全 文 ：BUL L ETI又 O B FO T人 I NCL AR ES ER ACH
第 9卷 ,
V o l
.
9
。
第 1期
No
。
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`g a 。年 1月
丁. n . , 一,台。
j又角 属 花 粉 形 态 研 究
林
A S T U D Y ON T H E P O L L EN MOR P HO LO GY
O F G ENU S ! L L IC IUM L
L i n Q i
〔提要 〕 本文利用光学显微镜和扫描电镜对八角属 (I ilt c 。` ,。 L . ) 14 种 1 变种的花粉形态
作了研究 。 通过花粉形态的研究 , 验证了在分类上本属所分各组的合理性 , 讨论了该属花
粉形态的演化趋势 。
八角属隶属于八角科 ( 1 石` iac e ae ) , 为单属科 , 约 46 种 , 分布于亚洲东南部和北美
东南部 , 主产我国西南部至东部 , 约 29 种 。 该科是离生心皮类的原始类群 , 在对被子植
物自然分类系统的研究中有重要学术意义 。 但目前仅国外对 4 种作过花粉形态的零星报
道以 , “ , 7〕 , 而国内还未见报道 。 本文对国产八角属 13 种 1 变种及分布于 日本的八角科模
式种 日本莽草的花粉分别做了光学显微镜和扫描电镜的观察 , 试图为八角属的系统分类
提供抱粉学资料 , 并为化石花粉的鉴定提供参考依据 。
材 料 和 方 法
花粉均采 自中国科学院华南植物研究所标本室的腊叶标本 。 采用酷酸醉法分解处理
花粉 , 用甘油保存 , 在光学显微镜下测量 , 随机取样 20 粒花粉 , 测量其极轴和赤 道 轴
二个数值 , 取平均值和最小至最大值的变化幅度 。 电镜扫描工作由中国科学院华南植物
研究所电镜室协助完成 。
观 察 结 果
一 、 八角属花粉的一般形态特征
单粒花粉 ; 扁球形至近球形 , 极面观三裂圆形 , 赤道面观椭圆形至近圆形 ; 中等大
小 , ( 2 1 . 1一 3 5 . 9 ) 2 7 . 1 义 5 5 . 8 ( 2 , . 6一 4 5 . 6 ) 微米 , 极轴与赤道轴长度比 为 0 . 7 6左 右 ,
本人作 者工作单位 : 溯南 . 长沙 , 长沙水利电力师范学院生物系 (D eP at t血 nt of B沁 ol g y , C h a明 s 卜` N ot m .t
U
n i , e r s i t y o f w
. t e r R e s o u r e o s a n d E le e t r ie P o w e r
,
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a 。 。 s h ` , H “ n 一珍 )
本文承中国科学院华南植物研究所刘玉壶研究员 , 吴 七根付研究员和龙活 、 王学 海先生 的指导和帮助 . 特此致谢 。
一 1 1 5 一
等极 , 辐射对称花粉 , 三沟或三合沟 , 沟中常有一条线形加厚的膜 ; 外 壁 两层 , 外 层
。 . 8一 2 微米 , 明显厚于内层 , 外壁雕纹网状 , 网脊平坦或钝尖 , 网脊具穿孔 或 无 , 网 ,
眼形状近圆形或不规则 。
二 、 各种植物花粉的形态特征
八角组 S e e t . 11` l i c iu m 本文研究了 4 种 。
1
. 日本莽草 川 i c i u m a n i s a t u m L 。 (图版 1 : 1 一 2 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 1 . 1一 2 7 . 4 ) 2 4 . 6 火 3 4 . 0 ( 3 1 . 7一 3 5 . 0 ) 、
微米 , 三沟花粉粒 , 沟中间有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较薄 , 网状纹饰 `的 网 脊 较
矮 、 宽 、 平坦 , 网脊上穿孔较多。
标本采 自日本鹿儿岛。
2
. 假地枫皮 1. ji a d i f e n g p i B . N . C il a n g (图版 1 : 3 一 4 )
花粉粒扁球形至近球形 , 赤道面观椭圆形至近圆形 , 大 小 为 (2 3 . 1一 3 1 . 7 ) 2 8 . 4 、
3 6
.
1 ( 3 3
.
8一 4 0 . 1) 微米 , 三沟花粉粒 , 沟中间常有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较薄 , .
网状纹饰的网脊较矮 、 宽 、 平坦 , 网脊上穿孔较多。
标本采自糊南宜章 , 林祁 70 。
3
。 野八角 l 。 s im o n : 11 M a x i m . (图版 1 : 5 一 6 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 5 . 3一 3 . 8 ) 3 0 . 0 x 39 . 4 ( 3 5 . 9一 4 . 3 )
微米 , 三沟花粉粒 , 沟中间常有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较薄 , 网状纹饰的网脊较
矮 、 宽 、 平坦 , 网脊上穿孔较少 。
标本采自云南大理 , 王汉臣 4 1 7 3 。
4
. 武夷八角 1. w u y i s h a n u m Q . L i n (图版 1 : 7 一 8 )
花粉拉扁球形至近球形 , 赤道面观椭圆形至近圆形 , 大 小 为 ( 2 5 . 3一 29 . 6) 26 . 7 x
3 2
.
7 (3 1
.
7一 3 5 . 9) 微米 , 三沟花粉粒 , 沟中间常有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较薄 ,
网状纹饰的网脊较矮 、 宽 、 平坦 , 网脊上穿孔多 。
标本采自福建崇安 , 林祁2。。
肉被组 S e e t . C y m b o s t e m o n ( S p a e h ) A . C 。 S xn i t h 本文研究了 x o种 i 变 种 。
1
。 短柱八角 l 。 b r e v i: t y lu m A 。 C 。 S二 i t h (图版 2 : 1 一 2 )
花粉粒扁球形至近球形 , 赤道面观椭圆形至近圆形 , 大 小 为 ( 23 . 2一 29 . 6 ) 2 5 . 通 x
36
.
1 (3 3
.
8一 3 8 . 。 ) 微米 , 三合沟花粉粒 ,沟中间常有一条线形加厚的膜 ,外壁外层较厚 ,
网状纹饰的网脊较高 、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自广西象县 , 黄志 4 0 1 2 2 。
2
。 红花八角 I。 d u n n i a n u m T u t e h e r (图版 2 : 8 一 4 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大小为 ( 2 3 . 2一 29 . 6 ) 2 6 . 3 x 3 5 . 8 (3 3 . 8一 38 。 0)
微米 , 三合沟花粉拉 , 沟中间无线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊 较 高、 :
窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自香港 , 胡秀英 1 3 6 3。 。
3 a
. 红茵香 I。 h e n r y i D i e l s 。 v a r 。 h e n r y i (图版 2 : 5 一 6 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大小为 ( 2 5 . 3一 3 5 . 9 ) Z s . s x 3 5 。 s ( 5 1 . 7一 4 0 . 1 )
一 1 1 6 一
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间无线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊 较 高、
窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自广东广州 (华南植物园栽培 ) , 林祁 72 。
3 b
. 多蕊红茵香 1. h e n r y i D i e l , . v a r . m u l t i , t a m i n e u m A . C . S m i t il (图版
2 : 7一 8 )
花粉特征同红茵香 。
标本采自四川城 口 , 林祁 5 40
4
. 披针叶简香 I。 Ia n c e o l a t u m A 。 C 。 S m i t h (图版 3 : 1 一 2 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 1 。 i一 3 3。 8 ) 2 7 . 4 X 3 8 . 7 ( 3 3 . 8一 4 8 。 6 )
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间有时有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的两
脊较高 、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自福建崇安 , 林祁29 。
5
。 大八角 1. m a j u : H o o k . f、 e t T h o m s . (图版 8 : a 一 4 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 5 。 3一 3 1 . 7) 27 . 3 x 37 . 6 ( 3 3 . 8一 4 . >3)
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间无线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊 较 高 、
窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自广西宜山 , 广西森工局 26 。
6
. 淇西八角 I。 m e r r i l l ia n u m A 。 C . S m i t h (图版 8 : 6 一 6 )
花粉粒扁球形至近球形 , 赤道面观椭圆形至近圆形 , 大 小 为 (2 1 . 1一 29 . 6) 24 . 8 又
34
.
3 (3 1
.
7一 3 8。 。 ) 微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间常有一条线形加厚的膜 , 外壁外层 较
厚 , 网状纹饰的网脊较高 、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采 自云南富宁 , 林祁 4 7 。
7
。 小花 J气角 I。 m i e r a n t h u m D u n n 。 (图版 8 : 7 一 8 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 1 . 1一 2 9 . 6 ) 2 5 . 9 X 3 7 . s ( 3 3 . 8一 4 4 . 3 )
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间有时有一条线加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊
较高、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔。
标本采自云南新平 , 林祁45 。
8
. 厚皮香八角 1. t e r n s t r o . m i o id e s A . C 。 S二 i t h (图版 4 : 1 一 2 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大小为 ( 2 5 . 5一 3 5 . 7 ) 2 9 . 3 x 3 5 . 9 (3 1 . 7一 3 8 . 0 )
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间有时有一条线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网
脊较高、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自广东广州 (引自海南岛 ) 林祁 7 10
9
. 粤中八角 1. t s a n g i i A . C . S m i t h (图版 4 : 8 一 4 )
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小为 ( 2 3 . 2一 29 . 6) 25 . l x 34 . 。 ( 3 0 . 。一 38 . 0)
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间无线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊 较 高 、
窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自广东从化 , 黄志 4 4 8 4 2。
1 0
.
J、角 l 。 v e r u m H o o k . f 。 (图版 4 : 6 一 6 )
— 飞1 7 —
花粉粒扁球形 , 赤道面观椭圆形 , 大 小 为 ( 2 5 . 2一 3 1 . 7 ) 2 7 . o x 3 4 . o (2 9 . 6一 3 8 . 0 )
微米 , 三合沟花粉粒 , 沟中间无线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网状纹饰的网脊 较 高 、
窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔 。
标本采自云南富宁 , 林祁 4 8 。
讨 论 及 其 它
额尔特曼〔“〕称八角属花粉粒的沟为 “ 拟沟 ( c ol p io d e s ) ” , iL eu x 〔7〕则描述为 “ 沟中间
有 l一条线形加厚的膜 ( f 。 r r o w h a v i n g a m e m b r a n e w i t h a m e d i u o l i n e a r t h i e k e n -
i n g ) ” , 本文采用后者较详细的术语 。 L i e o x 研究的佛罗里达八角 ( I l l i c了u爪 f l盯记口 。 ”优
E l一1 5 ) 隶属于八角组 , 称它 a 网脊基部具有穿孔 ( m u r i w i t h p e r f o r a t e d b a s e s ) ” ,
本文研究的 4 种八角组植物不仅网脊基部而且网脊中央也可见到穿孔 , 在 iL e u x 的电镜
扫描图上也可找到个别的穿孔位于 网脊中央 ,故本文采用 “ 网脊具有穿 孔 ” 这 一 术 语 。
S m i t h 〔s〕在八角属内建立了两个组 , S e e t . B a d i a n a S p a e h和 S e e t . c 夕. 今O s t `附O ”
s( p .
c
h) A
.
C
.
S m i t h
, 前者包括了它所归隶的八角属正确名称的模式种 日本莽草 ,根
据 《国际植物命名法规 》 的规则第2 条 〔幻 , 本文将它作了 自动名处理 , 称之为八 角 组 ,
S
e 。 t . I !i `佃 , , 而另一组的中文名称为肉被组 。
八角属植物花粉形状 、 沟的数 目 , 外壁层次及雕纹类型等基本一致 , 但根据三条沟
在两极是否汇合 , 网状纹饰的网脊形状和网脊是否具有穿孔等 , 可将花粉分为两类 , 而
这两种类型的种类刚好属于八角属的两个组 , 即三沟花粉粒 , 沟中间多少有一条线形加
厚的膜 , 外壁外层较薄 , 网状纹饰的网脊较矮 、 宽 、 平坦 , 网脊具有穿孔这一类型的种
类属于八角组 , 三合沟花粉粒 , 沟中间较少或无一条线形加厚的膜 , 外壁外层较厚 , 网
状纹饰的网脊较高 、 窄 、 钝尖 , 网脊上无穿孔这一类型的种类属于肉被组 。 S m i ht 将肉
被组编排在八角组后面 , 根据花粉演化的一般规律卿 , 三沟类型演化到三合沟类型 , 验
证了八角属内两个组的花粉形态与其分类学上的亲缘关系是一致的 。
从前人的工作和本文的研究结果看 , 八角属植物花粉的一般演化趋势是从三沟类型
演化到三合沟类型 , 沟中间线形加厚的膜从原始种到进化种中逐渐消失 , 花粉外壁外层
从较薄演化到较厚 , 网状纹饰的网脊从较矮 、 宽 、 平坦演化到较高 、 窄 、 钝尖 , 网脊具
有穿孔演化到无穿孔 , 在网脊具有穿孔的种类中 , 从网脊上普遍具有穿孔演化到只网脊
基部具有穿孔 。
八角科与其亲缘关系较近的木兰科 (付口 g n o l i a e o a 。 ) 和五味 子科 ( S c h渝s a , d: a e e a。 )
比较 , 它的花粉特征接近于五味子科 , 特别是五味子 属 (S 。 ih s a n d ar M i。 hx) , 二 者
都有扁球形花粉粒 , 三沟花粉 , 沟中间有一条线形加厚的膜 , 网状纹饰 , 而南五味子属
( K a ds ur o uJ
s s 。
) 是异极 6 沟花粉粒 , 木兰科是椭球形花粉粒 , 单沟花粉 , 沟中间无线
形加厚的膜 , 从而与八角科的花粉特征相差较远 。
— 1 18 —
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.
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, t h e s t u d了 o f p o l l e n m o r p h o l o g y s u P p l i e s a n i m p o r t a n t
.
b a s i s f o r t h e i d e n t i f i e a t又o n o f t h e p l a n t s 。
参 考 文 献
〔 1 〕 中国科学院植物研究所 , 1 9 6。 : 中国植物花粉形态 , 科学 出版社 , 场 9一竹 .0
〔 2 ) 中国科学院植物研究所古 植物室抱粉组 、 华南植物研究所形态室 , 1 9 8 2 : 中国热带 , 亚热带被子拉 物 花粉 形
态 , 科学 出版社 。
〔 3 〕 库普利扬诺娃 (张金谈译 ) , 19 80 : 论 花粉和抱子形态 的进化阶段 , 抱粉学译丛 (第一集 ) 科学出版 社 1一 ,
1 0 -
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
( 7 〕
坡克 罗夫卡亚等 , 1 9 5 6 : 花粉分析 , 科学 出版社 , 2 98 一 2 9 .9
蓝盛芳 , 一 198 4 : 中国南五味子属植物花粉形态 的研究 , 广西植物 , 4 ( 2 ) : 1 41 一 14 `
饭尔特亚 (王伏雄等译 ) . 19 6 2 : 花粉 形态与植物分类 , 科学出版社 。
L f e o x
,
M
.
H
. , 19 5 0 : A
a 一 I t盆: o f p o l l e n o f t r e一 , : h r u b s 一 n d , o o d y ` , i“ s
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e r s o u t肚e ` s t e r 。 一t a t e s . P a r t 1 . G i . k o o a c . 蕊 e t o L ` u “ c o a e . P o l l. o a p o r e s 2 2 ( l )
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A
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S t : f l e 。 , F
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2 7一 28 .
…
一 1 19 一