全 文 ：BU L L T E】N O F BO T AN I C AL R ES EAR H C
第 14卷
VO I
.
14
第 3期
N 0
.
3
19 94年
Ju ly
,
7 月
19 9 4
长白落叶松生殖生物学特性研究
工 . 球花芽分化与早期发育
李国范 曹福存 刘桂丰
A S T U D Y O N B IO L O G IC A L C H A R A C T E R S O F
R E P R O D U C T IO N O F L A R I C O L G E N S I S H E N R Y
1
.
D I F F E R E N T I A T IO N A N D
E A R L Y D E V E L O P M E N T O F C O N E F L O W E R B U D S
L i G u o 一 fa n C a o F u 一 e u n L i u G u i一 fe n g
〔摘 要 〕 本文研究了长白落叶松了L ar 伙 口仓e ns is eH nr 刃大小抱子叶球的
分化及其分布规律 . 获得如下结果丫1师 月下旬芽鲜形成期终止 , 7 月初进入小抱
子叶分化期 , 7 月未至 8 月上旬小袍子叶分化期结束 . 8 月上旬进入小袍子囊分化
期 , 8 月下 旬出现造袍细胞夕月中旬形成小袍子母细胞 . 10 月底小抱子母细胞
保持在细线期阶段 ,小抱子叶球进入冬季休眠期 . ( 2夕夕月初苞片原基开始形成 ,
夕月中旬珠蜂原基形成 ,’ 10 月上旬出现胚珠原始体 , 10 月下旬大袍子母细胞形成
,1口月底大袍子叶球芽进入冬季休眠 . (刀小袍子叶球芽主要分布在树冠的 中、
下部 ,数量上远远大于大饱子叶球芽的数量 , 约为大袍子叶球芽的 四 倍 。 大袍子
叶球芽主要集中分布在树冠中部 , 而且树冠下部多于树冠上部 。
关键词 长白落叶松 ; 雄球花芽; 雌球花芽; 分化
在我国 , 长 白落叶松 (乙a ; l’x 口份。 ns is eH an 夕)的分布以吉林省长白山林区为中心 ,南起辽
宁省 的宽甸县 ,北至黑龙江省穆棱县与鸡西市交界外 , 西界为松辽平原的东缘 ,东至 日本海
岸地理坐标为北纬 4 0 0 3 2 产 至 4 5 “ ,东经 1 2 6 0 3 0 尸 至 1 3 1 0 4 1 产 。 长 白落叶松生长较
快 , 既是优良的用材树种 , 又是庭园绿化观赏树种 , 是东北地区森林更新与荒山造林的主
要树种之一
本 文 作 者单 位 : 黑 龙 江 , 哈 尔滨 , 东北 林业 大学 ( N o r th一 E a s t e r n F o er s t r y U n iv e r s it y , H a r b in 1 50 4 0
H e i lo n g iia n g )
.
1 9 9 3 年 1 月收到本文 .
3期 李国范等 :长白落叶松生殖生物学的研究 1 .球花芽分化与早期发育 2 8 1
近年来 , 因其种子产量不能满足育苗生产的需要 , 已严重影响了长白落叶松育苗造林
工作的进度和规模 , 但种子产量受各种因素的直接影响 , 尤其受自然因素制约而有大小年
的现象 . 因此 , 研究长白落叶松的大小抱子叶球的分化特性及其分布规律 , 可为种子产量
予测予报和种子园实施促进成果措施提供科学依据 .
一 材料与方法
大小袍子叶球芽的采集 : 白 19 91 年 6 月 13 日至 12 月 2 日止 , 在黑龙江省森林植物园
的 3 5 年生的长白落叶松母树林中定期采集 .
石蜡切片的制乍对经过 F A A 固定后 的试验材料进行系列酒精脱水 、 二甲苯透明 ,石
蜡包埋 , 用 R ic hc er t一 J u n g 切片机进行切 片 , 用 苏木精染色法进行染色 ,加拿大树胶封
片 . 切片经 L ic tz 显微镜观察并拍照 .
二 . 结果与分析
1
. 小抱子叶球的发生及其分布规律 :
1
.
1 小抱子叶球的发生
对 6 月 13 日采集的材料 经过切片观察表明 : 芽正处于芽鳞形成期 的未期 (图版 I
,l )
. 此时 ,在外部形态上很难把大小抱子叶球芽区分开 . 6 月下句 , 顶端分生组织由芽鳞
形成期的垂直分裂稍 占优势转为径向分裂占优势 , 由于顶端分生组织径向分裂速度加快的
结果 ,使生长的顶端宽度增加 ,使园形的顶端组织 (图版 I 一 1 . ) ,逐渐变成稍平缓的突起状
(图 )扳 I , 2 , 3 . ) 。
芽鳞形成结束约在 6 月下旬 , 在 7 月初进人小抱子叶的分化期 . 在顶端分生组织基部
出现了小抱子叶原基 (图版 工一3) ,此时 ,顶端分区 ( A iP ca l oz an t fo n) 已很明显 ,但不分离 ,随
着顶端分区的继续增大 , 基部 的小抱子叶原基逐渐分化形成小抱子叶 ,但不形成任何基部叶
状器官 (底叶 ) . 在小抱子叶形成期 , 节间渐渐伸长 ,并在小抱子叶球的基部形成一个短柄 .
小抱子叶原基来源于原表皮层 (p r o t o d e r m )和边缘区 ( p e r i p h e r a l z o n e )的局部细胞 . 围
绕小抱子叶原基周围的细胞垂直向顶端表而生长 , 在顶端分生组织基部较平的表面上 , 首
先是形成园钝形的突起 , 然后 由下向上产生一系列大小近似相等的小抱子叶 (图版 I
:4 )
.
7 月末至 8 月上句 , 小抱子叶分化期结束 , 此时 , 从解剖构造上可将小抱子叶球芽与
叶芽区分开 , 同时 , 在小抱子叶基部远轴而的细胞分裂速度加快 , 开始进人小抱子囊的分
化期 。 小抱子囊发育的方式是厚抱子囊式的 , 是由一 系列表皮原始细胞平周分裂形成的 .
原表皮层和一 、 二层次生表皮层细胞增大分化 , 在小抱子叶基部远轴面形成 2 个小抱子
囊 。 8 月 中句 , 小袍子囊的中央细胞增大 , 并按离心方向继续分化 ,直到 8 月下旬 . 此时 ,
每个小抱子囊内均 已充满密集的 、 多角形 的造抱细胞 (图版 n : 3) . 9 月初 , 造袍母细胞
停止分裂 , 它们的核及核仁变得非常大 ,染色质丝明显可见 。
9 月中 、 下句 , 造袍细胞核周困的细胞质变得更浓密 ,造抱细胞逐渐分离 ,变成很少有
棱角的园球形小抱子 一毋细胞 (图版 1 : 4) 。 9 月末 ,小抱子母细胞进一步发育 , 染色质更加
清楚 , 开始进人减数分裂的前期 工阶段的早期 , 染色质在核仁周围呈现细丝 . 10 月上句 ,
染色质细丝对逐渐变得明显可见 (图版 且 : 5 ) 。
2 8 2 植 物 研 究 14卷
长白落叶松 0 1个无性系 (0 1株)一级
冠 一级侧号 年枝段号及其上的 球果芽的数量
层 !- 4 48 -
平均 占 平均 平均 古 平均
上 l 25 2 .5 39 73 9 .9 7 1 1 19 . 12 382 2 8 3 .2
2 2 5 2
.
5 5 6 6
.
5 5 9 9 1 1
.
5 6 30 63 1 1
.
0
3 2 3 2
.
3 18 3 8 1
.
3 8 11 1 1
.
8 5 3 11 1 15
.
3
43 l 3
.
1 10 7 7 1
.
0 145 14
一
5 !月月礴 1科 . 4
又 10 4 10 .8 5 8 4 1 1.5 6 49 6 49 .6 0 9 6 60 .9
平均 2 6 2 .6 2 0 42 0 .6 4 12 6 1.2 1652 5 6 1一2
百分比 ( %) 3 1.8 1 1.0 8 6 .2 8 9 .0
中 l 2 l 2 . 15 9 4 49 .5 5 18 15 .8 8 40 48 0 4.2 43 7
2 2 8 2
.
8
`
9 13 19
.
3 39 39 1
.
1 47 1 47
.
1 10 1
3 3 9 3
.
9 2 3 2 3 4
.
3 4 13 3 1
.
3 5 9 72 5 79
.
2 45
2 2 2 4
.
2 8 15 28
.
5 2 3 2 1 1
.
3 5 0 62 5 06
.
2 7 1
又 0 11 1 1.0 119 9 7 11. 7 15 0 0 7 7 1.5 2 2 0 29 2 0 1 1.9 0 9 4
平均 2 8 2 .8 2 9 9 2 9 .9 2 6 9 2 6, 9 5 03 2 50 3 . 2 10 2
百分比 (% ) 7 . 0 5 . 3 67 . 4 88 . 2
下 l 23 2 . 3 3 4 1 3 4 . 1 2 05 20 . 5 76 14 7 6 1 . 4 75
2 l 4 1
.
4 3 7 1 3 7
.
1 148 14
.
8 58 34 58 3
.
4 67
3 4 0
.
4 169 16
.
9 16 5 16
.
5 57 4 8 54 8
.
2 72
4 1 l 1
.
1 3 02 3 0
.
2 1 11 11
。
l 54 82 54 8
.
2 7 2
又 52 5 . 2 1183 1 18 . 3 62 9 62 . 9 2 4 67 8 2 4 67 。 8 3 75
平均 l 3 1 . 3 2 96 2 9 . 6 157 15 . 7 6 170 6 17 . 0 94
百分比 (% ) 4 . 9 3 . 4 59 . 5 70 . 5
又又 2 66 2 6 . 6 3 195 3 19 . 5 2 35 3 23 5 . 3 5 14 16 5 14 1. 6 7 84
百分比 (% ) 7 . 8 4 . 9 69 . 2 78 . 8
3期 李国范等 :长白落叶松生殖生物学的研究 1 .球花芽分化与早期发育 2 83
侧枝上大小抱子叶球芽分布数量表
又 /古 占总体数量的
百分比 (% )8以上
平均 古 平均 平均 占 平均 古
2 16 2 1
.
6 2 77 9 277
.
9 0
.
10 14 2 2
.
1 l
、
1
.
4
2 20 22
.
0 169 5 169
.
5
14 1 14
.
1 1336 133
.
6
176 17
.
6 16 14 16 1
.
4
7 53 75
.
3 74 24 74 2
.
4
188 18
.
8 18 56 185
.
6
10 0 100
23
.
7 6 2 5 6 2
.
5 4 16 4 1
.
6 59 24 59 2
.
4 0
一
0 69 9 4 6
.
8 3 5
.
0
1 1
.
0 3 6 1 3 6
.
1 5 29 52
.
9 50 25 50 2
.
5
4
.
5 2 6 2 2 6
.
2 3 97 2 9
.
7 63 78 63 7
.
8
1
.
7 2 34 2 3
.
4 2 52 2 5
.
2 54 8 1 54 8
.
1
4 0
.
9 14 82 14 8 2 59 4 5 9
.
4 2 2 808 2 28 0
.
8
10
.
2 3 7 1 37
.
1 39 9 3 9
.
9 57 02 570
.
2
2 5
.
6 6
一
5 100 10 0
7
.
5 22 76 2 27
.
6 3 0 3 30
.
3 102 3 1 102 3
.
1 0
.
0 302 3 1
.
1 5 3
.
7
6
.
7 244 5 2 44
.
5 2 29 2 2
.
9 8 6 50 8 6 5
.
0
16
.
1 30 28 3 02
.
8 3 30 3 3
.
0 8 94 5 894
.
5
7
.
2 140 4 140
.
4 194 19
.
4 7 18 8 7 18
.
8
3 7
.
5 9 153 9 15
.
3 105 6 105
.
6 3 50 14 3 50 1
.
4
9
.
4 22 8 8 2 28
.
8 2 64 26
.
4 8 75 4 8 7 5
.
4
3 5
一
6 2 6
.
1 10 0 10 0
78
.
4 10 63 5 106 3
.
5 34 03 34 0
.
3 6 524 6 6 524 6 0
.
0 52 2 100 10 0
23
.
0 16
.
3 10 0 10 0
2 84 植 物 研 究 14 卷
10 月底小抱子叶球进人冬季体眠期 ,此时 ,小抱子母细胞的核仁不发生变化 ,细胞保持
在细线期阶段 (图版 n : 5) .
休眠的小抱子叶球芽外部形态呈短圆柱状 ,约 2 . s m m 宽 , 2 . Om m 长 . 外面的芽鳞呈棕
色的 ,有光泽 、 革质 ,且稍含树脂 ;而内部的芽鳞呈白色的 、 薄纸质状且无树脂 .
1
.
2 小抱子叶球的分布规律
长白落叶松的小抱子叶球着生于至少 1年生枝的短枝顶端 . 曾于 19 91 年对林 口县青
山林场的长白落叶松种子园的 10 个无性系 , 每个无性系取 1 株树按不同冠层 、 不同年枝段
对其上的大小抱子叶球在一级侧枝上的分布数量进行过测定 , 通过对测定的数据进行整理
现表 1 ) , 来说明长白落叶松大小抱子叶球的分布规律 .
从表一中可以看出 :就每一株母树的整体来说 ,从树冠的垂直方向上看 , 小抱子叶球分
布在树冠的中、 下部 (占古芽总体数量 的 8 . 6% ) . 上部很少 (占 古芽总体数量的 n . 4 % ),主
要分布在树冠下部 (占古芽总体数量 的 53 . 7% ) . 从树冠的水平方向上看小抱子叶球分布在
树冠的 外围 , 主要集中在一级侧枝的 4一 8 年枝段上 (占整个侧枝上 古球花芽总量的
78
.
8% )
,但 8 以上年枝段上 的小抱子叶球芽的数量大于 1一 4 年枝段上的小抱子叶球的数量 ,
在不同树冠中小抱子叶球芽在水平方向上 的分布亦如此 .
从表一中还可 以看出 , 小抱子叶球芽的数量远远大于大抱子叶球芽的数量 , 约为大抱
子叶球芽的 19 倍 .
2
. 大抱子叶球发生及其分布规律: 、
2
.
1 大抱子叶球的发生
在 9 月初之前 ,大抱子叶球芽在外部形态上很难与小抱子叶球芽分开 . 在 9 月 8 日采
集的大抱子叶球芽 ,通过纵切片观察苞片原基已形成 (图版 1 : 2 . ) ,由此可知大抱子叶球芽的
苞片分化期较小抱子叶的分化期晚 6一 8 周的时间 , 这 6一 8 周的时间正是大抱子叶球基部
底叶分化形成期 . 由于基部底叶的形成而推迟了苞片分化时间 ,因此 ,使苞片的分化晚于小
抱子叶球芽中小抱子叶的分化 .
9 月初 , 顶端边缘区 ( P c ir p h er al oz cn )细胞频繁的分裂 ,由顶端基部向上逐渐形成几乎
大小相等的乳头状结构 , 即苞片原基 (图版 n : 2) ,以后 , 苞片进人快速分化期 。
9 月中句 , 苞片快速形成期过后 , 珠鳞原基首先在大抱子叶球基部的苞片的腋间形成
(图版二 , 7 . ) . 珠鳞原基是由苞片近轴端基部腋间的具有分生能力的薄壁细胞分化形成的 .
珠鳞原基向上生长形成一个拱形结构 , 即幼小的珠鳞 . 珠鳞的边缘渐渐生长 , 变成从苞片
表面稍上升的 , 并且只有基部的一小部分与苞片相连 . 珠鳞的两侧面的边缘细胞 比远基部
的细胞分裂生长得更快 ,使珠鳞变成肾形 . 10 月上旬 ,每个珠鳞 的侧面部分都进行频繁的细
胞分裂 , 在每个近轴端的边缘附近形成一个胚珠原始休 . 在休眠时的每个胚珠原始体里面
已形成一个具有大的核和浓密细胞质 、 而且较比周围的细胞都大 的大抱子母细胞 (图版二
,6
.
)
.
10 月底大抱子叶球芽与小抱子 肠卜球芽同时进人冬季休眠期 , 休眠时的大抱子叶球芽
呈卵圆形的 , 约 2 . o m m 宽 , 1 . 4m m 长 ,在外部形态上 比同一株树上的小抱子叶球芽显得更
瘦小 , 球芽顶部呈钝园锥形 , 且较小抱子叶球芽的顶部稍尖 . 大袍子叶球芽的外层芽鳞与
小抱子叶球芽的外层芽鳞极相似 , 但最内层的芽鳞具有长缘毛 .
2
.
2 大抱子叶球的分布规律
从表一中可 以看出 : 大抱子叶球主要集中在树冠的 中部 (占早球花芽总体数量的
3期 李国范等 :长白落叶松生殖生物学的研究 1 .球花芽分化与早期发育 2 8 5
46
.
8 %)
,且树冠下部 (占早球花芽总体数量的 31 . 1% )多于树冠上部 (占早球芽总体数量的
2
.
1% )
. 在树冠的垂直方向上看 , 大抱子叶球的分布与小抱子叶球的分布是有区别的 .
大抱子叶球主要集中在树冠中部 (占早芽总体数量的 46 . 8% ) ,小抱子叶球主要集中在树
冠下部 (占 古球花芽总体数量的 53 . 7% ) . 在树冠的水平方向上看大抱子叶球的分布与小抱
子叶球的分布是相一致的 . 主要集中在树冠外围的一级侧枝的 4一 8年枝段上 .
通过表一中的早 / 古数值可以看到 , 大抱子叶球的数量远远小于小抱子叶球的数量 ,
约是小抱子叶球的 1 / 1 9 . 在同一树冠的同一冠层中大抱子叶球的分布规律与小抱子叶球
的分布规律是相一致的 , 主要集中在一级侧枝的 4一 8 年枝段上 .
三 、 讨 论
1
.关于落叶松属大小抱子叶球芽的发生位置 . 在已研究的松科植物中 , 如松属 (P iun s)
可根据在芽轴上的着生位置和形态来判别球花芽原基类型 . 小抱子叶球芽原基着生在芽轴
基部 、 大抱子叶球芽原基和长枝原基着生在最顶端 ` ’ ,4) . 大抱子叶球芽原基通常是在腋
芽原基停止分化时 ,由在顶端两侧的腋芽原基发育形成 〔5 , . 在其它属中 , 如云杉属 (iP ce a)
的大抱子叶球芽和一些小抱子叶球芽是在芽鳞形成后 ,由前一年生 的营养侧芽转化而来
② . 而长白落 n一十松大小抱子叶球芽通常在至少一年生 , 而经常在 1一 2 年的腋芽形成的短
枝上分化 . 可见落叶松属 ( L ar ix ) 的大小抱子叶球的发生位置与松科其它属是有区别的 .
2
.关于长白落叶松的大小抱子叶球芽分化的时间和机理 . 长白落叶松的大小抱子叶球
芽分化时间出现在营养长枝生长结束后 , 和松科的其它属表现出一致性 . 通过对大小抱子
叶球芽在树冠中立体分布规律的研究 , 可看出大袍子叶球芽集中分布在树冠中部 , 小抱子
叶球芽则集中分布在树冠的下部 . 二者对温 、 光 、 水及 日照长度的需要量均有差异 , 据此
我们认为大小抱子叶球芽分化的机理不同 . 此外 , lA lcn ( 19 72) 认为针叶树茎端分化出的原
基最初是不定性的 , 营养芽原基或球花芽原基的形成将随着条件而变化 〔3 ) . G ior n d 通
过对黄松的研究 , 认为导致球花芽原基的分化时间 ,受日照强度 、 温度与降水量等多种环境
因素影响而有波动 〔6〕 . 我们研究的结果 , 仅代表一个年度的情况 , 由于历年的气候条件
都有变化 , 所以球花芽分化的时间肯定会有一个波动辐度 , 这个确切的变化辐度有待于进
一步研究来确定 .
为了人为地提高长白落叶松种子的产量 , 企图诱导大小抱子叶球芽的发生或促进其发
生 , 我们认为应该在营养短枝芽鳞形成期结束时进行 , 此时侧枝伸长生长已结束 , 时间上
不要晚于 6 月初至少至 9 月上旬 . 我们认为 6月份是诱导小抱子叶球芽的关键时期 , 而 8
月至 9 月是诱导大抱子肠卜球芽的关键时期 .
A B S T R A C T
T h i s P a P e r s t u d i e d t h e d i fC
r e n t i a t i o n a n d t h e er g u l a r i t i e s o f d i s t r ib u t i o n o f
m e g a s P o r o P h y l l a n d m i e r o s P o r o P h y l l e o n e s o f Z h a n g b a i la r i x ( L
a r 认 o gle 肛 15 H e n r夕)
.
R e
-
su l t s w e r e : ( 1 ) i
n t h e l a s t t e n d a y s o f J u n e
,
t h e P e r i o d o f b u d s e a l e fo mr
a t i o n e n d e d
,
t h e P e
-
ir o d o f d i脆 r e n t i a t i o n o f m i e r o s P o r o P h y l l b e g a n a t t h e b e g i n n in g o f J u l y a n d e n d e d b e -
wt
e e n t h e e n d o f J u l y a n d t h e e a r l y o f A u g u s t
.
I n t h e if r s t t e n d a y s o f A u g u s t
,
t h e d e v e l o P
-
2 86植 物 研 究 14卷
m e n t e n t e re d i n t o t h e Pe
r i o d o f m i e r o s Po r a g i a fo r m a t i o n
,
s P o r o g e n o u s e e l l s a P P e a r e d in ht e
la s t t e n d a y s o f A u g u s t a n d m ie r o s P o r o e y t e s w e r e fo mr
e d i n t h e m id d le t e n d a y s o f S e P
-
et m b e r
.
A t ht e e n d o f O e t o b e r
,
m i e r o s P o r o e y t e s r e m a i n e d i n t h e s t a g e o f L e P t o t e n e a n d
ht e n w e n t i n t o w i n et r d o r m a n e y
.
( 2 ) A t t h e b e g i
n n i n g o f S e P et m b e r
,
b r a c t P ir m o dr i a i n i it
-
a t e d t o fo mr
,
I n ht e m id d le t e n d a y s o f S e P et m b e r
,
P ir m o dr ia
o f o v u l e sc a l e s fo r m e d
,
in ht e
if r s t t e n d a y s o f o e t o b e r P r im a r y o v u l e s a P P e a r e d
,
i n t h e l a s t t e n d a y s o f O e t o b e r
,
m e g a s P o r o e yt e s w e
r e fo r m e d
,
a n d a t t h e e n d o f o e t o b e r m e g a s P o r o P h y ll e o n e b u d s w e n t
in t o w i n t e r d o r m a n e y
.
(3 ) M i e
r o s P o r o P h y ll e o n e b u d s m a i n l y d i s t ir b u et d i n ht e m idd l e a n d
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参 考 文 献
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( 5〕
〔6〕
中国科学院植物研究所形态细胞研究室比较形态组编著 . 1 9 7:8 松树形态结构与发育, 科学出版社 .
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A ll e n
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5
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: 19一2 5
图 版 说 明
图版 1 .
1
.示芽鳞分化期结束的古球花芽纵切 ; ( x .6 4) .2示芽鳞分化期 占球花芽的顶端分生组织 ; ( x 6 0) .3 示小抱叶
原基形成和顶端分生组织 ; ( x 40 ) .4 示小抱子叶分化末期和抱原细胞开始形成 . ( x 60)
图版 n .
1
.示芽鳞分化末期的名球芽纵切 ; ( x 6刃 2 .示早球花芽苞片原基 ; ( x 25 ) .3 示造抱细胞 ; ( x 10 ) .4 示小
抱子母细胞 ; ( x 1 0 0 ) 5 .示休眠期到来时的小抱子母细胞 (已进人减数分裂的细线期) ( x 10 ) .6示大抱子母细已
经形成 ; ( x 1 6 0) 7 .早球花芽纵切示珠鳞原基和珠鳞 ( x 25 ) .