全 文 ：B U L L IN E TO B FO TA N I CA L R ES EA R CH
1 9 5年 l月
Ja n
.,
19 5
期1第No卷l5口、甘剿vol
中国滨黎属种子形态及其分类学意义
贺新强 李法曾
S E E D M O R P H O L O G Y O F A T R I P L E X L
.
F R O M
C H IN A A N D I T S T A X O N O M I C S I G N I F I C A N C E
H e iX n 一 q ia n g L i F a 一 z e n g
〔摘 要〕 本文对中国滨蔡属 ( tA irP l e x L . ) 13 种植物的种子形态刘日于了观
察并探讨其在分类学中的意义 . 在种子外部形态观察基础上明确了胚根位王类型的
划分标准 , 认为滨攀属胚根位王仅有胚根上位和胚根侧位两种类型 ; 利用扫描电镜
首次观凛铸民道了该属种皮微形态特征 . 研究结采表明 , 种子形态及种皮微形态特征
对属内类群划分具有较大的分类学意义 .
关键词 滨琴属 ; 种子形态 ; 种皮微形态
滨黎属 ( A r r iP lex L . ) 是黎科 ( C he n o p o id ac ae e) 较大的一个属 , 全世界约 180 种 ,我国产 17 种及 2变种 〔 l 〕 .
对于滨黎属种子形态的观察研究起步较早 , 资料积累比较丰富 , 并己认识到其对该属
植物分类具有重要意义 〔 3一 7 〕 . 但直到目前对该属种子形态的认识仍停留在宏观形态观
察水平 , 种皮徽形态的观察研究国内外均未见报道 , 并且对种子形态的描述存在着一些混
乱 , 尤其是种子胚根位置类型的划分更是如此 . 基于此 , 本文对分布于我国的 13 种滨黎属
植物的种子形态进行了观察 , 首次报道了该属种子种皮微形态特征 , 探讨了胚根位置类型
的划分标准 , 旨在丰富 、 完善对滨黎属种子形态的认识 , 为该属植物分类提供依据 .
实验材料和方法
实验所用种子为成熟的正常种子 , 实验材料来源及凭证标本见附录 . 在双目解剖镜下
观察种子形态 、 色泽 、 测量种子大小 , 每种类型测量 20 粒 , 取其变异范围 ; 观察种子胚根
作者工作单位 : jIJ 东 , 济南 , 山东师范大学生物系 ( D e p a r t m e n t o f B i o lo g y , s h a n d o n g N o rm a l U n i v e r s i ty ,
J i n a n
.
2500 14 S h a n d o n g )
。
19 9 4 年 3月收到本文 。
植 物 研 究 巧 卷
位置并绘制简图 , 扫描电镜观察样品经真空镀金 , 在日立 S一 570 型扫描电镜下观察 、 照
像 .
观察结果
1
、 种子外部形态
滨黎属植物的种子具有两种基本形态 , 一种扁球形 , 种皮壳质 , 黑色或褐色 , 具光
泽 ; 另一种扁平圆形 , 种皮膜质 , 黄色或黄褐色 , 无光泽 . 根据植物体是否产生两种形态
的种子可以将该属植物分为两类 :
( l) 具两型种子 . 这一类植物的植株同时具有两种形态的种子 , 种类有榆钱菠菜 (孟
h口rt e n is )
、 野榆钱菠菜 ( 才. a uc her i) 、 戟叶滨黎 ( 月. has at t a) 、 滨黎 ( A . P at en s) 、
光滨黎 ( A . Ia e , 15) 、 异苞滨黎 ( A . 州 i c ar rha) 和中亚滨黎 ( A . e e n r r a l a e ia r i e a ) 。
( 2) 具一型种子 , 这一类植物的植株仅产生一种形态的种子 , 种类有野滨黎 ( .A
fe ar 少、 决苞滨黎 ( A . t’e ur c lfe ar) 、 西伯利亚滨黎 ( A . is ib ir c a) 、 白滨黎 ( A , ca n a) 、
海滨黎 ( 月. 州 .aT i阴口w icz ia n a) 和甸甸滨黎 ( A . r印en s) 。
2
、 种子的胚根位置类型
胚根位置类型对于滨黎属分类具有重要意义 , 但由于没有统一的划分标准 , 就出现了
同一类型的种子不同学者根据各自的划分标准划分成不同类型 , 给利用这些文献资料带来
很大困难 . 笔者根据观察及参考前人的工作拟定了一个胚根位置类型的划分标准 , 以便统
一认识 。
种子各部分形态示意图见图 1( a) , 以种子在果苞中的着生点和胚乳中心点的连线为参考
线 , 凡胚根指向垂直于此线则认为其属于胚根侧位 , 如图 1(a) ( b ); 凡胚根指向平行于此线
且胚根指向着生点的反方向则认为其属于胚根上位 . 如图 1( c) ; 凡胚根指向平行于此线且胚
根指向着生点则认为其属于胚根下位 , 如图 l (d) . 卿 骨
.
c()
胚根位置类型示意图
d( )
胚乳 ; 3 、 胚根 、 4 、 种子在果苞中的着生点 ; ( b) 胚根侧位 ;
山
叶子
;
二:彝3 一 ’戈砰Z
丰一 . 一 一户 、气扭 )
( a) 种子各部分形态示意 图 :
( c) 胚根上位 ; ( d) 胚根下位 .
根据这个标准我们对中国滨黎属 13 种植物的种子进行了观察 , 发现胚根侧位类型 7
种 , 即榆钱菠菜 ( A . ho rt en s l’s) 、 野榆钱菠菜 ( A . au cl er i) 、 异苞滨黎 ( A . 州 icar t h -
a)
、 戟叶滨黎 (月. has at ta) 、 滨黎 ( A . P at en s) 、 白滨黎 ( A . ca n a) 、 光滨黎 ( 才
aI et’ i.s) 胚根上位类型 d种 , 即中亚滨黎 ( A . ce nt ar l ac iat ica 夕、 野滨黎 ( A . fe ar ) 、 决苞
1期 贺新强等 :中国滨黎属种子形态及其分类学意义 67
滨黎 (月 . v er ru c fe lr a) 、 西伯利亚滨黎 (A . si bi ri ca ) 、 甸旬滨黎 (月 . r eP en s) 和海滨黎
(A
·
, a ix ln o w i e z i a n a)
。 未发现胚根 T位类型 。
3
、 种皮微形态观察
种皮微形态根据其纹饰可分为以下几种类型 :
( 1) 平滑型 : 种皮表面是平滑的 , 或仅具有微小的突起或凹陷 , 具网纹或无 。 具两型
种子种类中的具光泽种子均属于这一类型 . 图版 :1 1 、 3 、 5 .
( 2) 皱纹型 : 种皮表面呈不规则多分枝的突起 , 并相互套迭 , 有些种类具次级条状纹
饰 。 野滨黎以及具两型种子种类中的无光泽种子多属于这一类型 . 见图版 :1 2 、 4 , 图版 :2
l
.
( 3) 波纹型 : 种皮表面突起以波状纹相嵌 , 突起上有次级网状纹饰 . 如戟叶滨黎的无
光泽种子 , 见图版 :1 6 .
( 4) 脑纹型 : 种皮表面纹饰近于大脑沟回 , 其上有次级条纹状纹饰 。 如西伯利亚滨黎
的种子 , 见图版 :2 3 。
( 5) 沟壑型 : 种皮表面不规则突起和凹陷 , 如山蜻沟壑 , 突起上有次级网状纹饰 . 如
痰苞滨黎的种子 , 见图版 :2 4 .
( 6) 泡状纹型 : 种皮表面密集着泡状突起 , 如白滨黎种子 , 见图版 :2 2 .
( 7) 网纹型 : 种皮表面突起联合成不规则网状纹饰 . 如甸旬滨黎种子 , 见图版 :2 5 .
( 8) 条纹型 : 种皮表面具长条纹饰 。 如海滨黎种子 , 见图版 :2 6 .
种子形态及种皮微形态特征观察结果详见表 1 。
结果讨论
植物体具种子两型性是 D i e hr o s p e r m a 组 ( A t r i P le x 组 ) 和 T e u t l io P s i s 组的重要特
征 , 这两个组在外部形态上十分相似 , 差异仅表现在有无具花被的雌性花 , 前者有具花被
的雌性花 , 后者则没有 . 种子形态和种皮微形态特征也反映出这两个组的关系极为密切 ,
种子具两型 , 胚根均为侧位 , 具光泽种子种皮微形态均为平滑型 , 无光泽种子表面则多为
皱纹型 , 只有戟叶滨黎为波纹型 .
中亚滨黎在文献中均记载仅具一种形态的种子 〔 1,3 ,4 〕 , 笔者通过外部形态及种皮微
形态的观察 , 并通过萌发栽培实验证实其具有两型种子 , 一种类型种子扁球形 , 种皮壳
质 , 褐色 , 有光泽 , 种皮微形态为平滑型 ; 另一种类型种子扁平圆形 , 种皮膜质 , 浅黄
色 , 无光泽 , 种皮微形态为皱纹型 . 两种形态的种子均能正常萌发成苗 . 由于中亚滨黎具
种子两型性且种子形态 、 种皮微形态以及苞片形态等特征与西伯利亚滨黎差异较大 , 将其
置于 o ib o n e 组的分类处理就显得不合适 , 同时与具两型种子的 D ic h or s p e r m a 组和
T eu ilt 叩 51 5 组相比 , 中亚滨黎胚根上位 , 具光泽种子褐色并且苞片木质化等特征与前二组
区别亦很明显 , 建议成立中亚滨黎组 .
胚根位置在滨黎属的分类研究史中显得特别突出 , 曾作为分属的主要依据 建立若 干
属 〔 3.4 7 〕 , 尽管其中多数属又重新并人到滨黎属中 , 但该特征仍是属下分类的重要依
据 . 有关滨黎属种子胚根位置类型的记载存在着一些混乱 , H al l和 o e m en st 〔 3 〕 以及
ul br ic h 〔 7 〕认为存在着三种类型 , 即胚根上位 、 胚根侧位和胚根下位 , 朱格麟等 〔 5,6 〕
植 物 研 究 巧 卷
表 l 中国滨黎属种子形态及种皮微形态特征
S Pe e i e s种 子 形 态
Se e d Mr oPh ol og y
两型性 具 光 泽 种 子 无 光 泽 种 子
D im r o一 Lu st r ou sSe e d D Ul l Se C d
Ph i sm
颜 色 形 状 大小 (m m ) 颜 色 形 状
C ol ou r Sh aPe Sh aPe C OI Ou r Sh aPe
榆钱菠菜 + 黑 扁 球 l 一 1. 5黄褐色 扁平圆
月 . h or t e n si sB l C ak C ov ne x R av ou sF l at
野榆钱菠菜 + 同 上 同 上 1. 5一 2 同 上 同 上
月. u aC h e r i D 0D O D O D O
异苞滨蔡 + 同 上 同 上 l 一 1. 5同 上 同 上
月 . m i e r a nt h aO O D O D O D O
戟叶滨黎 + 同 上 同 上 l 一 1. 5同 上 同 上
月 . h a st at 口 D O D O D O D O
滨 黎 + 同 上 同 上 1一 1. 5同 上 同 上
月. P at e n sD O D 0D O D O
光滨黎 + 同 上 同 上 1一 1. 5同 上 同 上
月. 1口尸v i sD O D 0D O D O
中亚滨黎 + 褐 色 同 上 2 一 3 同 上 同 上
月 . e 尸 nt r d 口 si at i e aB t 0W nD 0D O D O
野滨蔡 同 上 同 上 1. 5一 2
/ /刀
.
fe r aD
0D 0
庆苞滨蔡 同 上 同 上 1. 5一 2
/ /
月 . v e r r u e 口’e r aD 0D O
西伯利亚滨蔡 同 上 同 上 2 一 2 . 5
/ /月
.
Si bi r i C口 D O D O
白滨票 同 上 同 上 1. 5一 2 . 5
/ /
月 . 亡口斤口 O O D 0
甸甸滨黎 同 上 、 同 上 1. 5一 2
/ /月
.
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e n sD 0D 0
海滨蔡 同 上 同 上 1. 5一 2
/ /刁
. 川 ax i矛 now i C : i a n aD O D O
1期 贺新强等 :中国滨蔡属种子形态及其分类学意义
T ab l e1 L i盛 o fS e ed M o r ph o l o g i e a l eh a r a e t e r is t is e o f A t r i P l e x o fh C i n a
胚 根 种 皮 微 形 态 图 版
位 置 S e ed C o a t M i e r om o Ph o l o gy P l a t e
F ad i C l eO
f i e n t a t i o n具 光 泽 种 子 无 光 泽 种 子
大小 (m m ) Lu s t r ou S S e ed D u l lS e ed
3一 4侧 位 平滑型 , 具浅网纹 皱 纹 型 1 : l
L a t e t a l Sm o o t h w i t h s h a l l o w r e t i c u al t e R u g u l a t e
3 一 4 同 上 平滑 , 具小凹陷 同 上 l , 3
D O Sm o o t h w i t h fe w s u n k e d s P o t D O
2 一 3 同 上 平 滑 型 同 上
D O Sm O O t h D O
2 一 3 同 上 同 上 波纹型 , 具次级网纹 l : 6
D O O O R I P P l e w i t h s e e o n d
r e t i c u l a t e
l 一 2 同 上 平滑型 , 具小凹陷 皱 纹 型 l : 2
D O Sm o o t h w i t h f e w s u n k e d s P o t R u g u l a t e
2 一 3 同 上 平滑型 , 具浅网纹 皱纹型 , 具次级条纹 l : 4
D O S m O O t h w i t h S h a 】IO w r e t i C u l a 七 R u g u l a t e w i t h s e e o n d
S t r i a t e
l 一 2 上 位 平滑型 , 具浅网纹及突起 皱 纹 型 l : 5
S u P e r i o r Sm o o t h w i t h Sh a l l o w r e t i C u l a t e R u g u l a t e
/ /
同 上 皱 纹 型
/ / / /
2 : l
D O R u g u l a t e
/ /
同 上 沟壑型 , 具次级网纹
/ / /
2 : 4
O O R a v i n e w i t h s e e o n d r e t i C u l a t e
/ /
同 上 脑纹型 , 具次级条纹 :
/ / /
,
2 : 3
D O R e r e b e l】o 记 w i t h S e e o n d s t r i a t :
/ /
侧 位 泡状纹型 /
/ / /
2 : 2
】么 t e r a l B u b b l e
/ /
上 位 网 纹 型 /
/ /
/ 2
: 5
S u P e r i o r R e t i C u l a t e
/ /
同 上 长 条 纹 型
/ / / /
2 : 6
D O S t r i a t e
0 7 植 物 研 究 15卷
则认为只有两种类型 , 即胚根侧位和胚根上位 . 经过对文献的分析发现这种混乱是由于对
胚根下位和胚根侧位这两个术语的理解不同造成的 。 具体表现为榆钱菠菜 (月. ho rt e sn is)
等 D i e h r o s P e r m a 组和戟叶滨黎 ( A . h a s t a t a ) 等 T e u t l i o P s i s 组种类胚根位置类型的确定
上 , 前一种意见认为这些种类是胚根下位 , 后一种意见认为是胚根侧位 . 根据本文提出的
胚根位置类型划分标准的观察结果与后一种意见是一致的 , 支持朱格麟等 〔 5,6 〕 的结论 ,
认为滨黎属种子只存在胚根侧位和胚根上位两种类型 ; 不赞成 H al l和 cl e m e nt s 以及
lU br ic h 等人的划分处理 , 这种划分方法忽视了黎科中存在的典型的胚根下位类型 , 如
r^
e h ia t r ip l e x 〔 2 〕 、 P r o a t r i p le 、 〔 5 〕 、 M i e r o g y n o e e iu m 〔 5 · 6 〕 等属植物的种子 。
滨黎属植物种子形态及种皮微形态种间差异较大 , 有其规律性 , 对属下类群的划分具
有较大的分类意义 . 根据种子形态及种皮微形态特征 , 对观察的中国滨黎属 13 种植物作分
种检索表如下 :
1
. 种子两型 , 具光泽种子和无光泽种子 。
2
. 胚根侧位 ; 具光泽种子黑色 .
3
. 无光泽种子较小 , 直径 l一 Zm m . . . . . . . . . . . . … … 1 . 滨黎 月. aP te nS.3 无光泽种子较大 , 直径 2一 4 m m .
4
. 有具花被雌性花 ; 无光泽种子直径 3一 4 m m .
5
. 具光泽种子平滑型具浅网纹· . . . . . . . . … … 2 . 榆钱菠菜 才. ho 叮 e n廊5 . 具光泽种子平滑型具小凹陷 . . . . . . . . … … 3 . 野榆钱菠菜 刀. a u e h州4 . 无具花被雌性花 ; 无光泽种子直径 2一 3m m .
6
. 无光泽种子种皮皱纹型 。
7
. 具次级条状纹饰 . . . . . . . . . . . . . . . … … 4 . 光滨蔡 滋. aI ve is7 . 无次级纹饰二 , . . . . . . . . . . . … … 5 . 异苞滨蔡 A . 用角m n ht a6 . 无光泽种子种皮波纹型并具次级网纹 . . . … … , . 6 . 戟叶滨蔡 才. h O tS a t a2 . 胚根上位 ; 具光泽种子褐色二 , . . . . . . . . … … 7 . 中亚滨黎 月. 哟atr l a s i口ict a1 . 种子一型 , 仅具光泽种子 .
8
. 胚根侧位 ; 种皮泡状纹 . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … 8 . 白滨黎 月. ca an8 . 胚根上位 ; 种皮纹饰非泡状纹 .
9
. 种皮纹饰为长条纹型 . . . . . . . . . . . . … … 9 . 海滨蔡 月 . 拼` 讨用口冲介呀口 n a9 . 种皮纹饰非长条纹型 。
10
. 种皮纹饰具有次级纹饰 。
1
. 种皮纹饰为沟壑型 , 具次级网纹 . . . . … … 10 . 疵苞滨蔡 月 . v e r八才亡诉r 口1 . 种皮纹饰为脑纹型 , 具次级条纹 . . . . … … ” . 西伯利亚滨蔡 月. 5 1石ir i e a10 . 种皮纹饰无次级纹饰 .
12
. 种皮纹饰为网纹型 . . . . . . . . . . . . … … 12 . 甸甸滨黎 月 . r eP e ns12 . 种皮纹饰为皱纹型 . . . . . . . . . . . . . . … … 13 . 野滨蔡 月 . 介 r a附录 : 凭证标本及其产地 、 存放地点
1
、 愉线菠菜 刀. ho rt en s l’s L . 无号 , 新疆和田 , X JBI ;
2
、 野榆钱菠菜 刀 . a u e h er i M o q . 贺 92 0 32 ,新疆乌鲁木齐市郊 , SD N U ;
3
、 异苞滨蔡 月. 川化尸口 nt ha C . A . M ey . 贺 9 20 41 , 新疆察布查尔 , S D N U ;
4
、 戟叶滨蔡 月. h a s ra ra L . 贺 9 20 37 , 新疆伊犁 , SD N U ;
5
、 滨黎 月. p a t e ns ( L i t v . ) Ilj i n 185 , LIJ 东胶南县 , SD N U ;
I期 贺新强等 :中国滨黎属种子形态及其分类学意义
6
、 光滨蔡 刀. a Iev l’ sC . A. e M y. 张振万 4 54 0, 新疆塔城 , W U ;K
7
、 野滨蔡 月. 介护a (L . ) B u o g e l 89 , 新珊焉香 , S D N U ;
8
、 决苞滨蔡 月. v e r r u c沙ar B ieb . 秦仁昌 3 24 9 , 新疆准噶尔盆地 , P ;E
9
、 西伯利亚滨黎 月 . is ib ir ca L . 无号 , 新班克孜勒苏托云 , S D N ;U
10
、 中亚滨黎 月 . e en rar l a s i a r l’c a Ilj 云n 张 0 7 , ilJ 东东营 , SD N U ;
1 1
、 白滨蔡 月 . ca n a C . A . M ey . 贺 9 20 67 , 新组乌鲁木齐 , SD N U ;
12
、 甸甸滨蔡 月 . r印e n s R o t h . 李泽贤等 110 3 , 海南省 , IB S C ;
13
、 海滨蔡 河 . ,。口工才, n o w ot =ia n a M a k i n o . 叶国栋 9 7 , 福建厦门 , I BS C .
(标本室代号请参阅 《中国植物标本馆索引》 1993) .
A BS T RA C T
I n th e P r e s e n t P a P e r t h e s e e d m o r P h o l o g y o f 13 s P e e ie s o f A t r i P l e x L
.
fr o m
C h in a w e r e e ax m i
n e d
.
R a d ie le s u Pe r i o r a n d l a t e r a l w e r e d e if n e d in th i s g e n u s by
o u r s t a n d a r d s
.
T h e m i e r o m o r P h o l o gy o f s e e d e o a t o f t h e g e n u s w a s r e P o r t e d h e r e
fo r t h e if r s t t im e
.
T h e s e e d e o a t s e u lP t u r e o f t h e s e s P e e ie s e a n b e d i v id e d i n t o
e ig h t t y P e s : ( 1) S m
o o t h ( 2 )R
u g u l a t e ( 3 )R IP P l e ( 4 )C e r e b e l l o id ( 5 )R a
v in e (6 )B
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,
(7 ) R
e t i e u l a t e ( 8) S t r i a t e
.
T h e r e 15 th e s e e o n d r e t i e u l a t e o r s t r i a t e o r n a m e n t a t i o n o r
n o t
.
T h e r e s u l t s s h o w t h a t th e m o r P h o lo g ie a l fe a t u r e s o f s e e d
,
s u e h a s s h a ep
,
e o l o u r
,
r a d i e l e o r i e n t a t i o n a n d t h e m i e r o m o r P h o l o g i e a l fe a t u r e s o f th e s e e d e o a t
,
e a n s u P P ly e h a r a e t e r i s t ie s ig n i if e a n ce t o th e t a x o n o m y o f th e g e n u s
.
K e y w o r ds A t r iP l e x : S e e d m o r Ph o l o g y : S e e d e o a t m i e r o m o r P h o lo g y
参 考 文 献
〔 的 孔宪武 、 朱格翻 , 19 7:9 中国植物志第二十五卷第二分册 , 黎科 。 科学出版社 .
〔 2 〕 n u G
.
L 二 19 87: Ar hc i a t r ilP .er
,
A n e w e h e n o P o d i a e e o u s g e n u s fr o m C h i
n a J
.
A
r n o ld A
r
b o r
.
68: 4 6 1
一 4 69 .
〔 3 〕 H a l l , H . M . a n d C le m e n ts F . E . , 192 3: T h e Ph y l o g e n e t i e m e t h o d In ta x o n o m y 一 t h e g e n u s A t r i P I. x
一 P u b l . C a r n e g i e I n s t . W a s h 235一 355
.
〔 4 〕 1lj in M . 19 3 6 : hC e n o P o d i a e e a e F lo r a U R S S 6 : 2一 35 4
.
〔 5 〕 S t u t z . H . C二 G . L . C h u . 5 . C . S a n d e r s o n 1990: Ev o lu t i o n a ry S t u d ie s o f A t r i P le x : P h y lo ge n e t i c
r e la t io n s h i P s o f A t r i P l e x P le ia n th a Am e r
.
J
.
Bo t 7 7 (3 ): 364 一 36 9
.
( 6 〕 S t u t z H . C二 G . L . C h u a n d 5 . C . A n d e r s o n . 19 93: R e s u r r e o t i o n o f t h e g e n u s E n d o le P i s a n d
e la r i n c a t io n o f A t
r i P l e x Ph y ll o s t e g ia 人 m e r . J . B o t 80 : 592一 5 97 .
〔 7 〕 U lb r i e h , E , 193 4: C h e n o P o d ia e e a e In A . En g l e r a n d K . P r a n th . D i e N a t u r lie h e n P f Ia n ce n fa m i lie n
V o l
.
2
,
1 6 c
。
37 0 一 5 84 .
图版说明 图版 1 l . A . h o r t e n s is 具光泽种子 ( x 37 5 ) ; 2 . A . p a t e n s 无光泽种子 ( x 375 ) ; 3 . A .
a u e卜e ir 具光泽种子 ( x 375 ): 4 . A . I a e v is 无光泽种子 ( x 37 5 ) : 5 . A . ce n t r a l a e i a t ie a 具光泽种子 ( x 375 ) ; 6 .
A
.
h a s t a t a 无光泽种子 ( x 375 ) ; 图版 1 1 . A . fe r a ( x 37 5 ): 2 . A . e a n a ( x 37 5 ); 3 . A . s ib i r l c a ( x 375 ) ; 4 . A .
钾 r r u c ife r a ( x 375 ) : 5 . A . r e P e ” s ( x 375 ) ; 6 . A . m a x im o w ie z ia n a ( x 375 ) .