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Colonization of non-pathogenic Fusarium oxysporum FJAT-9290 and its efficiency against tomato Fusarium wilt

非致病性尖孢镰刀菌FJAT-9290的定殖特性及对番茄枯萎病的防治效果



全 文 :植物保护学报 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员缘袁 源圆渊圆冤院 员远怨 原 员苑缘 阅韵陨院 员园郾 员猿愿园圆 辕 躁援 糟灶噪蚤援 扎憎遭澡曾遭援 圆园员缘郾 园圆郾 园园源
基金项目院 国家公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员猿园猿园员缘冤袁国家野愿远猿冶计划项目渊圆园员圆粤粤员园员缘园源冤袁闽发改高技渊渊圆园员猿冤缘苑苑冤
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 枣扎造蚤怎遭燥岳 员远猿援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员源 原 园猿 原 员苑
非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园的定殖特性
及对番茄枯萎病的防治效果
肖荣凤摇 刘摇 波鄢摇 朱育菁摇 陈燕萍摇 苏明星摇 杨莹莹
渊福建省农业科学院农业生物资源研究所袁 福州 猿缘园园园猿冤
摘要院 为评价非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 对不同植物的致病性和定殖能力袁利用该菌株所含的
无毒基因 杂陨载员特异性检测引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆跟踪其在不同植物中的侵入与定殖情况袁并研究其对
番茄植株生长特性的影响及对番茄枯萎病的防治效果遥 结果显示袁接种 员圆园 凿内袁菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 对
所供试的 员员种植物均未造成危害袁但在侵入时间与定殖方面存在差异遥 该菌株最易侵入番茄植株袁
接种第 缘天即可在茎基部检测到曰其次为甜椒尧甜瓜尧西瓜和香蕉等植株袁接种 员园 凿时可在茎基部检测
到曰但在韭菜尧香葱和马唐草上均未检测到遥 该菌株在番茄与茄子植株的定殖时间最长袁达 怨园 凿曰其次
为甜椒尧香蕉和粉蕉袁至少 远园 凿曰在甜瓜尧西瓜和黄瓜上为 源园 耀缘园 凿遥 该菌株能促进番茄植株生长袁显著
提高其株高和叶片数量袁对番茄枯萎病的盆栽与田间防治效果分别达 苑远郾 苑园豫和 远怨郾 缘远豫 遥 表明菌株
云允粤栽鄄怨圆怨园具有良好的定殖能力且对番茄枯萎病具有较好的防治效果遥
关键词院 非致病性菌株曰 尖孢镰刀菌曰 致病性曰 定殖曰 防治效果
悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 云允粤栽鄄怨圆怨园
葬灶凿 蚤贼泽 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼
载蚤葬燥 砸燥灶早枣藻灶早摇 蕴蚤怎 月燥鄢摇 在澡怎 再怎躁蚤灶早摇 悦澡藻灶 再葬灶责蚤灶早摇 杂怎 酝蚤灶早曾蚤灶早摇 再葬灶早 再蚤灶早赠蚤灶早
渊陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽燥怎则糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 云怎躁蚤葬灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
云怎扎澡燥怎 猿缘园园园猿袁 云怎躁蚤葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 藻增葬造怎葬贼藻 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂
燥曾赠泽责燥则怎皂 云允粤栽鄄怨圆怨园 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽袁 贼澡藻 蚤灶增葬泽蚤燥灶 葬灶凿 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 云允粤栽鄄怨圆怨园 憎藻则藻 皂燥灶蚤贼燥则藻凿 增蚤葬
凿藻贼藻糟贼蚤灶早 贼澡藻 葬增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻 杂陨载员 遭赠 孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 贼澡藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则蚤皂藻则泽 孕员圆鄄云圆 葬灶凿 孕员圆鄄砸员援
酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 云允粤栽鄄怨圆怨园 燥灶 贼燥皂葬贼燥 早则燥憎贼澡 葬灶凿 蚤贼泽 遭蚤燥糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂
憎蚤造贼 憎藻则藻 葬造泽燥 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻造赠 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 凿藻皂燥灶泽贼则葬贼藻凿 贼澡葬贼 葬造造 员员 噪蚤灶凿泽 燥枣 责造葬灶贼泽 早则藻憎
灶燥则皂葬造造赠 憎蚤贼澡燥怎贼 憎蚤造贼 泽赠皂责贼燥皂泽 葬枣贼藻则 员圆园 凿葬赠泽 憎澡藻灶 则燥燥贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 遭蚤燥葬泽泽葬赠 憎蚤贼澡 云允粤栽鄄怨圆怨园 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶泽
憎藻则藻 贼藻泽贼藻凿袁 葬灶凿 贼澡葬贼 蚤灶增葬泽蚤燥灶 贼蚤皂藻 葬灶凿 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽
凿蚤泽责造葬赠藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻援 陨灶增葬泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 燥灶 贼燥皂葬贼燥 憎葬泽 枣葬泽贼藻则
贼澡葬灶 燥灶 泽憎藻藻贼 责藻责责藻则袁 遭葬灶葬灶葬袁 皂藻造燥灶 葬灶凿 憎葬贼藻则皂藻造燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 糟燥怎造凿 遭藻 凿藻贼藻糟贼藻凿 蚤灶
贼澡藻 枣燥则皂藻则爷泽 遭葬泽藻鄄泽贼藻皂 燥灶 贼澡藻 缘贼澡 凿葬赠 葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 造葬贼贼藻则爷 泽 遭葬泽藻鄄泽贼藻皂 燥灶 贼澡藻 员园贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶援
匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 糟燥怎造凿 灶燥贼 蚤灶增葬凿藻 糟澡蚤增藻袁 泽糟葬造造蚤燥灶 葬灶凿 糟则葬遭早则葬泽泽援 粤皂燥灶早 贼澡藻 蚤灶增葬凿藻凿
责造葬灶贼泽袁 贼澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 憎葬泽 枣燥怎灶凿 贼燥 澡葬增藻 贼澡藻 造燥灶早藻泽贼 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻 燥枣 怨园 凿葬赠泽 燥灶 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿
藻早早责造葬灶贼袁 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡葬贼 燥枣 远园 凿葬赠泽 燥灶 泽憎藻藻贼 责藻责责藻则 葬灶凿 遭葬灶葬灶葬 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡葬贼 燥枣 源园 原 缘园 凿葬赠泽 燥灶
糟怎糟怎皂遭藻则袁 皂藻造燥灶 葬灶凿 憎葬贼藻则皂藻造燥灶援 栽澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼葬蚤灶 泽澡燥憎藻凿 糟燥灶贼则燥造 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥
云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 憎蚤贼澡 葬 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 苑远援 苑园豫 蚤灶 贼澡藻 责燥贼贼藻凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 葬灶凿 远怨援 缘远豫 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿援
粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 贼澡藻 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 憎葬泽 葬造泽燥 枣燥怎灶凿 贼燥 则藻皂葬则噪葬遭造赠 责则燥皂燥贼藻 贼燥皂葬贼燥 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 遭赠
蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 造藻葬枣 灶怎皂遭藻则援 陨灶 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶袁 贼澡藻 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云允粤栽鄄怨圆怨园 泽贼则葬蚤灶 责燥泽泽藻泽泽藻泽
藻曾糟藻造造藻灶贼 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 泽贼则葬蚤灶曰 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂曰 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠曰 糟燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶曰 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
摇 摇 尖孢镰刀菌致病菌 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 是农作
物上重要的土传性真菌病原菌袁会引起植物根部腐
烂尧维管束褐变及植株萎蔫袁导致茄科尧芭蕉科与葫
芦科等许多重要农作物严重减产袁一般造成 员园豫 耀
猿园豫产量损失袁甚至绝收渊运葬怎则 藻贼 葬造援 袁圆园员园曰 杨莹莹
等袁圆园员圆冤遥 致病性尖孢镰刀菌具有很强的寄主特
异性袁根据其对寄主植物种类和品种的致病性袁已分
化出 员缘园 多个专化型渊云燥怎则蚤藻 藻贼 葬造援 袁圆园员员冤遥 有些尖
孢镰刀菌能够进入植物根部袁但是不侵入维管束系
统或引起植物发病袁即为非致病性尖孢镰刀菌渊灶燥灶鄄
责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂冤渊运葬贼葬灶袁员怨苑员冤袁该类菌株可
以从土壤和健康植株根茎部分离获得渊杂皂蚤贼澡 驭 杂灶赠鄄
凿藻则袁员怨苑员曰 孕燥泽贼皂葬 驭 砸葬贼贼蚤灶噪袁员怨怨圆冤遥 非致病性尖孢
镰刀能够在植株中定殖尧不造成植物病害且对致病
性尖孢镰刀菌有良好的拮抗作用袁因此已被作为生
防菌株应用于防治番茄渊云怎糟澡泽 藻贼 葬造援 袁员怨怨怨曰杂澡蚤泽澡蚤凿燥
藻贼 葬造援 袁圆园园缘冤尧 黄 瓜 渊 酝葬灶凿藻藻造 驭 月葬噪藻则袁员怨怨员曰
粤遭藻赠泽蚤灶早澡藻袁圆园园远冤尧西瓜渊李君彦和张硕成袁员怨怨园冤尧
胡麻渊韵造蚤增葬蚤灶 藻贼 葬造援 袁圆园园猿冤和康乃馨 渊 蕴燥则蚤 藻贼 葬造援 袁
圆园园源冤等植物的枯萎病遥 其中对于从枯萎病拮抗性
土壤中分离出来的番茄非致病性尖孢镰刀菌 云燥源苑
研究最多 渊 月藻灶澡葬皂燥怎 驭 郧葬则葬灶凿袁圆园园员曰张琴芳等袁
圆园园源冤遥
尽管如此袁利用非致病性尖孢镰刀菌进行生物
防治的研究报道仍然较少遥 而且袁 云则葬增藻造 藻贼 葬造援
渊圆园园猿冤研究发现并不是所有的非致病性尖孢镰刀
菌都能够有效地发挥生防功能遥 理论上非致病性尖
孢镰刀菌应用于植物病害的防治袁必须能够在特定
的土壤及植物生态环境中存活袁且达到足够的数量
级袁与致病菌或寄主植物相互作用袁以达到生物防治
的目的遥
本研究室前期已筛选出 员 株番茄非致病性尖孢
镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园袁初步试验表明该菌株对多种寄
主专化型的尖孢镰刀菌具有良好的拮抗作用渊刘波
等袁圆园员猿冤遥 为进一步评价该非致病菌株的定殖特
性和防治效果袁本研究拟利用该菌株所含的无毒基
因 杂陨载员 特异性检测引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆 跟踪其在
不同植物中的致病性与定殖能力袁以确定其使用安
全性和定殖能力曰并以番茄为对象袁研究该菌株对番
茄植株生长的影响及其对番茄枯萎病的防治效果袁
并评价其生防潜能袁以期为更好地开发该非致病性
尖孢镰刀菌作为生防制剂奠定理论基础遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株院非致病性尖孢镰刀菌菌株 云允粤栽鄄
怨圆怨园袁分离自田间番茄植株根系土壤袁利用 砸藻责 藻贼
葬造援 渊圆园园源冤设计的无毒基因 杂陨载员渊郧藻灶月葬灶噪 登录号
粤允远园愿苑园圆冤特异性引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆 扩增并克隆
测序袁证明该菌株携带该无毒基因渊刘波等袁圆园员猿冤遥
苑 株不同寄主专化型尖孢镰刀菌致病菌株分别来自
番茄专化型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 造赠糟燥责藻则泽蚤糟蚤渊菌株 云允粤栽鄄
圆愿圆袁番茄冤尧茄专化型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 皂藻造燥灶早藻灶葬藻
渊菌株 云允粤栽鄄怨苑员源袁茄子冤尧萎蔫专化型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂
枣援 泽责援 增葬泽蚤灶枣藻糟贼怎皂渊菌株 云允粤栽鄄怨园怨园袁甜椒冤尧西瓜专化
型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 灶蚤增藻怎皂 渊菌株 云允粤栽鄄怨猿怨猿袁西
瓜冤尧甜瓜专化型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 皂藻造燥灶蚤泽 渊菌株
云允粤栽鄄怨园远圆袁甜瓜冤尧黄瓜专化型 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援
糟怎糟怎皂藻则蚤灶怎皂渊菌株 云允粤栽鄄猿园园远袁黄瓜冤尧古巴专化型
云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 糟怎遭藻灶泽藻渊菌株 云允粤栽鄄猿园苑远袁香蕉冤袁
强致病性菌株不携带无毒基因遥 上述菌株均由福建
省农业科学院农业生物资源研究所提供袁 原 苑园 益甘
油保存备用遥
供试作物院茄科的番茄尧茄子尧甜椒袁葫芦科的甜
瓜尧黄瓜尧西瓜袁株高均约 员缘 糟皂袁购自福建厦门如意
情集团种苗繁育中心曰芭蕉科的香蕉尧粉蕉袁株高约
圆园 糟皂袁百合科的韭菜尧香葱袁株高约 圆缘 糟皂袁购自福建
漳州曰马唐草株高约 圆缘 糟皂袁采自水稻田遥
培养基院马铃薯葡萄糖琼脂 渊 责燥贼葬贼燥 凿藻曾贼则燥泽藻
葬早葬则袁孕阅粤冤培养基院马铃薯 圆园园 早尧葡萄糖 圆园 早尧琼脂
员愿 早袁定容至 员 园园园 皂蕴曰马铃薯葡萄糖液体 渊 责燥贼葬贼燥
凿藻曾贼则燥泽藻 遭则燥贼澡袁孕阅月冤培养基院马铃薯 圆园园 早尧葡萄糖 圆园
早尧定容至 员 园园园 皂蕴遥
试剂院引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆 由上海博尚有限公
园苑员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
司合成曰凿晕栽孕尧员园 伊 月怎枣枣藻则渊含 酝早圆 垣 冤和 栽葬择 酶购自
孕则燥皂藻早葬渊北京冤生物技术有限公司曰猿 园园园 遭责 酝葬则噪藻则
购自上海英竣生物技术公司曰缘园豫多菌灵渊糟葬则遭藻灶凿葬鄄
扎蚤皂冤可湿性粉剂由四川国光农化股份有限公司生产遥
仪器院悦员园园园栽酝型 孕悦砸 仪袁美国 月蚤燥鄄砸葬凿 公司曰
阅再再鄄远悦型电泳仪袁北京市六一仪器厂曰凝胶成像系
统 蕴酝杂鄄圆远耘袁美国 哉灾孕公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 对不同植物的致病性检测
用菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 的培养液浇灌 员员 种植物袁接
种的悬浮液分生孢子浓度为 员园苑 个 辕 皂蕴袁每株浇灌
员园园 皂蕴 菌液袁以清水处理作阴性对照袁每处理分别
接菌 缘园 株曰番茄尧茄子尧甜椒尧香蕉尧粉蕉尧甜瓜尧黄瓜
和西瓜均相应接种各寄主专化型强致病性尖孢镰刀
菌株作为阳性对照袁各处理 猿园 株遥 圆愿 耀 猿园益温室内
培养 员圆园 凿袁跟踪观察生长状况与发病情况遥
员援 圆援 圆 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 在植物体内定殖能力分析
接菌后每 缘 天袁取菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 处理组及清
水对照组的植物各 猿 株袁洗净后分别截取植株的根
部尧渊假冤茎基部和渊假冤茎中部 缘 糟皂组织袁用 员园豫次
氯酸钠溶液浸 缘 皂蚤灶 后继续用水冲洗袁以去除表面
附着的菌遥 然后将各组织样本切成园援 缘 糟皂 伊 园援 猿 糟皂
大小的薄片袁经 苑缘豫酒精处理 圆 泽袁员园豫次氯酸钠溶
液处理 愿皂蚤灶后袁用无菌水清洗 猿 遍袁无菌滤纸吸干遥
将样品表面在标记为 粤 皿的 孕阅粤 平板接触 猿 耀 缘
皂蚤灶渊宋子红等袁员怨怨怨冤袁然后转移到含猿园园 滋早 辕 皂蕴 硫
酸链霉素的 孕阅粤渊标记为 月皿冤平板上培养袁每份组
织样品分离 员缘 个薄片遥 培养皿均放于 猿园 益恒温箱
中培养遥 若 粤 皿中无菌落出现袁证明灭菌彻底曰否
则袁该分离结果不能使用遥 接菌 猿园 凿 开始袁每 员园 天
取样 员 次袁按同样方法分离袁直至分离不到所接菌
株遥 以至少一半的组织块上分离到菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园
作为该取样时间菌株可侵入的标准遥
选取似菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 的菌落边缘菌丝进一步
纯化培养袁挑选各植物不同部位分离的菌落各 员园
个袁培养 苑 凿 后刮取菌丝遥 参照苏明星等渊圆园员园冤方
法提取 阅晕粤袁用无毒基因 杂陨载员 特异性引物 孕员圆鄄砸员院
缘忆鄄粤粤栽粤郧粤郧悦悦栽郧悦粤粤粤郧悦粤栽郧鄄猿忆 和 孕员圆鄄云圆院 缘忆鄄
郧栽粤栽悦悦栽悦悦郧郧粤栽栽栽栽郧粤郧悦鄄猿忆渊砸藻责 藻贼 葬造援 袁圆园园源冤进
行 孕悦砸反应遥 反应体系院模板 阅晕粤 圆 滋蕴尧员园 滋皂燥造 辕 蕴
正反向引物 孕员圆鄄砸员 和 孕员圆鄄云圆 各 圆 滋蕴尧员园 伊 孕悦砸
月怎枣枣藻则渊含 酝早圆 垣 冤缘 滋蕴尧员园 皂皂燥造 辕 蕴 凿晕栽孕 员 滋蕴尧缘 哉 辕 滋蕴
栽葬择酶圆 滋蕴尧凿凿匀圆韵 猿苑援 远 滋蕴遥 反应程序院怨源 益预变
性猿 皂蚤灶曰怨源 益变性 源园 泽袁远园 益退火 员 皂蚤灶袁苑圆 益延伸
怨园 泽袁猿园 个循环曰苑圆益延伸 员园 皂蚤灶遥 目的片段为 员园园园
遭责 左右遥 根据 孕悦砸 反应的结果条带的大小和有
无袁确定所获分离物是否为菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园袁以进一
步验证该菌株能否在植株中定殖遥
员援 圆援 猿 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园对番茄枯萎病的盆栽防治效果
非致病性菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 和致病性菌株 云允粤栽鄄
圆愿圆 采用 孕阅月培养基分别摇床培养后袁调整分生孢
子浓度为 员园远 个 辕 皂蕴袁采用灌根法接种袁每株浇灌
员园园 皂蕴菌液遥 试验设 远 个处理袁处理 员院只接 云允粤栽鄄
怨圆怨园 菌液曰处理 圆院先接 云允粤栽鄄怨圆怨园 菌液袁苑 凿 后再接
云允粤栽鄄圆愿圆 菌液曰处理 猿院同时接 云允粤栽鄄怨圆怨园 菌液和
云允粤栽鄄圆愿圆 菌液曰处理 源院先接 云允粤栽鄄圆愿圆 菌液袁苑 凿 后
再接 云允粤栽鄄怨圆怨园 菌液曰处理 缘渊悦运员冤院只接 云允粤栽鄄圆愿圆
菌液的阳性对照曰处理 远渊悦运圆冤院清水对照遥 各处理
猿园 株盆栽苗袁圆愿 耀 猿园 益培养遥 接菌后第 源园 天测定
番茄植株的株高和叶片数袁其中叶片数只计算健康
叶片袁黄化萎蔫的叶片不计遥 同时调查发病率袁计算
防治效果遥 防治效果 越 渊对照发病率 悦运员 原处理发
病率冤 辕对照发病率悦运员 伊 员园园豫 遥
员援 圆援 源 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园对番茄枯萎病的田间防治效果
试验在福建省福州市闽侯大棚试验基地进行袁
往年发病率 圆园豫 耀猿园豫 袁移栽前试验地土壤已翻晒
和适量生石灰浸泡处理袁并于 圆园员员 年 员员 月 圆 日移
栽遥 试验设 猿 个处理袁处理 员院分生孢子浓度为 员园远
个 辕 皂蕴 的 云允粤栽鄄怨圆怨园 菌液曰处理 圆院员 园园园 倍液的
缘园豫多菌灵可湿性粉剂曰处理 猿院清水对照遥 每组处
理种植 员缘园 株番茄实生苗袁猿 次重复遥 分别于移栽
时和移栽后 员缘 凿和 猿园 凿时各使用 员 次袁浇灌植株根
部袁各处理溶液 员园园 皂蕴 辕株遥 处理 远园 凿 后调查发病
率袁每 猿园 天调查 员 次袁于移栽后 员愿园 凿 调查结束袁计
算防治效果遥 防治效果 越 渊对照发病率 原处理发病
率冤 辕对照发病率 伊员园园豫 遥
员援 猿 数据分析
试验数据采用 阅孕杂 猿援 园员 软件进行分析袁阅怎灶糟葬灶
氏新复极差法进行差异显著性检验遥
圆 结果与分析
圆援 员 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 对不同植物的致病性检测
跟踪观察 员圆园 凿的结果表明院接种对应寄主专
化型的强致病性尖孢镰刀菌后袁不同植物的发病
潜育期有所不同遥 番茄尧茄子和甜椒的发病潜育
期分别为 员苑尧圆缘 和 圆员 凿曰香蕉和粉蕉的发病潜育期
分别为 员远 凿和 圆远 凿曰甜瓜尧黄瓜和西瓜的发病潜育
期分别为 员源尧圆园 和 员缘 凿遥 且接种强致病菌株 远园 凿
员苑员圆 期 肖荣凤等院 非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 的定殖特性及对番茄枯萎病的防治效果
时袁其对应的寄主均全部发病袁死亡率达 员园园豫 遥
但接种非致病性菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 的 员员 种植物与清
水对照植株生长正常袁且均无植株死亡遥
圆援 圆 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 在植物体内定殖能力分析
菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 在不同植物组织中的定殖情况
存在差异渊表 员冤遥 在茄科植物渊番茄尧茄子和甜椒冤
中的定殖能力最佳袁其次是芭蕉科渊香蕉与粉蕉冤与
葫芦科渊甜瓜尧西瓜和黄瓜冤袁而在百合科渊韭菜和香
葱冤及禾本科渊马唐草冤中不能定殖遥 从侵入时间上
看袁番茄植株最易侵入袁接种第 缘 天时即可在根及茎
基部分离到该菌渊图 员鄄粤冤曰其次为甜椒尧香蕉尧甜瓜
和西瓜植株袁接种第 缘 天时即可在根部检测到袁第
员园天时可到达茎基部曰粉蕉约 源园 凿时才可在根部检
测到遥 从侵入后定殖时间看袁在番茄与茄子中的定
殖时间最长袁可达 怨园 凿曰其次为甜椒尧香蕉和粉蕉袁至
少远园 凿曰在甜瓜尧西瓜和黄瓜中仅分别为 缘园尧缘园 和 源园
凿遥 而清水对照植株中未分离出镰刀菌菌落
渊图员鄄月冤遥 摇
表 员 非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 在不同植株组织中的定殖情况
栽葬遭造藻 员 悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 云允粤栽鄄怨圆怨园 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻泽 燥枣 糟则燥责泽
寄主 匀燥泽贼
侵入时间 渊凿冤
根部 砸燥燥贼 茎基部 月葬泽藻 泽贼藻皂 茎中部 酝蚤凿凿造藻 泽贼藻皂
定殖时间 渊凿冤
悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻
茄科 杂燥造葬灶葬糟藻葬藻 番茄 栽燥皂葬贼燥 缘 缘 要 怨园
甜椒 杂憎藻藻贼 责藻责责藻则 缘 员园 要 远园
茄子 耘早早责造葬灶贼 员园 员缘 要 怨园
芭蕉科 酝怎泽葬糟藻葬藻 香蕉 月葬灶葬灶葬 缘 员园 要 苑园
粉蕉 阅憎葬则枣 遭葬灶葬灶葬 源园 要 要 远园
葫芦科 悦怎糟怎则遭蚤贼葬糟藻葬藻 甜瓜 酝藻造燥灶 缘 员园 要 缘园
黄瓜 悦怎糟怎皂遭藻则 员园 要 要 源园
西瓜 宰葬贼藻则皂藻造燥灶 缘 员园 要 缘园
百合科 蕴蚤造蚤葬糟藻葬藻 韭菜 悦澡蚤灶藻泽藻 糟澡蚤增藻泽 要 要 要 要
香葱 悦澡蚤增藻 要 要 要 要
禾本科 郧则葬皂蚤灶藻葬藻 马唐草 悦则葬遭早则葬泽泽 要 要 要 要
摇 摇 要院 未分离到非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园遥 要院 晕燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云援 燥曾赠泽责燥则怎皂 云允粤栽鄄怨圆怨园 糟燥怎造凿 灶燥贼 遭藻 蚤泽燥造葬贼藻凿援
图 员 接种非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 的番茄植株茎基部组织的分离检测情况
云蚤早援 员 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 云允粤栽鄄怨圆怨园 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥 遭葬泽藻鄄泽贼藻皂 燥灶 贼澡藻 缘贼澡 凿葬赠 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶
摇 摇 粤院 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园曰 月院 清水对照遥 粤院 杂贼则葬蚤灶 云允粤栽鄄怨圆怨园曰 月院 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥灶贼则燥造 憎蚤贼澡 憎葬贼藻则援
摇 摇 挑选 员缘园 个回接分离纯化菌株的菌丝提取
阅晕粤袁经特异性引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆 孕悦砸检测表明袁
所选菌株均可扩增到一条大小为 员 园园园 遭责左右的片
段袁与菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 的 阅晕粤条带一致渊图 圆冤遥 因
此袁可确定这些供试菌株为所接菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园遥
圆援 猿 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园对番茄枯萎病的盆栽防治效果
非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 对番茄植株有
明显的促长作用袁而番茄专化型致病菌株会使番茄
植株的生长受到抑制遥 处理后 源园 凿袁用菌株 云允粤栽鄄
怨圆怨园 处理的番茄株高 猿远援 缘苑 糟皂袁大于清水对照的
猿员郾 怨苑 糟皂袁且显著高于其它处理组渊孕 约 园郾 园缘冤曰叶片
数与清水对照组差异不显著袁但显著高于其它处理
组渊孕 约 园郾 园缘冤 渊表 圆冤遥 盆栽防治效果表明院先接菌
株 云允粤栽鄄怨圆怨园袁苑 凿后接致病菌株 云允粤栽鄄圆愿圆 对番茄枯
萎病的防治效果最好袁达 苑远郾 苑园豫 曰同时接菌株
云允粤栽鄄怨圆怨园 和致病菌株 云允粤栽鄄圆愿圆 的防治效果次之袁
为 猿园郾 园园豫曰而先接致病菌株 云允粤栽鄄圆愿圆袁苑 凿后接菌株
云允粤栽鄄怨圆怨园 的防治效果仅为 猿郾 猿园豫 渊表 圆冤遥
圆苑员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
图 圆 不同植物上分离纯化的部分菌株的特异性引物 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆孕悦砸检测结果
云蚤早援 圆 孕悦砸 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 责葬则贼蚤葬造 云允粤栽鄄怨圆怨园 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽 遭赠 贼澡藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟 责则蚤皂藻则 责葬蚤则 孕员圆鄄砸员 辕 孕员圆鄄云圆
摇 摇 酝院 阅蕴猿园园园 皂葬则噪藻则曰 员 耀 愿院 分别来自番茄尧番茄尧茄子尧甜椒尧香蕉尧粉蕉尧甜瓜和黄瓜植株上分离物的 孕悦砸扩增产物曰 垣 院 阳性对
照曰 原 院 阴性对照遥 酝院 阅蕴猿园园园 皂葬则噪藻则曰 员 原 愿院 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼泽 燥枣 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥袁 贼燥皂葬贼燥袁 藻早早责造葬灶贼袁 泽憎藻藻贼 责藻责责藻则袁 遭葬灶葬灶葬袁 凿憎葬则枣 遭葬鄄
灶葬灶葬袁 皂藻造燥灶袁 葬灶凿 糟怎糟怎皂遭藻则袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠曰 垣 院 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥灶贼则燥造曰 原 院 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥灶贼则燥造援
表 圆 非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 对番茄植株生长的影响及其枯萎病的盆栽防治效果
栽葬遭造藻 圆 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 泽贼则葬蚤灶 云允粤栽鄄怨圆怨园 燥灶 贼燥皂葬贼燥 早则燥憎贼澡 葬灶凿 蚤贼泽 遭蚤燥糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂
憎蚤造贼 蚤灶 贼澡藻 责燥贼贼藻凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
处理组 晕燥援 处理方式 栽则藻葬贼皂藻灶贼 株高 匀藻蚤早澡贼 渊糟皂冤 叶数 渊片冤 蕴藻葬枣 灶怎皂遭藻则 防治效果 悦燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 渊豫 冤
员 云允粤栽鄄怨圆怨园 猿远援 缘苑 依 员援 圆猿 葬 怨援 员猿 依 园援 猿苑 葬 要
圆 云允粤栽鄄怨圆怨园 渊苑 凿冤 垣 云允粤栽鄄圆愿圆 圆缘援 愿猿 依 员援 猿员 糟 圆援 远园 依 园援 缘猿 遭 苑远援 苑园 依 猿援 缘缘 葬
猿 云允粤栽鄄怨圆怨园 垣 云允粤栽鄄圆愿圆 圆缘援 园园 依 员援 源缘 糟 员援 怨猿 依 园援 缘愿 遭 猿园援 园园 依 员援 圆园 遭
源 云允粤栽鄄圆愿圆 渊苑 凿冤 垣 云允粤栽鄄怨圆怨园 员怨援 缘猿 依 员援 猿怨 凿 园援 缘远 依 园援 圆愿 糟 猿援 猿园 依 园援 圆缘 糟
缘 悦运员渊云允粤栽鄄圆愿圆冤 员苑援 园猿 依 员援 圆园 凿 园援 园园 依 园援 园园 糟 要
远 悦运圆渊宰葬贼藻则冤 猿员援 怨苑 依 员援 源员 遭 愿援 愿猿 依 园援 圆愿 葬 要
摇 摇 表中数据为平均数 依标准误遥 同列数据后不同字母表示经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验在 孕 约 园援 园缘水平差异显著遥 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂耘援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援
圆援 源 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园对番茄枯萎病的田间防治效果
番茄实生苗田间种植 员愿园 凿 时袁菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园
对番茄枯萎病的防治效果为 远怨郾 缘远豫 袁略高于 缘园豫
多菌灵可湿性粉剂袁但差异不显著渊表 猿冤遥
表 猿 非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 对番茄枯萎病田间小区防治效果
栽葬遭造藻 猿 悦燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 泽贼则葬蚤灶 云允粤栽鄄怨圆怨园 葬早葬蚤灶泽贼 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
处理组 晕燥援 处理方式 栽则藻葬贼皂藻灶贼 发病率 陨灶糟蚤凿藻灶糟藻 渊豫 冤 防治效果 悦燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 渊豫 冤
员 菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 杂贼则葬蚤灶 云允粤栽鄄怨圆怨园 苑援 苑愿 依 园援 怨远 遭 远怨援 缘远 依 员援 员缘 葬
圆 多菌灵 悦葬则遭藻灶凿葬扎蚤皂 愿援 圆圆 依 园援 怨怨 遭 远愿援 远源 依 圆援 圆圆 葬
猿 清水对照 悦运 圆缘援 缘远 依 员援 园远 葬 要
摇 摇 表中数据为平均数 依标准误遥 同列数据后不同字母表示经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验在 孕 约 园援 园缘水平差异显著遥 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂耘援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援
猿 讨论
尖孢镰刀菌存在高度的寄主专化型袁了解所筛
选的非致病性尖孢镰刀菌对不同植物都不产生致病
性是生防菌开发和利用的前提和关键遥 已有研究报
道袁非致病性尖孢镰刀菌 云燥源苑 能在番茄渊韵造蚤增葬蚤灶 驭
粤造葬遭燥怎增藻贼贼藻袁员怨怨苑曰粤蚤皂佴 藻贼 葬造援 袁圆园员猿冤尧辣椒渊灾藻造燥泽燥 驭
阅侏葬扎袁圆园员圆冤尧小麦尧玉米尧棉花尧西瓜尧黄瓜和大豆渊杨
猛等袁圆园园缘冤等中定殖袁而且对这些作物无致病性遥
本研究发现袁非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 对番
茄尧茄子尧黄瓜尧甜瓜尧西瓜尧甜椒尧香蕉尧粉蕉尧韭菜尧
香葱和马唐草等均无致病性遥 此外袁非致病性菌株
要充分发挥其竞争作用并取得良好防治效果袁必须具
备能侵入并在植物体内定殖的特性遥 酝葬灶凿藻藻造 驭 月葬噪鄄
藻则渊员怨怨员冤研究发现袁随着接种的尖孢镰刀菌非致病
性菌株浓度提高袁植物根部被保护的侵入位点增多遥
本研究发现袁菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 除在韭菜尧香葱和马唐
草 猿 种植物上检测不到外袁在其余植物上都具有良
好的定殖能力袁其中在番茄与茄子体内的定殖时间
最长袁可达 怨园 凿曰在黄瓜体内的定殖时间最短袁为 源园
猿苑员圆 期 肖荣凤等院 非致病性尖孢镰刀菌 云允粤栽鄄怨圆怨园 的定殖特性及对番茄枯萎病的防治效果
凿遥 在韭菜尧香葱和马唐草上不能侵入与定殖的原
因还有待进一步研究遥
非致病性尖孢镰刀菌能促进植物生长袁并且能
有效降低枯萎病的发生遥 耘造皂藻则渊圆园园源冤研究表明袁
提前接种非致病菌株 悦杂鄄圆园袁苑 凿 后接种致病菌袁愿源 凿
时发现菌株 悦杂鄄圆园 能够在芦笋根部定殖袁并可提高根
部鲜重和减少根部病斑遥 酝葬灶凿藻藻造 驭 月葬噪藻则渊员怨怨员冤发
现用非致病性菌株处理黄瓜植株的发病时间要比直
接用致病性菌株处理的延迟遥 粤遭藻赠泽蚤灶早澡藻渊圆园园远冤研
究表明袁提前接种非致病性尖孢镰刀菌能显著降低
黄瓜根腐病与茎腐病的发病率遥 杨猛等渊圆园园缘冤研
究表明袁提前在土壤中接种 云燥源苑 和 云燥源苑月员园 能提高
黄瓜和西瓜植株的抗逆性和生长发育袁且对黄瓜霜
霉病有明显的防治效果遥 钱晓雍等渊圆园园苑冤研究发
现非致病性镰刀菌 陨云圆猿尧圆缘员 辕 圆 和 酝杂粤猿缘 的接种浓
度会影响番茄枯萎病的防治效果遥 本研究也表明袁
提前接种非致病性菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 能促进植物生
长袁且对番茄枯萎病有较好的防治效果袁其中盆栽防
治效果为 苑远郾 苑园豫 袁田间防治效果为 远怨郾 缘远豫 袁略高
于多菌灵袁与已有研究报道基本一致遥
目前研究认为非致病性尖孢镰刀菌的生防作用
机理主要有 圆 个方面院一是非致病性菌株与致病性
菌株间存在竞争作用袁表现为土壤环境或植物根系
中的营养竞争袁以及根表或根内的侵染位点竞争袁通
过优先进入植株体内且稳定定殖袁阻止或延迟致病
性菌株的侵入袁起到防病效果曰二是诱导系统抗性
渊蚤灶凿怎糟藻凿 泽赠泽贼藻皂蚤糟 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁陨杂砸冤的产生袁非致病性
菌株在根部定殖激发植物的防御反应袁起到病害减
轻的效果袁类似于动物学中的野免疫保护冶作用渊邱
德文袁圆园园愿冤遥 云则葬增藻造 藻贼 葬造援 渊圆园园猿冤认为不同的非致
病性尖孢镰刀菌株的生防机制有所不同遥 已报道的
非致病菌株 云燥源苑尧悦缘尧悦员源 和 远员愿鄄员圆 不仅存在土壤
中营养和根部定殖竞争袁而且表现出诱导系统抗性
渊酝葬灶凿藻藻造 驭 月葬噪藻则袁员怨怨员曰 云怎糟澡泽 藻贼 葬造援 袁 员怨怨怨冤遥 但
月蚤造藻泽 驭 酝葬则贼赠灶渊员怨愿怨冤研究表明袁非致病性尖孢镰刀
菌防治西瓜枯萎病主要是由于系统诱导抗性的作
用遥 孕燥泽贼皂葬 驭 蕴怎贼贼蚤噪澡燥造贼渊员怨怨远冤认为尖孢镰刀菌非
致病菌和致病菌间存在直接竞争袁非致病菌能减少
致病菌在茎中的定殖袁进而降低病害严重度遥 因此袁
菌株 云允粤栽鄄怨圆怨园 对番茄尧茄子尧甜椒尧香蕉尧粉蕉尧甜
瓜尧黄瓜和西瓜共 愿 种作物枯萎病的防治效果及生
防作用机理尚待进一步研究遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
粤遭藻赠泽蚤灶早澡藻 杂援 圆园园远援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援
泽责援 则葬凿蚤糟蚤泽鄄糟怎糟怎皂藻则蚤灶怎皂袁 贼澡藻 糟葬泽怎葬造 葬早藻灶贼 燥枣 则燥燥贼 葬灶凿 泽贼藻皂 则燥贼
燥枣 悦怎糟怎皂蚤泽 泽葬贼蚤增怎泽 遭赠 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援 砸怎鄄
澡怎灶葬 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员院 圆源 原 猿员
粤蚤皂佴 杂袁 粤造葬遭燥怎增藻贼贼藻 悦袁 杂贼藻蚤灶遭藻则早 悦袁 韵造蚤增葬蚤灶 悦援 圆园员猿援 栽澡藻 藻灶凿燥鄄
责澡赠贼蚤糟 泽贼则葬蚤灶 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 云燥源苑院 葬 早燥燥凿 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 枣燥则
责则蚤皂蚤灶早 贼澡藻 凿藻枣藻灶泽藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 则燥燥贼泽援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄
酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽袁 圆远渊愿冤院 怨员愿 原 怨圆远
月藻灶澡葬皂燥怎 晕袁 郧葬则葬灶凿 悦援 圆园园员援 悦赠贼燥造燥早蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻鄄则藻造葬贼鄄
藻凿 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蚤灶凿怎糟藻凿 蚤灶 责藻葬 则燥燥贼 贼蚤泽泽怎藻泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟燥造燥灶蚤鄄
扎葬贼蚤燥灶 遭赠 贼澡藻 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂袁 泽贼则葬蚤灶 云燥源苑援
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 怨员渊愿冤院 苑猿园 原 苑源园
月蚤造藻泽 悦蕴袁 酝葬则贼赠灶 砸阅援 员怨愿怨援 蕴燥糟葬造 葬灶凿 泽赠泽贼藻皂蚤糟 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶凿怎糟藻凿
蚤灶 憎葬贼藻则皂藻造燥灶泽 遭赠 枣燥则皂葬藻 泽责藻糟蚤葬造藻泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援
孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 苑怨渊愿冤院 愿缘远 原 愿远园
耘造皂藻则 宰匀援 圆园园源援 悦燥皂遭蚤灶蚤灶早 灶燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾鄄
赠泽责燥则怎皂 憎蚤贼澡 泽燥凿蚤怎皂 糟澡造燥则蚤凿藻 贼燥 泽怎责责则藻泽泽 云怎泽葬则蚤怎皂 糟则燥憎灶 则燥贼 燥枣
葬泽责葬则葬早怎泽 蚤灶 则藻责造葬灶贼藻凿 枣蚤藻造凿泽援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 缘猿 渊 远 冤院
苑缘员 原 苑缘愿
云燥怎则蚤藻 郧袁 杂贼藻藻灶噪葬皂责 耘栽袁 孕造燥藻贼扎 砸悦袁 郧燥则凿燥灶 栽砸袁 灾蚤造躁燥藻灶 粤援 圆园员员援
悦怎则则藻灶贼 泽贼葬贼怎泽 燥枣 贼澡藻 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂
枣燥则皂葬藻 泽责藻糟蚤葬造蚤泽 糟怎遭藻灶泽藻 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 糟燥皂鄄
责造藻曾援 陨灶枣藻糟贼蚤燥灶袁 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员员渊猿冤院 缘猿猿 原 缘源圆
云则葬增藻造 阅袁 韵造蚤增葬蚤灶 悦袁 粤造葬遭燥怎增藻贼贼藻 悦援 圆园园猿援 砸藻泽藻葬则糟澡 则藻增蚤藻憎院 云怎鄄
泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 葬灶凿 蚤贼泽 遭蚤燥糟燥灶贼则燥造援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 员缘苑渊猿冤院
源怨猿 原 缘园圆
云怎糟澡泽 允郧袁 酝燥觕灶灶藻鄄蕴燥糟糟燥扎 再袁 阅佴枣葬早燥 郧援 员怨怨怨援 粤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 灶燥灶责葬贼澡燥鄄
早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 云燥源苑 贼燥 责则燥贼藻糟贼 贼燥皂葬贼燥 葬早葬蚤灶泽贼 云怎泽葬则鄄
蚤怎皂 憎蚤造贼援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶贼则燥造袁 员源院 员园缘 原 员员园
运葬贼葬灶 允援 员怨苑员援 杂赠皂责贼燥皂造藻泽泽 糟葬则则蚤藻则泽 燥枣 贼澡藻 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼
责葬贼澡燥早藻灶援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 远员渊员园冤院 员圆员猿 原 员圆员苑
运葬怎则 砸袁 运葬怎则 允袁 砸葬皂葬 砸杂援 圆园员园援 晕燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 葬泽 葬 遭蚤鄄
燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 葬早藻灶贼援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠 允燥怎则灶葬造 渊 云葬蚤泽葬造葬遭葬凿冤袁
远员渊员园冤院 员圆员猿 原 员圆员苑
蕴蚤 允再袁 在澡葬灶早 杂悦援 员怨怨园援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻鄄蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟
云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥灶 憎葬贼藻则鄄
皂藻造燥灶援 悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦燥灶贼则燥造袁 远渊源冤院 员远缘 原 员远怨
渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱李君彦袁 张硕成援 提前接种非致病性尖孢镰
刀菌防治西瓜枯萎病试验援 生物防治通报袁 远渊源冤院 员远缘 原
员远怨 暂
蕴蚤怎 月袁 匀怎葬灶早 允杂袁 载蚤葬燥 砸云援 圆园员猿援 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣
云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援 月藻蚤躁蚤灶早院 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽袁 责责援 员怨苑 原 圆园园袁
源源苑 原 源源愿 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱刘波袁 黄俊生袁 肖荣凤援 圆园员猿援 尖
孢镰刀菌生物学及其生物防治援 北京院 科学出版社袁 责责援
员怨苑 原 圆园园袁 源源苑 原 源源愿暂
蕴燥则蚤 郧袁 耘凿藻造鄄匀藻则皂葬灶灶 灾袁 郧葬怎贼澡藻则燥灶 晕袁 悦燥则凿蚤藻则 悦袁 粤造葬蚤灶 孕袁 粤造鄄
葬遭燥怎增藻贼贼藻 悦援 圆园园源援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 葬灶凿 灶燥灶鄄
责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 糟葬则鄄
灶葬贼蚤燥灶 枣蚤藻造凿泽 蚤灶 粤则早藻灶贼蚤灶葬援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 怨源渊远冤院 远远员 原 远远愿
酝葬灶凿藻藻造 匝袁 月葬噪藻则 砸援 员怨怨员援 酝藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶鄄
贼则燥造 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 憎蚤贼澡 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 灶燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟
源苑员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源圆 卷
云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 愿员渊源冤院 源远圆 原 源远怨
韵造蚤增葬蚤灶 悦袁 粤造葬遭燥怎增藻贼贼藻 悦援 员怨怨苑援 悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼燥皂葬贼燥 则燥燥贼 遭赠 葬
灶燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 泽贼则葬蚤灶 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责则燥怎皂援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁
员猿苑渊猿冤院 源愿员 原 源怨源
韵造蚤增葬蚤灶 悦袁 栽则燥怎增藻造燥贼 杂袁 月蚤灶藻贼 酝晕援 悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣造葬曾 则燥燥贼泽 葬灶凿
藻葬则造赠 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 枣造葬曾 糟藻造造泽 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 责葬贼澡燥鄄
早藻灶蚤糟 葬灶凿 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 泽贼则葬蚤灶泽 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援 粤责鄄
责造蚤藻凿 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 远怨渊怨冤院 缘源缘猿 原 缘源远圆
孕燥泽贼皂葬 允袁 蕴怎贼贼蚤噪澡燥造贼 粤允郧援 员怨怨远援 悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬则灶葬贼蚤燥灶 泽贼藻皂泽 遭赠
葬 灶燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 蚤泽燥造葬贼藻 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 葬灶凿 蚤贼泽 藻枣枣藻糟贼 燥灶
云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂 枣援 泽责援 凿蚤葬灶贼澡蚤援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬鄄
灶赠袁 苑源渊员员冤院 员愿源员 原 员愿缘员
孕燥泽贼皂葬 允袁 砸葬贼贼蚤灶噪 匀援 员怨怨圆援 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥枣
糟葬则灶葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 葬 灶燥灶责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 蚤泽燥造葬贼藻 燥枣 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂援
悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 苑园渊远冤院 员员怨怨 原 员圆园缘
匝蚤葬灶 载再袁 杂澡藻灶 郧载袁 匀怎葬灶早 蕴匀袁 郧怎 匀砸袁 酝葬泽泽蚤皂燥 孕援 圆园园苑援 月蚤燥鄄
糟燥灶贼则燥造 藻枣枣藻糟贼 燥枣 贼澡则藻藻 灶燥灶鄄责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽责燥则怎皂
泽贼则葬蚤灶泽 燥灶 贼燥皂葬贼燥 云怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼援 粤糟贼葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬藻 杂澡葬灶早澡葬蚤袁
圆猿渊源冤院 远园 原 远圆 渊蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻冤 咱钱晓雍袁沈根祥袁 黄丽华袁 顾
海蓉袁 酝葬泽泽蚤皂燥 孕援 圆园园苑援 猿株非致病性镰刀菌 云怎泽葬则蚤怎皂 燥曾赠泽鄄
责燥则怎皂菌株对番茄枯萎病的生物防治效果援 上海农业学报袁
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