全 文 ：BU LL E T IN O F B O T A N IC A L R E S E A R C H
199 5年 1月
Ja n
. ,
19 5
期l第No卷l5l5L第vo
中国独.活属叶柄的解剖学研究*
何兴金 溥发鼎 王幼平 王萍莉
A N A T O M I C A L S T U D I E S O N P E T I O L E
O F H E R A C L E U M F R O M C H IN A
H e X i n g 一 ji n P u F a 一 d in g W a n g Y o u 一 P in g W a n g P in g 一 11
〔摘 要〕 本文首次观察了我国独活属 ( eH ar c le u m )巧 种植物叶柄解剖结
构的基本特征和变异幅度 . 根据叶柄的维管束排列 , 结合横切面形状 , 近轴面沟楷
的有无及形状 , 周缘的变化及髓腔的有无等特征 , 把 巧 种独活的叶柄解刹分为 5
个类型 . 依据各类型的结构特点结合其植物的外部形态 , 以及细胞学和花粉形态等
特征 , 讨论了这 5个类型可能的演化关系和独活属的属下分类 问题 . 作者认为我国
西南部的横断山区不仅独活属植物的种类丰富 , 是该属的频度中心 , 而且形态分化
活跃 , 也是其最大变异中心 .
关键词 独活属 ; 叶柄解 .al ; 演化 ; 变异中心
一 、 前 言
独活属价 ar e ze u m 为伞形科 U m be l l i fe r a e 芹亚科 A pi o i d e a e 前胡族 P e u e e d an e ae 环
翅芹亚族 T or dy il n ae 的一个重要类群 , 全世界有 70 余种 , 我国现知有 27 种 3变种 , 其
中 2 6种 l 变种分布于我国西南的横断山区 , 该区是独活属的重要产区 . 我国独活属植物不
仅种类丰富 , 而且其中许多种类是我国传统中药材 , 有重要的药用价值 , 由于该属不少种
类的分布海拔高 , 花果期迟 , 植株高大 , 很难采到带成熟果实而易于鉴定的花果和具叶的
何兴金 : 四川 . 南充 . 四川师范学院生物系 ( D e p a r t m e n t o f Bi o lo gy , S i e h u a n N o r而 a l C o l le g e , N a n e h o n g
637 00 2)
。
涛发鼎 、 王幼平 、 王萍莉 : 四川 . 成都 . 中国科学院成都生物研究所 ( c h e n g d u I n s t i t u t e o f B io 一。盯 , ^ ca d e m i a
S i
n ic a
.
C h e
n g d u 6 10 0 4 1)
.
. 国家自然科学基金资助项 目。
本文里线图由四川师范学院陈龙生同志绘制 , 谨致谢意 !
19 94 年 5 月收到本文 。
l 期 何兴金等: 中国独活属叶柄的解剖学研究
标本 , 给分类及药物鉴定带来一定的困难 . 本文首次对我国独活属植物叶柄进行比较解剖
学研究 , 试图从叶柄解剖特征方面为属下分类提供佐证 , 同时也为药材鉴定提供依据 .
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.
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,
虎f扣·、飞
图 l 中国独活属叶柄解剖结构示意图
F一9 . 1
.
Id i o g r a m s o f t h e s t r u e t u r e s o f pe t i
o la r a n a t o m y i n H e r a e le u m fr o m C h i n a
a
. 厚角组织 C o l le n c h y m a ; b . 薄壁组织 P a r e n e h y m a : 。 . 韧皮部 Ph l o e m ; d . 木质部 X y le m : c + d . 维管束
V a s e u la r b u n d l. ; 1
. 卧龙独活 H . w o lo n g e n s e ; 2 . 康定独活 H . s o u lie i; 3 . 6 . 平截独活 H . vi e i n u m ; 4 . 短毛独
活 H . m o e ll e n d o r if i ; 5 . 山地独活 H . o r e o e h a r is ;
^
. 细裂 fP独活显徽照片 (示维管束结构 ) M i e r o p h o t o o f H . m i l le fo liu m ( s h o w th e s t r u e t u r e O f v a s c u lar
bu
n d l e );
B
. 长 裂叶独活显微照片 (示维管束结构 ) M ie r o p h o t o o f H . m i l le fo li u m v a r . Io n s i lo b u m ( s h o w th e
s t r u e tu r e o f v a s c u l a r b u n d le )
.
A
,
B
.
X 4 5 ; 1一 6 , X 10 .
在伞形科植物分类研究中 , 应用过叶柄的解剖特征的 , 早在 19 世纪中叶和本世纪初就
有 H . R e i e恤 r d t 〔 15 〕 和 A . N e s e l l 〔 13 〕 。 后来 e . L . H a r e 〔 7 〕 则对叶柄横切面上维
管束排列进行了分类 , 认为叶柄可以作为分类的主要特征 , L . 1. P or k o p vo a 〔 14 〕 则对
伞形科的叶柄结构变异进行了研究 。 国内潘泽惠 〔 5 〕 对篙本属 iL g us it cu m 的叶柄进行了
石溉 , 为分类提供了重要的依据 。 这些有益的研究表明 , 伞形科的叶柄解剖特征具有一定
植 巧卷
表 l 独 活 属 植 物 叶 柄 横 切 面 特 征 和 类 型
分 类 群 形 状 沟 槽 表 皮 毛 周 缘 厚 角
数 目 (束 )
独 活 圆 形 + + 波 状 10一 12
H e r a e l e u m h e ,” s e I eJ’ a n u ,”
平 截 独 活 椭 圆形 + 同 上 l 3
H
.
v i C i刀扮矛n
渐 尖 叶 独 活 圆 形 + 同 上 l3
H
.
fr a n e h e t i i
短 毛 独 活 椭圆形 + + 浅波状 l l
H
.
m o e l l e n d o frj ’i i
山 地 独 活 同 上 + + 波 状 8
H
.
o r e o c h a r i s
臣卜 龙 独 活 同 上 + + 同 上 l 5
H
.
w o l o n g e n s e
康 定 独 活 同 上 + + + 浅波状 …l 4H . 5 0 材 11叮i永 宁 独 活 圆 形 + + + ` ” …l 4H . y u n g n i n g e n s e
狭 翅 独 活 同 上 + + + 浅波状 l 3
H
.
s t e n OP t
e r u r”
钝 叶 独 活 同 上 + 平 2 5
H
.
o b r u s口’O I i u , n
白 亮 独 活 同 上 + + 平 2 7
H
.
C口刀 d i C口刀 S
坟 川 独 活 椭圆形 + 浅波状 l 8
H
.
w 尸 n Ch封口 n e s尸
二 管 独 活 圆 ’ 形 + + 同 上 l 2
H
.
b i v i t t口 t封用
细 裂 叶 独 活 同 上 + 平 9
H
. 胡 111砚fo l i u , n
长 裂 叶 独 活 “ V ’ 形 + + + 浅波状 9
H
.
, n i l l代of l i u 川 v a 乙 I o n g i l o b u ) n
注 : “ 一 . 表示无 ; “ + . 表示有 ; “ + + ’ 表示发达或较多
l期 何兴金等: 中国独活属叶柄的解剖学研究
T a b l e 1
.
T h e e h a r a e t e r s a n d f o r m s o f t r a n s v e r s e s e e t i e n s o f p e t i o l e s
i n H e r 扭 C l e u班
组 织 维 管 束 ’ 位 腔 薄 壁 图 版
组 织大 小 ( ” m ) 数 目 排 列
( 2 4 3 ~ 2 8 8 ) x ( 8 4 ~ 1 1 2 ) 2 2 圆形 , 3轮 疏 松 图 3一 l
( 4 4 0 ~ 6 4 0 ) x ( 1 2 8 ~ 18 0 ) 2 5
,
2 4 圆形 , 2 . .-3 轮 同 上 图 l 一 3 , 6
( 5 10 ~ 10 4 0 ) x ( 14 8 ~ 20 8 ) 2 4 圆形 , 3轮 同 上 图 3一 2
( 2 0 5 ~ 2 8 1) x ( 5 8 ~ 7 6 ) l 4
“ 中 , 型 同 上 图 l 一 4
( 3 2 0 ~ 8 2 0 ) x ( 9 0 ~ 15 0 ) l 3 同 上 同 上 图 l 一 5
( 18 0 ~ 2 4 0 ) x ( 1 1 2 ~ 20 0 ) 3 1
,
3 2 回形 , 3 轮 同 上 图 l 一 l
图 2一 l
( 3 8 4 ~ 8 10 ) x ( 14 4 ~ 3 20 ) 2 2 圆形 , 2轮 + 同 上 图 l 一 2
( 8 4 0 ~ 12 0 0 ) x ( 1 2 8 ~ 2 4 0 ) 2 7 圆形 , 3 轮 同 上 图 2一 3
(2 5 6 ~ 4 8 0 ) x ( 8 8 ~ 14 8 ) 2 3
,
2 1 圆形 , 2 轮 同 上 图 2一 .2 6
( 6 4 0 ~ 13 2 0 ) x ( 19 2 ~ 2 2 4 ) 多午 4 5 星散 分布 较紧密 图 2 一 4
( 6 5 0 ~ 8 5 0 ) x ( 2 0 0 ~ 5 3 0 ) 多于 4 5 同 上 同 上 图 2一 5
李 3 l 圆形 , 2轮 + + 硫 松 图 3一 5
( 5 2 0 ~ 1 12 0 ) x ( 16 0 ~ 24 0 )
( 3 2 0 ~ 8 2 0 ) x ( 8 0 ~ 2 6 0 ) 2 2 同 上 + + 同 上 图 3一 6
( 14 4 ~ 3 0 6 ) x ( 6 0 ~ 9 0 ) l 4
“
V
’ 型 , 2 轮 疏松 , 有较 图 1一 A大细胞 图 3一 3
间隙
( 8 0 ~ 2 10 ) x ( 4 4 ~ 6 4 ) 1 2 同 上 同 上 图 l 一 B
图 3一 4
表 2 材 料 来 源
植 物 研 究
T a b l e 2
.
o r i g i n o f m a t e r i a l s
巧卷
分 类 群 产 地 凭 证 标 本
T a x o n L o e a l i t y V O U C h e r
独 活 四力I, 理县 溥发鼎 l) , 何兴扩 ) 9 0。;万叮。 d eu 脚 hem s ley a n u m Si c h u a n , L i x ian
平 截 独 活 四川 , 坟川 何兴金 H o l 6 , H 0 10
H
. 节ic in 封川 Si e h u a n , W七n c h au n
短 毛 独 活 . 四川 , 松潘 何兴金 H 0 3 1
H
,
m 口e Hen do 叹产i S i e h ua n , So n g aP n
渐 尖 叶 独 活 四川 , 刁淦 溥发鼎 , 何兴金 9 0 5 3
H
. 户an hc et i 5 ie hu a n , X a oj i n
山 地 独 活 四川 , 康定 ` 一。 3 、 , 二。 , 二
H
. 口r eo hc ar is S ie huan
,
K a n g di n g 入叨户` 布乡 ` n u J J
康 定 独 活 四川 , 松潘 何兴金 H 0 3 0
H
.
S O u lie i 5 1e h u a n
,
s o n g评 n
卧 龙 独 活 四川 , 臣陇 何兴金 H O17,
H
.
w o ot n g e n s e Si e haun
,
W o l o n g 溥发鼎 , 何兴金 9 0 6 0
永 宁 独 活 四川 , 刁淦 溥发鼎 , 何兴金 9 0 5 0 , 9 0 2 7
H
.
y u n g n i” g e n s e 5 1e h ua n , X i a oj i n
狭 翅 独 活 四川 , 松潘 何兴金 , H 0 2 3 , H 0 2 9
H
,
s t en OP t er
u m S ic hua
n , s o n g评 n
钝 叶 独 活 四川 , 坟川 何兴金 , H O2 2
H
.
o b t u s ifo I l’u ,” Sich au n , W e n e h au白 亮 独 活 四川 , 松潘 何兴金 , H 0 2 5
H
.
C花甘ic 口刀S S i e h au n , s o n g aP n
坟 川 独 活 四川 , 坟川 溥发鼎 , 何兴金 9 0 6 3
H
. 律 en c h u an en s亡 is ch au gn , W e n hc ua n
二 ’ 管 独 活 云南 , 镇康 俞德俊4 ) 一5 0 5 0
H
.
b iv it t以封脚 Y u n n a n , Z he n ka n g
裂 叶 独 活 四川 , 松潘 何兴金 H 0 2 4
.H m il lej 砂Ii u , n S lch au ” , So n gP a n
长 裂 叶 独 活 四川 , 松潘 何兴伞 H 0 27
H
。 , ” iI IefO ll’u ) n v a r
.
lo n g il o b u ) n S ie h au n
,
S o n即 a n
注 1 )P u F a 一 d i n g . 2) H e X in g一 j in . 3) L i u W e n 一 b i n . 4 ) Y u T e 一 t s u n . hT e v o u e h e r s d i P o s it e d i n C D B I .
的分类价值 . 至于对独活属的叶柄解剖研究 , 仅见前苏联学者 s at sy p e r o v a 〔 17 〕 对产于前
苏联独活属的一些植物的叶柄进行解剖学研究为属下分类提供了重要依据 .
材料和方法
实验材料除二管独活 H . ib t,it at ut 劝 一种取自腊叶标本外 , 其余均取自野外调查 , 材料
来源见表 2 , 各种材料均取自相同位置 (基生叶 ) , 切取叶鞘以上至叶片的 l /2 处叶柄部位
材料 , 以 F A A 固定液固定 . 为观察种内叶柄结构的变异幅度 , 部分种类还在不同产地或同
一产地不同海拔高度的叶柄进行了重复取材 .
取自腊叶标本的材料经温水浸泡及氢氟酸软化 , 保存于甘油酒精中 , 汇同野外固定的
1期 何兴金等: 中国独活属叶柄的解剖学研究
新鲜材料 , 用常规石蜡切片法 , 番红固绿对染 , 切片厚度 10 一 15拜 m . 在光学显微镜下
观察测量 (测量数据均以观察 5个不同样品制片的平均值 ) 、 描述 。 由于独活属植物叶柄
粗大 , 显微摄影和体视显微镜摄影都不能摄出横切面整体图象 , 故对横切面结构采用绘制
切面墨线示咸图的方法 。
4 m m
.图 2 中国独活属叶柄解剖结构示意图
F i g
.
2
.
Id igo r am
s o f th e s t r ut ur e s o f P e t i o l a r a n at o m y i n H aer cl
e u m fr o m C h i n a
1
. 卧龙独活 H . w o lo n g e n s e ; 2 . 狭翅独活 H . s t e n o p t e r u m ; 3 . 永宁独活 H . 抑 n g n i n邵n s e ; 4 . 饨叶独活
H
.
o b t u s ifo li u m ; 5
. 白亮独活 H . ` a n d ie a n s ; 6 . 狭翅独活 H . s te n o p te r u m ; l一 6 , X 10
观察结果
巧 种独活属植物叶柄的解剖特征见表 1和图 l 一 3 .
1
、 叶柄横切面的形状
多为圆形或椭圆形 , 稀长圆形 。 近轴面无沟槽或有大小不等 , 形状不同的沟槽 . 周围
边缘呈波状或稀为平滑 , 多被疏毛 , 少无毛 。
植 物 研 究 15卷
图 3 中国独活属叶柄解剖结构示意图
F ig
.
3
.
Id igo r a m s o f t h e s t r u e t ur e s o f pe t i o la r a n a t o m y i n H附 lC eu 爪 fr o m C h i n a
1
. 独活 H . h e m s le y a n u m ; 2 . 渐尖叶独活 H . fr a n e h e t ii: 3 . 细裂叶独活 H . m i l le fo liu m ; 4 . 长裂叶独活
H
.
m i l le fo liu m va r
.
lo n g i l o b u m ; 5
. 坟川独活 H . 讹n e h u a n e n s . ; 6 . 二管独活 H . 肠训 t t a t u m 1. 2 . 4 , 6 . X 10 ;
3
。
4
.
X 35
.
2
、 叶柄横切面的基本结构
①表皮 : 通常由 2层 (稀 1或 3层 ) 扁平方形细胞组成 , 细胞排列紧密 、 整齐 , 外层
细胞的外壁有一较厚的角质层 (各种的厚薄不一致 ) . 在表皮上部份种类还有气孔 .
②机械组织 : 独活属植物的叶片通常较大 , 叶柄较粗壮 , 柄上常有纵棱脊 , 在叶柄横
切面上 , 每个棱下方 , 有一束状的厚角组织区 , 为角隅厚角组织 . 它的细胞壁富含纤维
充 而缺乏果胶 · 每束的内侧有一个分泌道 〔 1, 12 ,93 .
⑧基本薄壁组织 : 存在于表皮内的广大区域 , 维管束与厚角组织规则分布于其中 . 薄
壁细胞多角形或不规则多角圆形 , 排列疏松 . 大小各异 , 分泌道零星分布于其中而多位于
l期 何兴金等 :中国独活属叶柄的解剖学研究
维管束周围 , 中央有或无髓腔 .
④维管束 : 在叶柄横切面上有多个维管束 , 排列成各种类型 , 维管束的轮廓为长圆形
或梨形 , 外韧维管束 , 仅在长裂叶独活 H . m i l le fo l iu m v a r . lo n g i lo b u m 的中央三个维管
束为周木维管束 (图 1: B , 图 3:4 ) ; 维管束鞘由几层薄壁细胞和纤维细胞组成 . 每个维管束
中的韧皮部有一至几个小的分泌道 , 韧皮纤维较多 ; 形成层在成熟叶柄中已不存在 , 仅可
见 1一 2 列小型 、 排列紧密的细胞 ; 木质部除有少量纤维外主要为导管群所占据 , 导管大
小相差悬殊 , 导管壁木质化 , 呈梯纹或网纹加厚 .
⑥后含物 : 在叶柄切面上位于表皮下 , 维管束鞘外围的薄壁细胞中常含有少量的淀粉
粒。
3
、 叶柄横切面的基本类型
叶柄结构在比较解剖学上有着重要的意义 , 因为它可以反映出中柱进化中的原始阶
段 , 它与根一样 , 是植物体上解剖构造比较保守的和原始的器官 。 根据 H ar e 〔 7 〕 对叶柄
横切面维管束的类型的划分依据及 H o w ar d 〔 8 〕 关于叶柄维管束结构的分类特性研究 , 结
合我们的观察 , 同种中不同产地和不同海拔的样品其横切面上维管束的排列类型 , 叶柄横
切面的形状 , 近轴面沟槽的有无 , 髓腔的有无等特征比较稳定 。 这些特征认为是分类和叶
柄解剖类型划分的主要依据 . 巧种独活的叶柄解剖分为 5个类型 (见图 1一 :3)
( 1) 多轮型 ( M u l t i一 R in g F o r m ): 这种类型的叶柄中维管束多个 ( 22一 3 1) , 排列
成 3 轮 (稀 2一 3轮 ) , 通常外轮维管束多而小 , 横切面呈圆形或稀为椭圆形 , 周缘波
状 , 无毛或被毛 。 近轴面有凹人的浅槽或无 . 表皮具气孔或无 , 在叶柄横切面上无翻腔 .
属于这一类型的种类较多 , 如独活 H . he 用 sI ey’ an u m , 狭翅独活 H . st en op t er u m 等 .
( 2) 由 型 ( 中一 F or m ) : 这种类型的显著特征是外围由 9一 n 个维管束排列成一圈 ,
在其中央为 3一 4 个维管束排列成一条线 , 无髓腔为实心结构 。 横切面形态为长圆形或近
圆形 , 周缘微波状 , 近轴面有微凹浅沟槽或平而无槽 。 厚角组织较少 , 相间分布 。 山地独
活 H · 口er 口cl ar is 短毛独活 H . m oe Hen do 之那 i 即为此类 。
( 3) 圆环型 ( iR n g F or m ) 这种类型最明显特征是具大而显著的髓腔 , 长圆形或不规
则圆形 。 维管束 2 一 31 个排列成 2 圈 , 外轮的维管束较内轮的多而大 。 横切面为长圆形
或椭圆形 , 周缘平或微波状 , 无毛 , 近轴面无沟槽或有浅沟槽 , 厚角组织较发达而相间分
布 。 康定独活 H . s o u l i e i , 汉川独活 H . w e n e h u a n e ns e , 二管独活 H . b i v i t t a r u m 即为此类
型 。
( 4) 星散型 ( A tac t os et le F or m ) : 该类型显著特点是维管束多个 (常多于 45 个 ) ,
星散分布于基本薄壁组织中 , ’ 近于无规律 , 靠近表皮的维管束小而密集 , 近中央的维管束
大而且稀疏分布 。 横切面为圆形 , 周缘平 , 无毛 、 近轴面无沟槽 , 厚角组织特别发达而密
集地成束相间分布 . 无髓腔 , 基本薄壁组织细胞小而较其它类型排列密集 , 整个叶柄解剖
横切面上 , 维管束的排列上很似单子叶植物玉米类茎的结构 。 白亮独活 H . ca n idc a sn , 钝
叶独活 H . o bt us lfo il u m 属于这一类型 .
( 5 )V 一型 ( V 一 F o r m ): 该类型的特点为维管束 ( 12一 14 个 ) 呈两轮 “ V ’ 型排
列 , 外轮 9一 1 个 , 内轮 3 个 ; 横切面呈椭圆形或椭圆状 V 形 . 周缘平 , 表皮被毛 , 近
轴面平 , 有一大型或小型但很明显的 V 型沟槽 ; 厚角组织不发达 , 仅 9束相间分布 ; 基本
薄壁组织中有发达的细胞间隙腔相隔于内外两轮维管束之间 , 无髓腔 . 细裂叶独活 .H
80 植 物 研 究
阴 111叹/ b l i u m 和长裂叶独活 H . 用 i l l efo l i u 用 , a r
.
Io gn i l
o bu阴 即为此类型 .
15卷
讨 论
一 、 独活属叶柄解剖的稳定性和变异幅度
我们观察狭翅独活 H , st en op et ur m , 平截独活 H . t,l’ ir nu m , 永宁独活 .H yo ng in n g e -ns
e
, 卧龙独活 H . w ol on g en se 不同产地或不同海拔高度的不同居群 (见表 2) 叶柄解剖的比
较观察来看 , 独活属在种的范围内 , 叶柄的形态结构具有一定的稳定性 , 仅在叶柄的横切
面大小和维管束数目上存在一定的差异幅度 : 横切面大小与叶片大小有关 , 而维管束数目
在同种内仅相差 1一 2 束 , 未见有 3 个以上的差异 . 如平截独活在同一产地不同海拔的居
群 . 分布于海拔 240 m 的居群 , 叶柄的维管束为 24 束 , 而分布于 290 m 的居群 , 叶柄的
维管束则为 25 束 . 对狭翅独活分布松潘城郊和黄龙的两个号进行观察 , 叶柄维管束分别为
23 和 21 束 , 而其它特征如形态和维管束的排列等是完全相同的 . 因此 , 尽等存在维管束
数 目和横切面大小的差异 , 我们认为独活属解剖结构可以作为种类鉴别的可靠特征之一二 、 独活属叶柄类型与分类处理
M an de on
v a
l(0 〕 依据花的颜色 , 分生果油管的长度 、 形状等将独活属植物分为 5组 7
系 ; 我国单人弊等 〔 4 〕 亦根据这些特征将独活属分为 4组 . 由于该属植物花果同时存在的
标本采集困难 , 且以油管大小和长度分类亦不易 ; 我们观察了该属的叶柄解剖后 , 认为该
属植物叶柄类划分与外部形态特征 、 花粉形态及细胞学特征是一致的 . 因此 , 我们倾向于
以植物体外部形态上的分生果形态 、 分果上油管数目 、 叶裂片 、 植株被毛等特征为依据 .
同时结合叶柄解剖特征 , 细胞学 〔 3 〕 和花粉形态 〔 3 〕 等特征对独活进行分类 (祥细的综
合分类处理将另文讨论 ) 。 本文主要从叶柄解剖的角度 , 建议将中国独活属分为三类 :
第一类叶柄横切面上维管束排列成圆形 , 叶柄类型为多轮型 、 巾型和圆形型 , 它们的
维管束数量不超过 35 束 , 有或无妞腔 。 这一类植物的花粉形态为矩形型 , E /P 比值为 1. 6
一 2 . 3 〔 3 〕 ; 染色体数目均为 2n = 2 , 核型类型为对称型 〔 2 〕 , 属于这一类型的种类较
多 , 见表 1 . 单人弊等 〔 4 〕 的少管组 s e e t . w e n d i a w e n d e n · 独活组 S e e t · H e r a e le u m 属
于该类 .
第二类叶柄解剖为星散型 , 维管束数量多于 45 个 , 星散分布 ; 厚角组织发达 , 基本组
织排列较密集 ; 在外部形态上植物全体密被灰白色绒毛 , 其内部结构上的机械支持作用加
强与叶片本身比较厚重相适应 , 而密被的灰白色绒毛又与其生于较干早的环境有关 。 该类
植物的花粉形态为赤道收缩型 , E /P 值为 2 . 1一 2 . ;3 染色体数目为 2n = 2 , 核型类型稍不
对称 . 单人弊等的长毛组 Sec t . vi Uos a M en de n . 的种类均属此类型 .
第三类叶柄解剖为 V 一型 , 维管束数量少 , 排列成 “ V ’ 字形 , 内轮通常三个 ; 植物
体外部形态上 , 叶片 3一 4 回羽状分裂而与本属其它种区别 。 该类的花粉形态为赤道收缩
型 E / P 值为 2 . 4一 2 . 9 . 染色体数目为 2n = Zd 和 2n = 2 , 核型稍不对称 , 多裂叶组 S ce .t
M i l l e fo l i a T
.
5
.
W a n g e t S h a n 为该类型 。
综合上述分析 , 本文仅仅依据叶柄横切面的解剖特征 , 将 15 种独活属植物的分种检索
表列于下 :
1
. 横切面上具大而显著的姚腔 . . . … … , . . . . . . … … 圆环型 ( iR n g F o rm )
l 期 何兴金等 : 中国独活属叶柄的解剖学研究 81
2
. 叶柄粗壮 , 横切面椭圆形 , 表皮具气孔 .
.3 具沟槽 , 具发达的表皮毛 ; 盆腔直径为叶柄横切面直径的不足 1/ 5… 康定独活 H . so iul d.3 无沟槽 , 具少 t 表皮毛 ; 仗腔极发达 , 悦腔直径占叶柄横切面直径的约 275… …坟川独活 H . w en ch aun ens e
2
. 叶柄较细小 . 横切面圆形 , 表皮无气孔 . . . . . . . . . … … 二管独活 H . 肠训 t t at um1 . 横切面上无翻腔 。
4
. 在横切面上维管束排列成国形或不规则星散式 , 绝不呈 “ V ’ 字形 .
5
. 维管束少于 40 束 , 在横切面上有规律地排成圆形或一圆圈和一横贯中央的直线 ( “ 0 ” 型 ) .
6
. 在横切面上约 20 一 30 个维管束呈圆形排列成 2一 3轮 (圈 ) 。 . . . . … …多环型 ( M u l ti 一 R i n g F o mr )
7
. 横切面上维管束排列成 2轮 (或仅在平截独活中排列成内外两轮 , 其间零星分布少 t 维管
束而呈不规则 3轮式) 。
8
. 横切面椭圆形 , 周缘波状 , 无表皮毛 . . . . . … … 平截独活 H . 训ic n um8 . 横切面圆形 , 周缘平或浅波状 , 具发达的表皮毛… 狭翅独活 H . st en e tP er um7 . 横切面上维管束排列成明显的 3轮 .
9
. 有沟槽 , 维管束多于 25 束。
10
. 横切面椭圆形 , 维管束多于 30 束 , 具少且表皮毛二 卧龙独活 .H w ol on g en se
10
. 横切面回形 , 维管束少于 30 束 , 具发达的表皮毛永宁独活 H . y o n g 一 N in gen se
9
. 无沟槽 , 维管束少于 25 束。
1
. 具发达的表皮毛 , 厚角组织束少不发达 , 叶柄表皮上气孔多. . …独活 H . h e m s e l即an um
1
. 具少数表皮毛 , 厚角组织束较多而发达 , 叶柄表皮上无气孑.L … …. . . . . . . . . . . . . . . . … … 渐尖叶独活 H . afr n c h et it6 . 横切面上维管束少于 20 束 , 其中外围 9一 1 束排列成一回圈 , 中间 3一 4束排列成一条横贯
中央的直线. … ,. . . . . . . . . . . . . . . . … … 巾型 ( 必一 F o lnr )12 . 无沟槽 , 表皮毛发达 , 厚角组织多于 10 束 . . … 二 短毛独活 .H m oe Uen d or if i一2 . 具沟槽 , 表皮毛极少 , 厚角组织少于 10束 . . … … 山地独活 H · o r e o c h洲 s5 . 横切面上维管束常多于 45 个 , 不规则星散分布于基于薄壁组织中. . . . … …. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . … … 星散型 ( tA act os et le F Omr )13 . 具沟槽 ; 无表皮毛或极少 , 表皮上气孔极少 . . … … 钝叶独活 H . o bt us i fo il um13 . 无沟槽 ; 具发达的表皮毛 , 表皮上气孔较多 . . . … … 白亮独活 H . can id can s4 . 横切面上维管束呈两轮 “ V ’ 字形排列 . . . . . . . . . . … … V一型 ( V 一 F o mr )14 . 横切面圆形 , 维管束全为外韧维管束 . . . . . . … … 细裂叶独活 H . im U e fo il um14 . 横切面 · V ’ 字形 , 中央三个维管束为周木维管束 , 外围 9个外韧维管束… …. . . . . . . . . . . . . … … 长裂叶独活 H . m il e fo il um v ar . ot n乡fo bum另外 , 关于长裂叶独活 H . 州 il efo l iu m iD el 、 v ar . ot gn ilo bu m N o mr an . 的分类处
理 , N o r m a n ( 19 33 ) 将其作为多裂叶独活 H . m i l le fo l i u m D ie l s 的变种处理 , 因前者叶的
末回裂片细长 , 尖锐 , 子房被密集的毛而不同于多裂叶独活 . 单人弊和王铁僧 〔 4 〕 仍主要
依这些特征而将长裂叶独活作种处理 . 作者认为仅以叶末回裂片的排列 , 长短和子房被毛
疏密这样些数量性状差异为依据 , 将长裂叶独活作种处理似显证据欠充分 . 因而笔者从细
胞学 、 花粉形态 、 解剖学等方面对两个类群进行了比较研究 . 细胞学上 , 两者有明显差
异 , 长裂叶独活除具 l 对随体染色体 ( S A T )外 , 在同种内同时兼有 Zn = 2 和 Zn = 24 两
植 物 研 究 15卷
种细胞型 ; 而多裂独活则无随体染色体且染色体数目仅为 2n = 2 . 花粉形态上 , 二者均属
该属中较进化的赤道收缩型 , 仅在花粉大小和外壁纹饰上稍有差异 。 叶柄的比较解剖上 ,
二者外部形态基本相似 , 但维管束的数目不同 , 特别是内轮维管束的结构上有明显不同 ,
长裂叶独括的内轮维管束为周木维管束 (图 1一 B) , 而多裂叶独活和该属的其它种类的维
管束都为外韧维管束而具明显差异 . 伊稍 〔 l 〕认为周木维管束是系统发育上相当特化的性
状 , 因此 , 笔者支持单人弊等将长裂叶独活作种处理 , 并补充其细胞学和叶柄解剖差异 .
三 、 独活属叶柄的可能演化关系
在未对伞形科叶柄作全面比较解剖前 , 对叶柄类型间的演化关系作结论是困难的 。 但
可以作一些推断 . R do ir g ue z 〔 16 〕 在对芹亚科前胡族中较为原始的木本伞形科植物 , 即
分布于南美的 M y r r h id e n d r o m C o u l t . e t R o s e 属所作的系统解剖研究中 , 报道 T M .
d o n el l一 s m it h il 的叶柄解剖 ; 横切面近圆形 , 周缘平 ; 近轴面无沟槽 ; 厚角组织间断分
布于皮层中 ; 约 25 个外韧维管束排列成一圈 ; 翻部实心至中空 . 根据公认的木本一草本的
演化途径 , 这种结构当代表了芹亚科中较为原始的叶柄类型 . sa tsy ep or va l( 7 〕在研究了
前苏联独活属各组的叶柄解剖后 , 认为叶柄中维管束排列成 V 型的是由 O 型演化来的 , 又
根据原始性状的普遍性原则 (路安民 19 85) 〔 5 〕 , M et ca l fe 〔 11 〕 在其 《双子叶植物解剖
学》 中报道 , 伞形科的叶柄解剖中多数种的维管束呈圆形排列 , 偶有新目形等 . 因此 , 我
们可以认为叶柄解剖中 , 维管束呈圆环形排列的是原始类型 , 而星散型和 V 一型的为次生
的类型 . 这与外部形态 、 花粉形态的演化是一致的 . 至于维管束呈圆形排列的多环型 、 圆
形型和 巾 型三类间 , 可能由 功 型的中央成直线排列的维管束分裂而演化至多环型和圆形
型 .
关于 中 型叶柄 , 在伞形科其它属种中 , 从已发表的论文和我们的观察 , 均未发现这一
类型 , 因此 , 这一类型是否是该属所具有的较为显著而有特征的性状 , 尚待进一步研究 .
四 、 独活属植物的分化中心
根据我们的野外调查和采集 , 笔者查阅了来自全国各大标本馆的独活属植物的标本 ,
得知我国独活属有 27 种 3 变种 , 其中有 26 种 1变种分布于西南地区的横断山区 . 这一地
区不仅种类丰富而且形态分化十分活跃 , 同时其染色体数目和核型亦分化明显 〔 2 〕 。 本文
的叶柄解剖来看 , 其叶柄类型的 5 种全部分布于该地区 , 因此 , 我们认为横断山区不仅是
独活属的一个最大分布中心和多样性中心 〔 2 〕 , 而且也是其变异中心 .
A B S T R A C r
S o u t h w e s t e n o f C h in a 15 o n e o f th e tw o e e n t e r s o f d i s t r ib u t i o n o f H e ar e l e u州 i n
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l 期 何兴金等: 中国独活属叶柄的解剖学研究 83
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.
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参 考 文 献
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I n t n
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H o r t
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C o n g
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N ie e
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C la
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,
88一 9 8 .
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.
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M s
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U n iv
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Z u r i e h
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B d
. ,
24
.
( 14 〕 P r o k o P o va , L . 1. 1 98 1: V a r i a b i lit y i n ’ P e t io la r S t r u e t u r e o f s o m e U m be l li fe r a e S P e e i e s , B io l . N a u k i
( M o s e
.
)
,
0 ( 1 1): 6 1一 66
.
〔 15 〕 R e i e h a r d t , H . 1 856 : U e be r d e r C e n t r a le G e fa s sbu n d e l s i s t e m . i n i g e r U m悦川 .f S i t z u n g s忱 r . , d e r
K a i s e r l
.
A k a d
.
W is s
.
M a t h一 n a tu r初 5 5 . K l . B d . , 2 1.
〔 16 〕 R o d r ig u e z , R . L . 1957 : Sy s te m a t i e A n a to m i e a l S tu d i e s o n M yr r h id e n d r o n a n d o t h e r w o o dy
U m悦 1la le s . U n iv . C a li .f P u b l s B o t . , 2 9 (2 ): 14 5 一 3 18 .