全 文 ：收稿日期:2004-06-28
基金项目:四川省教育厅重点资助项目(2002104A)
作者简介:马永红(1977-), 男 ,西华师范大学生物系硕士
生 , 主要从事植物分类 、植物生态学研究。
＊通讯作者。 E-mail:xingjinhe@yahoo.com.cn
中国独活属和当归属系统演化及区系地理的温带性
马永红1 ,何兴金1 ,2＊ ,赵 颖1 ,孟德玉1 ,王长宝1
(1.西华师范大学生命科学学院 , 四川 南充 6370021;2.四川大学生命科学院 ,四川 成都 610064)
摘 要 中国复杂的地质地貌和古老的地史 ,尤其在横断山区和四川地区 , 是伞形科独活属及其近邻属的演化和
分化中心 , 区系古老且温带性质明显。从核型和花粉方面分析 ,独活属和当归属的系统演化表现出比较密切的亲
缘关系。
关键词 中国;独活属;当归属;系统演化;区系地理;温带性
The Phylogeny and the Geographical Temperate Characteristic of
Heracleum and Angelica in China
Ma Yonghong1 ,He Xingjin1 ,2 ,Meng Deyu1 ,Wang Changbao1
(1.College of Life Science ,China West Normal University ,Nanchong 637002 ,China;
2.College of Life Science ,Sichuan University ,Chengdu 610064 ,China)
Abstract The complicated landform and archaic history of China , especially Hengduan mountainous area and
Sichuan province is the center of evolvement and polarization of Heracleum and the kinds near it.Ancient in o-
rigin and the typical temperate is distinct.By the study of karyotype and pollen , the result reflect the consan-
guineous touch about Heracleum and Angelica.
Key words China;Heracleum;Angelica;Statistics and analysis;Temperate
独活属(Herracleum)是伞形科(Umberlliferae)芹
亚科(Apioideae)前胡族(Angelicinae)环翅芹亚族
(Tordyliinae)的一个重要类群[ 1] 。它与邻近的当归
属(Angelica L.)部分种都是我国传统的中药材 。目
前对它们进行了多方面研究如:何兴金 ,溥发鼎(中
国独活属叶柄德解剖学研究);王萍莉 ,溥发鼎 ,何兴
金(中国独活属花粉形态及分类学和进化意义);潘
泽惠 ,庄体德 ,姚欣梅 ,盛宁(当归属及近缘小属的核
型演化及地理分布研究);潘泽惠 ,佘孟兰等(中国伞
形科特有属的核型演化及地理分布)等 ,但对它们系
统演化与区系之间的关系研究较少 。本文对中国独
活属及当归属的区系地理和演化关系进行分析 ,旨
在探索这两个类群的系统演化与区系地理之间的联
系 。
1 自然条件
中国是世界当归属和独活属的分布中心之一 ,
而横断山区和四川省又是这两个属在中国的多度中
心之一[ 5] ,这与我国所处的地理位置和气候特点有
密切联系 。中国位于欧亚大陆的东南部 ,濒邻太平
洋 ,从赤道区到寒温带 , 从热带雨林到沙漠景观都
有 ,所以海陆之间热力差异而形成的季风气候特别
显著。加之中国地形复杂 ,高差悬殊 ,因此中国的气
候类型多种多样 ,气候资源优越丰富 。而横断山区
地处我国第二阶梯和第三阶梯的分界处 ,四川又地
处亚热带气候区 。北有大巴山和秦岭遮挡 ,南有云
贵高原 ,西接横断山区 ,中部为成都平原。该区独特
的自然环境条件和悠久的地质发展史为这两个属植
物的演化和分化奠定了物候基础 。
—18—
第 24 卷第 2期
2005 年 4月 中 国 野 生 植 物 资 源Chinese Wild Plant Resources Vol.24 No.2Apr.2005
2 数据统计
中国是独活属及其近邻属的分布中心 ,尤其在
横断山区最丰富(表 1)。独活属全世界有 70余种 ,
而中国分布多达 27 种 3 变种 , 占世界总种数的
38.0%左右。主产横断山区和四川境内 ,达 26种 1
变种 ,云南次之;当归属(狭义),全世界约 90余种 。
主要分布于北温带 ,分布的密集中心在前苏联高加
索地区[ 10] 、我国横断山区和四川。中国当归属约 36
种7变种 ,占全世界该类群总种数的40.0%左右 ,主
产横断山区和我国东北各省 ,甘肃 、陕西和我国台湾
等部分地区有少量代表。我国的横断山区和四川该
属分布达 26种 ,其中四川产当归种类多 ,现知有 17
种 ,占中国当归属(狭义)的一半[ 1 ～ 3] ,有 6种为该地
区特有种如茂汶当归(Angelica maowenensis)、峨眉当
归(Angelica omeiensis)、金山当归(Angelicd valida)等 ,
占中国当归属植物总数的 16.6%。佘孟兰等对该
属花粉的研究表明 ,其花粉既有原始类群 ,同时又具
有过渡类群和进化类群。这说明中国四川是当归属
的原始中心[ 3] 。从这两个属在我国的地理分布上可
以看出 ,横断山区和四川是独活属和当归属的地理
分布的频度中心 ,尤其这两个属在该区丰富的变种 ,
表明该地区也是这两个属的分化中心。特有种很丰
富与原始种类并存 ,可以看出该区系的古老特性。
表 1 我国不同省区独活属和当归属植物的数量组成
分布
种数
独活属 占总数比例/ %
种数
当归属 占总数比例/ %
新疆 2 2.22
西藏 7 10.00 2 2.22
横断山区和四川 26(1变种) 37.14 17(1 变种) 18.89
云南(东南) 12 17.14 4 4.44
东北 7(2变种) 7.78
华中 1 1.43 3 3.33
华东 1 1.43 3(1变种) 3.33
西北 4 4.44
台湾 5(3变种) 5.55
注:＊通过部分资料统计 , 可能不完整。
3 分布类型
依照吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》
(1991),独活属为北温带分布类型;当归属则为北温
带 、南温带间断分布 ,体现出这两个属分布型上的温
带性[ 4] 。
3.1 水平分布
独活属植物分布相对比较集中 ,主要分布于西
藏东部 、四川和云南 3个地区 。少数种为广布种如:
短毛独活(Heracleum moellendorffii)广布于北至黑龙
江 、吉林 ,西至陕西 ,南至湖南 、浙江等广大地区 。何
兴金等在“中国独活属的核型研究” 、“中国独活属叶
柄的解剖学研究”和“我国西南地区独活属花粉形态
及其系统学意义”等文章 ,根据独活属的花粉形态 、
细胞学 、叶柄解剖研究 , 并结合前人的研究结果提
出:我国西南的横断山区不仅是独活属的分布中心
和多样性中心 ,而且也是其变异中心[ 2] 。当归属分
布明显比独活属植物广泛 ,广布于我国北部和中部
地区 ,不仅中国—喜马拉雅成分丰富 ,而且也有中国
-日本成分的存在 ,我国台湾也分布有 5种 。当归
属在我国地理分布上有两个频度中心:一个是四川
地区17 种 1 变种 1变形 ,以拥有许多特有种为特
征 。另一个是东北地区 ,约 7种 2变种 ,以形态高度
分化为主要特征。
3.2 垂直分布
独活属植物分布在1 500 ～ 4 200 m之间。印度
独活(H.barmanicum)分布较低 ,为600 ～ 3 200 m ,其
它种类根据作者在川西北野外采集及《中国植物志》
第 55卷第 3 分册记载 ,主要集中在2 800 ～ 3 800 m
之间。当归属植物垂直分布相对较低在900 ～
4 000 m ,主要集中在1 500 ～ 3 000m的范围内 。
从这几个属生态分布可以看出 ,它们无论是水
平分布还是垂直分布 ,都体现出它们区系地理的温
带特性。水平分布的区域交叉重叠 ,几乎均以横断
山区和四川为分布中心 。垂直分布虽然幅度一般比
较大 ,常跨越几个植被垂直带。但这两个属的植物
主要集中在2 500 ～ 3 500 m区域内。根据作者对卧
龙地区的英雄沟和巴郎山 、唐家河及在川西部分地
区的实地调查 ,这两个属的植物主要生长于硬叶常
绿阔叶林 、高山针叶林下或林缘 ,高山草甸也有分
布 。在海拔3 500以上 ,则随着海拔的增高它们出现
的频率相对减少。这两个属的植物在横断山区既有
原始的种类 ,也有进化的种类 ,反映了它们进化的不
—19—
第2 期 马永红等:中国独活属和当归属系统演化及区系地理的温带性
同阶段 。如独活属中比较原始的独活(H .hems-
leyanum)、平截独活(H.vicinum)和较进化的白亮独
活(H.cadicans)、裂叶独活(H.millefolium);当归属
比较原始的金山当归(A.valida)和成口当归(A.
dielsii),较进化的峨眉当归(A.omeiensis)和曲柄当
归(A.fargesii)。可见该地区既是这两个属的分布
中心 ,又是它们的分化中心 。它们自横断山区向四
周辐射扩散 ,在地域上表现出明显的温带特征 。
4 独活属与当归属系统演化的亲缘
4.1 花粉演化的亲缘
花粉形状及其结构是植物系统研究的重要特征
之一 。根据席以珍 ,孙湘君《中国伞形科花粉形态及
早期演化》(1983)理论 ,现代花粉类型的演化有两支
路线:一支为菱形型※椭圆形型※卵圆形型 ,另一支
为菱形型※长菱形型※矩形型※赤道收缩形型[ 9] 。
何兴金对我国西南地区花粉形态的研究 ,结果表明 ,
独活属的花粉赤道面观只有矩形和赤道收缩型 ,全
为边孔且有多种突出[ 5 , 6] 。在独活属植物中 , 表现
为具矩形类型的种类 ,为该属的原始类群如平截独
活(H.vicinum)等;具赤道收缩型花粉的种类为进化
类群如:白亮独活(H.candiscans)。钝叶独活(H.
obtusifolium);二管独活(H.bivittatum)既具矩形 ,又
有赤道收缩形花粉 ,可见是介于上述二类群之间 ,具
有过渡的性质。
佘孟兰 ,舒璞等对东亚和北美当归属的花粉进
行比较研究 ,结果发现东亚分布的种 ,其赤道面观有
6种形状即:近菱形 ,近圆形 ,椭圆形 ,近长方形 ,超
长方形 ,赤道收缩形。而北美当归属花粉的赤道面
观有 4 种形状:近菱形 ,椭圆形 ,近长方形 ,超长方
形。表明东亚与北美当归属花粉形态具有一定的相
似性 ,其形状都带有多样化的特点 。同样都具有原
始和进化类型。萌发孔的位置 ,两地区的原始类群
均为角萌发孔。因此 ,以上性状说明两地区当归属
的起源与发展速度基本相同 ,表明东亚与北美当归
属亲缘关系较近[ 3 ,7] 。东亚和北美当归属中姊妹群
的存在 ,揭示了当归属的发源地 。当归属花粉的原
始类群分布于东亚的有:金山当归(A.valida)、阿坝
当归(A.apaensis)、城口当归(A.dielsii)。分布于北
美的有 A.dawsonii 和A.scabrida 。它们都具有近菱
形 、近圆形和椭圆形的花粉。这足以说明两地区的
地理亲缘关系是十分紧密的 。除了沟长和具有角萌
发孔等原始性状 ,Fujita K.等人的研究研究结果证
明 。但是东亚和北美当归属植物除了个别的共有种
以外 ,绝大部分种类并不相同。这其中的缘由 ,佘孟
兰等认为(1):由于各种环境因子的影响。(2)白令
海峡的出现所引起地理隔离导致了生殖隔离 ,阻碍
了基因的交流 。因此 ,两地区各自发展形成不同的
多样化种类[ 3] 。
表 2 独活属和当归属部分种花粉形态特征[ 3 , 6 , 7]
种 名 花粉形状(赤道面观) 萌发孔位置 外壁纹饰(光镜)
A.valida 近菱形 角孔 网状
A.dielsii 近圆形 角孔 网状
A.maowenensis 近长方形 边孔 网状
A.setchuensis 近长方形 边孔
A.fargesii 近长方形 边孔
A.omeiensis 近长方形 边孔
A.rubrivaginata 近长方形 边孔 网状
A.florenti 椭圆形 角孔 网状
A.genuflexa 椭圆形 边孔 网状
A.dausoni 近菱形 角孔 条状
A.scabrida 椭圆形 边孔 网状
A.keiskei 椭圆形 边孔 粗网状
H.fargesii 矩形 边孔 不清楚网状
H.hesleyanum 矩形 边孔 清楚条—网状
H.vicinum 矩形 边孔 清楚网状 , 条—网状
H.moellendorffii 矩形 边孔 清楚条—网状
H.acuminatum 矩形 边孔 清楚条—网状
H.obtusifolium 赤道收缩型 边孔 模糊细网状
H.cadicans 赤道收缩型 边孔 模糊网状
H.millefolium 赤道收缩型 边孔 极区:粗长条网状
赤道:条-网状
无论是在东亚还是北美 ,当归属部分种均具有
菱形花粉和角孔 ,这些原始性状表明当归属与独活
属植物相比是原始类群 。但是当归属植物中也有赤
道收缩形型和边孔的类群(A.keiskei)种与独活属部
分种(白亮独活等)相近 ,表现出进化特征;而且独活
属中多数种的花粉为矩形型或近矩型 ,与当归属大
多数为长方形型相类似 ,这说明独活属和当归属之
间具有比较紧密的的亲缘关系(表 2)。当归属植物
在中国丰富的变种和变形(见表 1),体现出该属植
—20—
中 国 野 生 植 物 资 源 第 24 卷
物积极的 、向上的发展趋势。同时王萍莉等[ 6]对系
统位置有争议的法落海(H.apaense)进行了研究 ,根
据对采自四川理县及采自西藏两个地区的花粉做了
分析 ,结果表明分布于四川理县的 H.apaense 与独
活属较一致 ,而采自西藏的种则与独活属植物相似
性较小。
潘泽惠等研究了法落海的核型 ,发现其第 9对
同源染色体不同程度的发生异常杂合。所以法落海
不但在该区发生了分化 ,而且作为过度类群将这两
个属更近的联系了在一起 。
4.2 核型的演化的亲缘
核型是物种演化中比较保守性状 ,对核型的研
究 ,有助于研究科 、属及属下等级间的亲缘关系 ,同
时对同一种植物在不同地域或不同时期的核型变
化 ,在一定程度上可以反映出其演化趋势。国外的
Rostovfseva 、Vasilyva et al 报道了约 20种(其中 14种
产于高加索)独活属植物的核型 ,全为 2n=22;何兴
金对我国独活属 10种(含 1变种)的年核型进行了
研究 ,结果表明它们的染色体数目均为 2n=2x=22 ,
为二倍体。在部分 H.vicinum 植株中发现了 1条 B
染色体 ,在 H.millefolium var.中同时存在 2n=24的
非整倍体 ,几乎全为二倍体且绝大多数对称。Sub-
ramanian(1986)对印度南部 8中独活的核型研究结
果发现 ,染色体数目 2n=40 , 44 ,46 ,为四倍体及非整
倍体 ,且核型均为不对称型[ 1] 。由此可见 ,而我国独
活属植物除了部分种发生了分化外 ,多数处于相对
保守的演化阶段 ,与产于前苏联高加索地区的该属
植物有密切的关系。从核型方面隐含该属植物在系
统演化中迁移路线的两种可能:(1)由北温带的高加
索地区和俄罗斯的远东向东 、南迁移;(2)由我国横
断山区向外辐射迁移 。但这需要大量的资料和更深
层次的研究。但是从独活属植物核型演化在这 3个
地区区系地理上 ,则体现出这样的趋势:由温带向亚
热带热带过渡的过程中 ,该属染色体数目由二倍体
多倍体和非整倍体演化;核型由对称到不对称方向
演化 。
对当归属植物核型的研究 ,国内学者也做了大
量的工作 。潘泽惠对 20 种当归属(广义)植物的核
型进行研究 ,并分成 3组:第一组核型为1A型 ,包括
金山当归和带岭当归;第二组核型为 2A 型 ,不具近
端着丝点染色体 ,代表有丽江当归(A.likiangensia)、
紫花前胡(A.decursiva)、当归(A.sinensis)、疏叶当归
(A.laxifoliata)和茂汶当归(A.maowenensis)等;第三
组核型为 2A 型 ,具有一对以上的近端着丝点染色
体 ,代表有林当归(A.silvestris)、阿坝当归 、重齿当归
(A.biserrata)。其中带岭当归和金山当归 ,分别代
表了当归属在东北和四川的两个原始中心和分化中
心[ 13] ,其它种也是围绕这两个中心分布 ,可见其在
长期的演化过程中已经适应了偏温带或温带环境。
从这两个属的核型比较中发现 ,独活属植物核
型不对称性较当归属植物明显 ,依洪德元[ 12] 观点 ,
独活属是比较进化的类群 ,但这两个属核型在某种
程度上的相似性决定了它们亲缘关系比较靠近 ,这
点与花粉学的研究结果一致 。独活属和当归属可能
在第三纪就得到了不同程度的发展[ 3] ,而且其古老
类群基本上都分布在温带或亚热带高山地区。
两个属的原始类型 、进化类型及过度类型都在
横断山区有不同程度的分布 ,体现了其演化在地理
分布上的温带特性 。
5 结 论
(1)中国是独活属及其近邻属的分布和分化中
心 ,横断山区和四川是它们的原始中心和频度中心。
(2)无论是区系地理 、生态分布还是系统演化 ,
都表现出一定的温带特征。
(3)从核型和花粉的比较分析 ,独活属和当归属
之间具有比较紧密的亲缘关系 ,其中当归属在系统
演化上属于较原始的类群 ,它们的演化与其区系的
温带性有密切联系 。
参考文献:
[ 1] 单人骅 ,佘孟兰.中国植物志第 55卷第 3分册[M] .北京:科学
出版社.1992.16-78 , 184-212.
[ 2] 何兴金.中国独活属的核性研究[ J] .植物分类学报 , 1994 , 32
(1):32-40.
[ 3] 佘孟兰 ,舒 璞.东亚与北美当归属花粉形态的比较研究[ J] .
植物资源与环境 , 1997, 6(1):41-47.
[ 4] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[ J] .云南植物研究(增
刊Ⅳ), 1991 , 1-139.
[ 5] 何兴金 ,溥发鼎.我国西南地区独活属花粉形态及其系统学意
义[ J] .云南植物研究 , 1992 , 14(4):405-412.
[ 6] 王萍莉 ,溥发鼎 ,何兴金.中国独活属花粉形态及分类学和进化
意义[ J] .植物研究 , 1993, 13(3):276-284.(下转第页 30)
—21—
第2 期 马永红等:中国独活属和当归属系统演化及区系地理的温带性
3.1.2 垂直分布规律 绿花杓兰(C.henryi)分布
最广 ,从海拔1 800 ～ 3 000 m均有分布。而玉龙杓兰
(C.forrestii)、雅致杓兰(C.elegans)等仅分布于海拔
3 500 m以上的地方。随着海拔的升高 ,离萼杓兰
(C.plectrochilum)逐渐减少 , 黄花杓兰(C.flavum)、
云南杓兰(C.yunnanense)逐渐增多 。从南至北 ,同
一种类的分布高度逐渐升高。
3.2 群落特点
该属植物大多生长在腐殖层深厚 ,土壤排水量
好的疏林下 ,喜通风良好的向阳坡地。建群种以针
阔叶混交林 、硬叶常绿阔叶林为主 。该属植物多成
群分布 。在一个完整的较为稳定的天然群落中 ,可
找到数量较多个体 ,而且往往多种混生。例如在高
黎贡山海拔约3 200 m处可发现丽江杓兰(C.lichi-
angense)、黄花杓兰(C.flavum)及西藏杓兰(C.ti-
beticum)3个种的混生群。
4 有关保护利用的几点建议
三江并流区域野生杓兰属植物种类多样 ,特有
程度高 ,这些野生种质资源在世界上占有重要的地
位和作用 。但是由于生境的丧失或片断化和物种之
间的竞争及人为的采挖使得野生杓兰属资源正日愈
枯竭。在三江并流地区杓兰属资源丰富之地 ,不少
人见有利可图就不惜一切地将杓兰类植物成片挖
取 ,造成成熟母株及野生遗传材料的大量流失 ,对资
源进行毁灭性破坏 。
为了更好的利用三江并流区域的杓兰资源 ,建
议从以下几方面入手:(1)禁止人们上山滥采 、乱挖
之风 ,确保物种不致消失 。以就地保护与迁地保护
相结合 ,以野生杓兰资源保护为重点 ,建设三江并流
区域野生杓兰种质资源库 ,对野生杓兰进行有效保
护 ,实现可持续开发利用 。(2)加强科技投入 ,对杓
兰属植物的繁殖生物学等进行深入研究 ,为进一步
开发作技术储备。(3)建立杓兰繁育基地 ,开展引种
驯化与杂交育种工作。建议有关部门尽快建立专业
苗圃 ,大力开展杓兰属植物的引种工作 ,同时进行兰
花杂交 ,培育新的观赏品种 。
参考文献:
[ 1] 陈心启 ,吉占和 , 罗毅波.中国野生兰科植物彩色图鉴[M] .北
京:科学出版社 , 1999.123-149.
[ 2] 陈心启 , 吉占和.中国兰花全书[ M] .北京:中国林业出版社 ,
1997.103-116.
[ 3] 中国科学院昆明植物研究所.云南种子植物名录(下册)[ M] .
昆明:云南人民出版社 , 1984.2022-2023.
[ 4] 贺军辉.湖南野生观赏兰类资源初报[ J] .园艺学报 , 1993 , 20
(1):75-80.
[ 5] 黄兴文.大兴安岭的野生兰科花卉[ J] .中国野生植物资源 ,
2002 , 21(6):41-42.
[ 6] 翁恩生 ,胡虹 ,李树云 ,等.黄花杓兰的花芽发育[ J] .云南植物
研究 , 2002 ,24(2):222-228.
(上接第 21页)
[ 7] 潘泽惠 , 佘孟兰.中国伞形科特有属的核型演化及地理分布
[ J] .植物分类学报 , 1995 ,4(3):1-8.
[ 8] 林有润.广东 、海南两省樟科、野牡丹科及菊科的系统演化与区
系地理的热带亲缘[ J] .植物研究 , 1996 ,16(3):250-272.
[ 9] 席以珍 ,孙湘君.中国伞形科花粉形态及早期演化[ J] .植物学
集刊 , 1983 , 1:57-84.
[ 10] Schischk.in Komarov[M] , Fl.URSS ,1951 , 17:10-22.
[ 11] Mathias M E.Constance L.North American Flora vol[ M] .28.B , Part
1.New York:New York Bot.Gard.1994.192-202.
[ 12] 何兴金 ,溥发鼎.中国独活属叶柄的解剖学研究[ J] .植物研
究 , 1995, 1(15):72-83
[ 13] 潘泽惠 ,庄体德 ,姚欣梅 ,盛宁当归属及近缘小属的核型演化
及地理分布研究[ J] .植物分类学报 , 1994 ,32(5):419-424.
(上接 27第页)
参考文献:
[ 1] 西双版纳自然保护区综合考察团.西双版纳自然保护区综合考
察报告集[ C] .昆明:云南科技出版社 , 1987, 22.
[ 2] 中国科学院昆明植物研究所.云南植物志(第八卷).北京:科学
出版社 , 1997.529-650.
[ 3] 吴德邻.姜科植物地理.热带植物学报 , 1994 ,2(2):1-14.
[ 4] 许再富.稀有濒危植物迁地保护的原理和方法.昆明:云南科技
出版社 , 1998.175.
[ 5] 谢建光 ,方坚平 ,刘 念.姜科植物的引种.热带亚热带植物学
报 , 2000 ,8(4)282-290.
[ 6] 高 雷 ,刘宏茂 ,崔景云.西双版纳热带雨林中砂仁种植的可持
续性分析.应用生态学报 , 2002, 13(3):262-266.
[ 7] 吴德邻 , 闭鞘姜(Costus speciosus)甾类皂甙元(Steroid sapogenin)
原料新资源[ J] .广西植物 , 1984, 4(1):57-64.
[ 8] 许再富 , 陶国达.西双版纳热带野生花卉.北京:农业出版社 ,
1988.100-116.
—30—
中 国 野 生 植 物 资 源 第 24 卷