忠雄（日）. 2004. 鹅掌楸组织培
养技术初探［J］. 江西林业科技，（4）：24-26.
Jiang X E，Cai H，Wang J Y，TODA Tadao. 2004. Study on
tissue culture of Liriodendron chinense［J］. Jiangxi Forestry
Science and Technology，（4）：24-26.
田敏，李纪元，范正琪. 2005. 杂交鹅掌楸离体培养中器官发
生的研究［J］. 林业科学研究，18（5）：546-550.
Tian M，Li J Y，Fan Z Q. 2005. Study on organogenesis of
Liriodendron chinense×L.tulipifera［J］. Forest Research，
18（5）：546-550.
张富云，赵燕. 2005. 鹅掌楸属植物研究进展［J］. 云南农业
大学学报，20（5）：697-701.
Zhang F Y，Zhao Y. 2005. Advance of study on Liriodendron
［J］. Journal of Yunnan Agricultural University，20（5）：697-
701.
Gupta P K，Durzan D J. 1986. Plantlet regeneration via somat－
ic embryogenesis from subcultured callus of mature embryos
of Picea abies（Norway spruce）［J］. In Vitro Cellualar &
Developmental Biology，22（11）：685-688.
Gupta P K，Durzan D J. 1987. Biotechnology of somatic polyem－
bryogenesis and plantlet regeneration in loblolly pine［J］.
Nature Biotechnology，（5）：147-151.
Parks C R，Wendel J F，Sewell M M，Qiu Y L. 1994. The
significance of allozyme variation and introgression in the
Liriodendron tulipifera complex（Magnoliaceae）［J］. Amer
J Bot，81（7）：878-889.
Smith D R. 1991. An automated bioreactor system for mass
propagation of Pinus radiate［J］. Agri Cell Rep，17：1-2.
（责任编辑 韦莉萍）
1048· ·