全 文 ：B UI E T L LNO O B T F人N I CR A E LS EAR CH
第 1卷 , 第 3 期
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3
1。。 1年 7 月
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羊草和大针茅群落的暗呼吸强度与环境条件
关 系 的 初 步 探 讨
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B E T W E E N DA RK R ES P !RA T ION RA T E A N D
ENV IR ONM巴NT AL F AC T O R S !N L EYMU S C H IN EN S IS
AN D S T !P A G R AN D! 5 C O MMUN !T IE S
S h e n g X i
u 一 w u Q i Q i u
一
h u i J i a n g S h u
〔提要〕 草原群落的干物质产童 ,是由 光合作用和呼吸作用所决定 。 呼吸作
用对于 干物质的生产是必不可少的一环 , 因为任何物质的形成都需要能量 , 而
这种能量正 是由呼吸作用所提供的 。
草原群落的生长 、 呼吸 和光合受到光 照 、 温度 、 水分和土肥等环沈 因子的
影响 . 在适 宜的 气候条件下 , 生长 、 呼吸 和光合有着严格的偶联 关系 , 并能使
群落的生长效率保持比较 高的水平 , 然而 在异常的气候条件下 , 如 高温 、 干早 、
低湿等 , 会增加群落的无效呼吸 , 使光合产物过全的消耗 , 导致偶联关系的破
坏 〔, 〕, 光合效率下降 , 终致造成植物的死亡 。
本文就羊草和大针茅草原群落的暗呼吸强度与环境条件的 关系进行探讨 ,
视其对草原群落光合生产效率的影响 , 从而 为人工促进天然草原生 产 力 的 提
高 , 提供依据 。
一 、 材 料 与 方 法
试验地选择在内蒙锡盟阿 巴哈纳尔旗白音锡勒牧场中国科学院草原生态系统定位站
羊草和大针茅样地内 , 在群落组成和生长状况比较一致的地块 , 用五个大小为 7 1 x 了1 又
名oc m的同化箱〔“ 〕,套在被测的群落上 , 其中两个同化箱用作对照 , - , 个作浇水试验 , 另
一个作浇水加施肥试验 。 浇水量每 m “ 地面按 20 公升水量于测定前一天浇下 , 施 肥 量
* 文作者工作单位 . 北京 . 中国科学院植物研究所 ( I . s t i t。 t e o f B o t a n了 , A e a d e口 i a S i n i c a , B e i j i n g
妞0 0 0召` ) 。
一 10 5 一
每亩按 0 3斤尿素 , 分别在羊草和大针茅样地 , 于 1 9 8 2 年 9 月 28 日 _和 7 月 2 日一次施
毕 。 自 6 月下旬到 7 月下旬分别对二个群落进行光合和暗呼吸的测定 , 同时对光照和有
效辐射 、 气温和地温 、 空气中相对湿度和土壤含水量进行测定 , 视其对群落光合和暗呼
吸的影响 。
二 、 结 果 与 分 析
1
. 羊草和大针茅群落夜间暗呼吸强度与气通变化的关系
羊草和大针茅群落夜间暗呼吸强度受气温和地温的影响 , 由于地温在夜间变化的辐
度较小 , 暗呼吸主要受夜间气温变化的影响 , 然而夜间气温的变化同白天比较 , 相对的
也是较小的 , 因此在不同的夜晚 , 温差较大时 , 对群落暗呼吸强度的影响比较明显 。 例
如在 7 月 17 日夜间对羊草群落暗呼吸的测定中 , 夜间平均气温为 1 1 . 4℃ , 单位地面暗呼 -
吸强度为 i 。 59 C O Z/ m Z . da y , 而 7 月 19 日夜间平均气温为 1 5 . 3℃ , 暗呼吸强度为 2 . 0 9 9 .
C仇 / m Z · da y , 比前者增加 38 % 。 大针茅群落 7 月25 日夜间平均气温为 17 . 2℃ , 暗呼吸
强度为 2 . 5 g3 C O 2 / m Z · d a y , 而 7 月25 日夜间的平均气温为 1 4 . 7℃ , 暗呼吸强度为 2 . 04 9
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C O : / m
Z · d a y
, 比前者减少 2 4 % 。
在一个夜晚 , 气温的变化虽然比白天温度小 , 但也能看出它对群落暗呼吸的影响 ,
以 7 月 7 日和 7 月 5 日夜分别对羊草和大针茅群落暗呼吸测定值为例 , 绘制成图 1 和图
2 , 视群落暗呼吸强度与温度变化的关系 。
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图 1 . 羊草群落暗 呼吸张度 与气 退变化关系田 19 82年 了月 7日 19 时一 8日 5时
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图 2 . 大针茅群落暗呼吸强度与气沮交化关 系图 1 982 年 7月 5日 19 时一 8日 5时
从图 1 、 · 2 中看出 , 羊草和大针茅群落暗呼吸强度 , 随着气温的降低而下降 。 图 t
一 1 0 6 一
仲所示 , 羊草群落在 7 月 7 日夜自 19 时达到光补偿点后 , 开始进人暗呼吸 , 当时气温为
荞咋 , ’ 也是当天夜晚气温最高点 , 理应也是暗呼吸强度的高点 , 但暗呼吸却有一个升高
的过程 , 到当夜 2 时上升到高点 , 在这段时间气温则是下降的 , 由 ,i9 时的幼七 , 到艺2时
降到 17 . 5℃ , 温度下降 , 暗呼吸强度升高 , 这一反常现象 , 只能从另一个环境因子的变
化来寻求解释 , 当群落进人光补偿点时 , 当时的照度为 3 0 o L X , 直到 21 : 30 分 , 照度减
到零 , 可见群落进入光补偿点后 , 群落仍进行光合作用 , 只是光合小于暗呼吸 , 直至降
低到零 , 随着光照下降 , 暗呼吸逐渐上升 , 到 2 时上升到高峰 , 此时群落处于完全黑暗
状态 , 而气温在完全黑暗中也是处在高点 。 以后暗呼吸随气温的下降而下降 , 到第二天
日出以前 , 随光照增加群落由暗呼吸状态迅速转人光合 , 在这段时间 , 群落亦有暗呼吸
与光合交叉进行阶段 , 这正好与群落进人暗呼吸时相反 , 即光合逐渐增加 , 暗呼吸逐渐
减小 , 到光补偿点后 , 即进人光合进程。 大针茅群落的暗呼吸 日进程的趋向与羊草群落
相类似 (如图 2所示 ) 。 群落暗呼吸强度随气温而下降的幅度 , 以群落暗呼吸强 度 所在
最高点时的气温与夜间最低温时的暗呼吸强度分别比较 , 结果如下 , 羊草群落暗呼吸高
峰是 2 时 , 为 O . g3 C O Z / m Z · h , 当时气温为 17 . 5℃ , 当夜气温低点是 3 时 , 气温为 14 . 5
℃ , 暗呼吸强度为 O 。 19 g C O Z /m Z · h , 气温下降 3℃ , 暗呼吸下降 36 纬 。 大针茅群落 7
月 6 日 2。 : 3。分为暗呼吸高峰 , 达 。 . 2g2 C 。扩m “ · h , 当时气温为 20 ℃ , 到当夜 4 时 ,
气温达到低点为 15 ℃ , 暗呼吸为 0 . 1 g3 C O扩m Z · h , 气温下降 5 ℃ , 暗呼吸下降 4 7% ,
两种群落暗呼吸下降的幅度 , 大致符合范韬夫定律 。 .
2
. 土旅水分对羊草和大针茅群落暗呼吸强度的影响
土壤含水量过高或过低 , 对植物的生长均会产生不利的影响。 土壤水分过多 , 特别
是在水淹的情况下 , 使土壤内严重缺氧 , C O : 累积 , 根系呼吸减弱 , 最后使植物窒息而
死亡 。 土壤干旱严重缺水 , 会降低植物体内合成酶的活性 , 并使分解酶活性增强 , 使光
合作用下降 , 呼吸作用增强 , 以致使植物呈现永久萎蔫而死亡 。 以羊草和大针茅为建群
种的中 、 旱生型植物 , 在较为干旱的气候条件下 , 进行浇水 , 提高了土壤含水量 , 群落
暗呼吸强度
土坡含水 t
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图 3 . 羊草群落呼吸 与土壤 含水 量关系图 1 9 82 年 7 月 17 日夜
心 在适宜 沮度范围内, 植物生活过程反应 之速度 , 与化学反应相类似 , 即通常温度每增强 10 ℃ , 则呼吸增加一倍 。
一 】0 7 一
的光合和生长速度均得到提高 , 而群落的暗呼吸强度也是相应增加的 , 这同群落生长速
度的提高相关 , 因为植物的各种器官 , 特别是生长旺盛的部位 , 呼吸强度最高。 另外 ,
经浇水的群落 , 生物 t 的增长。 逐日高于对照 , 因此单位地面的暗呼吸 t , 也就会商于
对照群落的的暗呼吸强度 。
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暗呼吸强度
_ _ 土搜含水量
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图 4 . 大 针茅群落暗呼吸与土坡含水 t 关系图 19 82 年 7 月 21 日夜
图中 l 、 I 为对赚 , I 为浇水试脸 . 万为浇水加施肥试验
从图 3 、 4 中看出 , 羊草和大针茅群落暗呼吸强度随土壤含水量的增加而 增 加 。 羊
草群落对照 I , O一 5 c0 m 深土壤平均含水量为 5 。 71 % , 暗呼吸强度为 1 . 52 g C O扩m Z ·
d a y
。 经浇水后土壤平均含水量提高到 7 。 15 % , 比对照 I 提高 25 % , 暗呼吸强度增加到
2
.
3 g2 C O丫m , · d a y , 比对照提高53 % 。 大针茅群落对照 I , 。一 5 c0 m 深土坡平均含水
址为 6 . 43 % , 暗呼吸强度为 2 . 53 g C O 2 / m Z · d a y , 经浇水后土壤含水量增加到 7 。 85 % ,
比对照提高2 % , 暗呼吸强度为 2 。 9 0 g C O了m : · d a y , 比对照提高15 % 。
3
。 施肥对羊草和大针茅群落暗呼吸强度的影晌
从图 3 、 4 中看出 , 浇水加施肥处理的 VI , 暗呼吸强度高于浇水处理的 1 , 高 于 对
照的 I 和 I 。 其中羊草群落浇水加施肥的暗呼吸强度最高 , 为 3 . 1 g3 C O z/ m Z · d a y , 比
浇水的 2 。 s Z g C O Z / m Z · d a y 高 3 5% , 比对照的 i 。 6 4 g C O Z / m Z . d a y 高 9 1% 。 大针茅群
落浇水加施肥的暗呼吸强度为 3 . 04 0 C 2 / m Z · d a y , 比浇水处理 2 . 90 g C O 2/ m Z · d a y 高
5纬 . 比对照的 2 . 5 g3 C O 2 / m Z . d a y 高 20 % 。 由此可见羊草和大针茅群落的 暗 呼 吸 强
度 , 浇水加施肥的 > 浇水> 对照 , 可见经过浇水和施肥 , 加速了群落的生长 , 暗呼吸强
度得到相应的提高, 以提供群落生长过程中所需要的能量 。 另外 , 由于浇水和施肥群落
生物里的增长逐白高于对照 , 形成生物量之间的差异 , 这也是浇水加施肥处理的群落 ,
暗呼吸强度最高的主要原因之一 。
4
。 浇水和施肥对羊草和大针茅群落光合生产效率的影晌
以 19 8 2年 7 月20 日和和 日对羊草和大针茅群落光合和暗呼吸的侧定材料为例 , 比较
不同处理的光合生产效率 , 并测得各处理地上部分生物量 , 计算出每百克千重的净光合
和暗呼吸强度 , 比较暗呼吸与净光合强度的比率 , 列表如下 :
一 1 0 8 一
决水和施肥对羊 .群落先合生产效率形晌比较衰衰
类 型 净光合
强 度
暗呼吸
强 度
光合生
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表中 I 、 I 为对照 . 1 为浇水试验 , 万为浇水加肥试验 。
从表 1 和表 2 中看出 , 羊草和大针茅群落经浇水和浇水加施肥后 , 无论是单位地面
或每克干重的群落暗呼吸强度均高于对照 , 由于群落的净光合强 度 增加的幅 度 ’ 大 , 所
以暗呼吸与净光合的比率是低的 , 其中羊草群落经浇水加施肥的最低为 12 % , 比对照的
为 42 纬 低 3 。 5 倍 , 浇水的为 16 写 , 比对照的少二2 . 6 倍 。 大针茅群落浇 水 加 施 肥 的为
34 %
, 比对照的 46 % 低 35 % , 浇水的为 40 % , 比对照的低 15 % 。 由于浇水加施肥的净
光合强度增加幅度最大 , 而暗呼吸与净光合的比率最低 , 所以光合生产效率最高 , 其币
羊草群落为 8 9% , 比对照的 71 %增加 25 % , 浇水的为 86 % , 比对照的增加 21 % 。 大针茅
群落浇水加施肥的为 74 写 , 比对照的 69 %高 7 % , 浇水的为 ” %比对照的高 4% 。
5
. 在异常环境条件下 , 羊草和大针茅群落的呼吸作用
在锡盟草原 , 由于夜间的气温较低 , 空气的相对湿度较大 , 群落的暗呼吸强度 , 一
般保持较低的水平 。 在白天 , 群落进行着光呼吸〔。 , 只是技术上的困难 , 目前还难 以侧
出群落光呼吸强度的准确数量 , 在适宜的气候条件下 , 群落的光合一般要大于呼吸 , 使
群落保持一定的光合积累 。 然而在异常的气候条件下 , 例如高温 、 低湿 、 土壤干早等 ,
群落即使在充足的阳光下 , 也不能进行正常的光合作用 , 使光合作用大幅度下降 , 而群
落的呼吸作用却由于高温 、 低湿等因子的影响而大幅度增加 , 甚至会出现呼吸大于光合
作用的现象 , 此时光合强度呈现负值 , 在 1 9 8 0 年到 1 9 82, 年三年野外测定中 , 遇到上述
天气状况时 , 均出现过上述现象 。 现 以 1 9 8 2年 7 月邵 日对大针茅群落光合 日进程测定值
为例 , (图 5 ) , 当天天气晴朗 , 气候干燥 , O一 5 c0 m 土层土壤含水量在 6 。仑%以下 , · 中
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午 1上时到下午 6 1时出现 3。一 3 5℃的持续高温 , 空气相对很度的低点降到韶% , 这时群落
的光合强度如图 5所示 .
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图 5 . 大针茅群落光合强度 与高沮 、 低漫关 系困
1 9 一 `
时间
1 . 公2年 7 月 2 1日
从图 5 中看出 , 大针茅群落光合强度自早晨 5 : 30 一7 : 30 分是上升的 , 7 : 30 分达
到高峰 , 为 1 . o g C O Z / m “ · h , 此时的温度较低为 21 ℃ , 相对很度较高为 78 % , 此后透
温度升高 , 相对湿度下降 , 光合强度随着下降 , 到中午 l : 0 一 2 : 30 分光合出现负值 ,
此时近地气温上升至 34 一 35 ℃ , 空气相对湿度下降到 24 一 2 纬 , 以后随着气温的下降 ,
相对湿度的提高 , 群落的光合强度又有所回升 , 但是全夭净光合强度的累计是很低约仅
3
.
75 g C O
2
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, 在这种环境条件下 , 大针茅群落光合强度如此之低, 一方面是光
合强度的下降 , 也由于群落过量的无效呼吸 , 消耗了过多的光合产物 , 当无效呼吸大于
光合强度时 , 光合强度即呈现负值 , 这一事实可以说明草原群落遇到干旱 、 高温 的天
气 , 群落光合生产下降的原因 。
综上所述 , 羊草和大针茅群落呼吸强度受气温 、 空气湿度和土壤水分等环境因子的
影响 , 施肥也会提高群落的呼吸强度 , 适宜的温度 , 湿润和肥沃的上壤 , 提高了羊草租
大针茅群落的生长速度 , 群落的暗呼吸强度亦随着加大 , 以提供群落生长所需的能量 。
随着群落生物量的增加 , 处于生长期的群体 , 单位地面的绝对暗呼吸量亦随着增加 , 因
此浇水加施肥的群落暗呼吸强度> 浇水的群落> 对照的群落 。 但是就群落的暗呼吸量与
净光合最的比率看 , 浇水加施肥的群落却是最低的 , 其次是浇水的群落 , 对照的群落最
高 。 因此 , 群落的光合生产效率 , 浇水加施肥的群落 > 浇水> 对照。 在高温 、 干旱 、 低
湿的异常环境条件下 , 由于群落无效呼吸的增加 , 过多的消耗群落的光合产物 , 破坏了
呼吸 、 生长和光合的偶联关系阁 , 使群落光合生产效率减小 , 生产力下降 。 在这种情况
下 , 人为的创造草原群落的适生环境 , 乃是提高草原生产力的有效途径。
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e n v i r o n m e n t a l e o n d i t i o n s t h e d a r k r e s P i r a t i o n o f s t e P P e e o m m u n i t y 15 a f f e e
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1xi e r e a s e d r e l e v a n t l y
。
今 考 文 献
( l ) 王天铎主纷 , 19 82 : 光 合作用 与作物生产译丛 ( 4 ) . 农业 出版社 , p g 。
〔 2 〕 盛修武等 , 草原生态系统研究第一臾 , 科学出版社 , p 9 3 .
( 3 〕 薛格德主 编. 1 982 : 水稻生理生态译丛 (二 ) , 农业 出版社 , p 24 。
〔 4 ) H . 人 . M a k c n ln o b , 1 9 5 6 : 植物生理学 , 财政经济 出版社 , p 3“ .
…
一 1 1 1 一