全 文 ：第 源员 卷摇 第 猿 期
圆园员源 年 远 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 猿
允怎灶藻 摇 圆园员源
摇
基金项目院 国家向日葵产业体系渊悦粤砸杂鄄员远冤袁公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员员园猿园员远冤
作者简介院 卜浩宇袁男袁员怨愿怨年生袁硕士研究生袁研究方向为植物病理袁 耘鄄皂葬蚤造院 员怨源怨源员园岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬燥躁怎灶园圆岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员猿 原 员园 原 员愿
冬季灌水对土壤中向日葵菌核的
活力及其致病力的影响
卜浩宇摇 李晓娟摇 东宝柱摇 周洪友摇 景摇 岚摇 赵摇 君鄢
渊内蒙古农业大学农学院袁 呼和浩特 园员园园员愿冤
摘要院 为明确内蒙古巴彦淖尔市河滩地向日葵菌核病发生轻的原因袁在内蒙古农业大学教学农场
模拟了巴彦淖尔市河滩向日葵地块的种植条件即对土壤中的向日葵菌核进行了冬季大水漫灌处
理袁并在次年春天对冬灌水处理后土壤中菌核的活力尧草酸分泌量尧多聚半乳糖醛酸酶
渊责燥造赠早葬造葬糟贼怎则燥灶葬泽藻袁孕郧冤的活性以及致病力进行了测定遥 结果表明袁灌水处理后土壤中菌核萌发率
为 源远豫 袁比未灌水处理的对照降低了 圆苑豫 曰草酸分泌量为 缘园援 怨源 滋早 辕 皂早袁孕郧活性为 员源援 愿圆 哉 辕 皂早袁均
显著低于对照遥 冬灌水处理后的菌核萌发后在离体叶片上接种病斑大小仅为 园援 远怨 糟皂袁显著低于未
经冬季灌水处理的 员援 圆怨 糟皂遥 圆园员圆 和 圆园员猿 年的向日葵植株活体接种试验结果表明袁用冬灌水处理
后的菌核接种后发病株率分别为 员园援 远苑豫和 员愿援 猿苑豫 袁显著低于未经灌水但混有菌核的处理遥 表明
冬季灌水处理能够降低土壤中菌核来年对向日葵的致病力袁从而降低向日葵菌核病的发病程度遥
关键词院 冬灌水曰 菌核曰 萌发活力曰 致病力
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 遭则燥葬凿 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 增蚤早燥则 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠
燥枣 泽怎灶枣造燥憎藻则 泽糟造藻则燥贼蚤葬 蚤灶 泽燥蚤造泽
月怎 匀葬燥赠怎摇 蕴蚤 载蚤葬燥躁怎葬灶摇 阅燥灶早 月葬燥扎澡怎摇 在澡燥怎 匀燥灶早赠燥怎摇 允蚤灶早 蕴葬灶摇 在澡葬燥 允怎灶鄢
渊阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀怎澡澡燥贼 园员园园员愿袁
陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽燥 怎灶则葬增藻造 贼澡藻 则藻葬泽燥灶泽 憎澡赠 泽怎灶枣造燥憎藻则 憎澡蚤贼藻 皂燥造凿 糟葬怎泽藻凿 遭赠 杂糟造藻则燥贼蚤灶蚤葬 泽糟造藻则燥贼蚤燥则怎皂 蚤泽 皂怎糟澡
造藻泽泽 泽藻增藻则藻 蚤灶 枣蚤藻造凿泽 葬造燥灶早 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 遭葬灶噪 蚤灶 月葬赠葬灶灶葬燥藻则 则藻早蚤燥灶袁 贼澡藻 则蚤增藻则 枣造燥燥凿蚤灶早 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 燥枣
泽怎灶枣造燥憎藻则 枣蚤藻造凿泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤增藻则 遭葬灶噪 燥枣 月葬赠葬灶灶葬燥藻则 憎藻则藻 皂蚤皂蚤糟噪藻凿 怎灶凿藻则 贼澡藻 枣葬则皂 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则援 栽澡藻
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 燥曾葬造蚤糟 葬糟蚤凿 泽藻糟则藻贼蚤燥灶袁 责燥造赠早葬造葬糟贼怎则燥灶葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 渊孕郧冤 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 贼则藻葬贼藻凿
泽糟造藻则燥贼蚤葬 憎藻则藻 皂藻葬泽怎则藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 憎葬贼藻则鄄贼则藻葬贼藻凿 泽糟造藻则燥贼蚤葬 憎葬泽 源远豫 袁
糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 怎灶贼则藻葬贼藻凿 糟燥灶贼则燥造 渊圆苑豫 冤援 韵曾葬造蚤糟 葬糟蚤凿 增葬造怎藻 憎葬泽 缘园郾 怨源 滋早 辕 皂早 葬灶凿 孕郧 藻灶扎赠皂藻
葬糟贼蚤增蚤贼赠 憎葬泽 员源郾 愿圆 哉 辕 皂早援 栽澡藻 葬增藻则葬早藻 造藻泽蚤燥灶 泽蚤扎藻 燥灶 贼澡藻 凿藻贼葬糟澡藻凿 造藻葬增藻泽 憎葬泽 燥灶造赠 园郾 远怨 糟皂袁 皂怎糟澡
泽皂葬造造藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造援 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 造蚤增蚤灶早 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 员园郾 远苑豫 葬灶凿 员愿郾 猿苑豫 蚤灶 圆园员圆
葬灶凿 圆园员猿袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 憎蚤灶贼藻则 遭则燥葬凿 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 葬泽
燥灶藻 燥枣 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则葬糟贼蚤糟藻泽 贼燥 则藻凿怎糟藻 贼澡藻 泽藻增藻则蚤贼赠 燥枣 泽怎灶枣造燥憎藻则 憎澡蚤贼藻 皂燥造凿 蚤灶 泽怎灶枣造燥憎藻则 枣蚤藻造凿泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 憎蚤灶贼藻则 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶曰 泽糟造藻则燥贼蚤葬曰 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 增蚤早燥则曰 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠
摇 摇 向日葵 匀藻造蚤葬灶贼澡怎泽 葬灶灶怎怎泽是世界上的四大油料
作物之一咱员暂 袁在我国的种植面积达 员园圆 万 澡皂圆袁总产
量为 员怨圆援 愿 万 贼咱圆暂 袁仅次于油菜和大豆咱猿暂 遥 然而袁近
年来由于轮作倒茬困难袁使得向日葵菌核病发生面
积不断扩大袁发生危害程度也不断增加遥 向日葵菌
核病是由核盘菌 杂糟造藻则燥贼蚤灶蚤葬 泽糟造藻则燥贼蚤燥则怎皂 侵染所致的
一种真菌病害袁该菌是一种具有广泛寄主的病原菌袁
其寄主包括 苑缘 个科 圆苑愿 个属的 源缘园 种植物咱源暂 袁其中
包括多种重要经济作物袁如油菜尧大豆尧向日葵等油
料作物及莴苣尧十字花科蔬菜等咱缘暂 遥
向日葵菌核病的症状主要有根茎腐尧茎腐和盘
腐 猿 种类型遥 根茎腐型症状主要由土壤中残留的菌
核萌发形成菌丝体侵染根茎部所致曰而茎腐和盘腐
型是由菌核萌发形成子囊盘袁子囊盘中的子囊弹射
出的子囊孢子侵染所致遥 在向日葵菌核病侵染循环
过程中袁由菌丝形成的菌核能够在土壤中越冬并作
为来年核盘菌的初次侵染来源遥 自然条件下袁菌核
在土壤中可以存活 愿 年之久咱远暂 曰并且土壤中的菌核
数量与向日葵菌核发病率呈显著正相关关系咱苑暂 遥
因此袁菌核在向日葵菌核病侵染循环过程中扮演着
非常重要的角色遥
菌核是由菌丝体细胞特化形成的一种菌组织结
构袁是核盘菌在土壤中的主要越冬形态遥 越冬后菌
核活力的高低决定来年菌核病的发病程度遥 菌核的
活力主要体现在越冬后菌核的萌发率和萌发后生长
速度 圆 个方面遥 粤凿葬皂泽咱愿暂的研究结果表明土壤中菌
核的埋藏深度对其活力有影响袁且土表层先干后湿
的变化能够使菌核萌发率降低 远园豫 遥 云藻则则葬扎等咱怨暂认
为土壤湿度与菌核子囊盘形成数量呈显著正相关袁
表明土壤湿度对菌核活力有影响遥 此外袁环境温度
对菌核活力也有影响袁如将混有菌核的土样置于
猿缘 益高温下袁远 周后菌核萌发率降低 怨园豫 咱愿暂 曰阳光
灼晒也能够降低土壤中菌核的活力袁特别是土层
缘 糟皂处菌核萌发率降低程度远高于 员园 糟皂 和 员缘 糟皂
处的菌核咱员园暂 遥 此外袁酝藻则则蚤皂葬灶咱员员暂研究表明菌核埋在
源 糟皂的砂质黏壤土中 猿缘 周后其萌发率没有降低袁但
是在同样处理条件下的砂壤土中却降低 缘园豫 袁表明
土壤类型对菌核的活力也有影响遥
草酸 渊 燥曾葬造蚤糟 葬糟蚤凿袁韵粤冤和多聚半乳糖醛酸酶
渊责燥造赠早葬造葬糟贼怎则燥灶葬泽藻袁孕郧冤是核盘菌的 圆 个关键致病因
子遥 核盘菌分泌的草酸可以和寄主细胞中的钙离子
结合袁使寄主依赖于钙离子的植物防卫反应受到破
坏袁从而有利于病原菌的扩展和蔓延咱员圆暂 曰草酸还可
以作为毒素对寄主细胞造成直接的毒害袁从而导致
寄主细胞膜透性改变袁使细胞死亡咱员猿暂 遥 悦藻泽泽灶葬
等咱员源暂在烟草和大豆中证实了草酸可以抑制植物体
内活性氧的爆发袁从而有利于核盘菌的侵入遥 核盘
菌的另一个关键致病因子 孕郧 是一种酸性细胞壁水
解酶袁能够在酸性条件下充分降解植物细胞壁成分袁
导致寄主细胞死亡遥 由于核盘菌分泌的 韵粤能够降
低侵入位点寄主细胞的 责匀 值袁从而有利于其酸性
孕郧活性袁加速寄主细胞的解体和死亡咱员缘 原 员苑暂 遥
内蒙古巴彦淖尔市紧邻黄河袁向日葵是黄河河
滩地的主要种植作物遥 通过前期调查发现这些河滩
地块中菌核病发生很轻袁而仅仅一坝之隔的河堤外
的向日葵地块中菌核病却非常严重遥 分析其可能原
因是河滩地黄河水上涨使得这些地块整个冬季被淹
没袁春季河水回落露出土地后袁农民开始播种遥 而河
堤外的地块没有经过冬季河水的浸泡直接在春季灌
水后播种遥 因此袁本试验研究了冬季灌水对土壤中
向日葵菌核萌发活力和致病力的影响袁旨在揭示冬
季灌水对向日葵菌核病的控制机理袁为制定向日葵
菌核病简单有效的农业防控措施提供理论依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株院菌核主要采自于宁夏和巴彦淖尔市
种植向日葵的地块中遥 保存在 员援 缘 皂蕴离心管中袁于
源 益冰箱中储存遥
向日葵品种院为食葵品种黑大片遥 将其种在营
养钵中袁待长到 缘 片真叶时袁取叶片用于离体叶片的
致病力测定遥
试剂院酒石酸钾钠尧猿袁缘鄄二硝基水杨酸尧晕葬韵匀尧
苯酚尧乙酸钠尧冰乙酸尧无水亚硫酸钠尧果胶尧果胶酶尧
阅鄄半乳糖醛酸尧溴酚蓝尧硫酸尧重铬酸钾尧葡萄糖尧琼
脂粉袁均为国产分析纯试剂遥
仪器院栽哉鄄员怨园员 双光束紫外可见分光光度计袁北
京普析通用仪器有限责任公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 试验设计
在内蒙古农业大学试验农场的大花盆内种植向
日葵袁以模拟内蒙古西部河套地区河滩地和河堤外
的向日葵田块遥 试验共设 猿 个处理袁每个处理 缘 次
重复遥 处理 员院灌水并埋有菌核渊宰 垣 杂冤袁即将收集
的菌核与土壤混合均匀后装入花盆渊缘园 粒 辕盆冤袁然
后浇水直至盆土的表层存有水层遥 这个处理需要一
直保持水层存在袁直至冬季结冰后置于室外曰处理
圆院未灌水但埋有菌核渊杂冤袁即将收集的菌核与土壤
远园猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
混合均匀后装入花盆渊缘园 粒 辕盆冤袁冬季将花盘置于
室外曰处理 猿院室内保存菌核咱杂渊悦运冤暂袁即将收集的
菌核保存于实验室条件下遥
次年 缘 月中旬袁待各处理花盆中的冰融化并完
全渗入土层后袁从处理 员 与处理 圆 每个花盆中取出
部分土壤放入一方形铁盒中铺平袁从中随机挑取 缘
粒菌核袁再将剩余土壤倒入盆中袁缘 个重复共 圆缘 粒袁
将这 圆缘 粒菌核和处理 猿 的菌核一起进行活力和离
体叶片致病力的测定遥 同时在处理 员 和处理 圆 的大
花盆中播种 员缘 株黑大片的种子袁用于测定土壤中菌
核在活体植株上的致病力遥
员援 圆援 圆 菌核萌发活力和生长速率的测定
将越冬花盆中取出的 圆缘 粒菌核进行表面消毒
后置于加有 员园园 皂早 辕 蕴 抗生素 运葬灶葬皂赠糟蚤灶 的 孕阅粤 平
板上培养遥 培养皿用 孕葬则葬枣蚤造皂 密封袁恒温 圆猿 益下暗
培养 怨远 澡后观察菌核萌发率袁并从每个处理中随机
选取成功萌发的 猿 粒菌核袁利用十字交叉法测量菌
丝体生长的菌落直径遥
员援 圆援 猿 菌核冬灌水处理后草酸分泌量的测定
取 圆 个直径 苑 皂皂 生长活跃的核盘菌菌丝 孕阅粤
块置于 猿园 皂蕴 孕阅月培养基中袁恒温 圆猿 益下静置培养
缘 凿遥 然后将培养基过滤后得到的菌丝进行干燥并
称重袁而滤液用来测定不同处理下菌核萌发后草酸
分泌量和总酸遥 草酸的测定参考 阅怎则皂葬灶等咱员愿暂方法
略作修改袁具体过程为院反应溶液包含滤液样品
园援 圆 皂蕴尧园援 员皂酝溴酚蓝 园援 员员皂蕴尧员酝硫酸 园援 员怨愿皂蕴尧
员园园 皂酝重铬酸钾 园援 员苑远皂蕴尧蒸馏水 源援 愿 皂蕴遥 反应液
远园 益水浴加热 员园 皂蚤灶袁然后加 园援 苑缘 酝 晕葬韵匀 溶液
园郾 缘 皂蕴 阻止反应遥 测定样品在 远园园 灶皂 的光谱吸收
值遥 孕阅月培养基作为空白对照遥 利用草酸标准曲
线来计算草酸浓度渊单位是 滋早 草酸 辕 皂早 干菌丝冤遥
每个处理选用 猿 粒菌核袁且每粒菌核设置 猿 个重复
来测定草酸的浓度遥 取 猿 粒菌核的平均值作为该处
理最后的草酸浓度遥
员援 圆援 源 菌核冬灌水处理后多聚半乳糖醛酸酶的测定
取 圆 块直径 苑皂皂大小的核盘菌菌饼置于 愿园皂蕴
的 孕阅月培养基内袁圆猿益尧员圆园 耀 员缘园 则 辕 皂蚤灶条件下黑暗
震荡培养 员园 凿后袁用纱布过滤菌丝袁菌丝干燥称重遥
滤液在 源 益尧缘 园园园 则 辕 皂蚤灶 的条件下离心 员缘 皂蚤灶袁得到
上清液即为用于测定多聚半乳糖醛酸酶活性的粗提
液遥 采用 阅晕杂 法测定其活性院在试管中加入 员 皂蕴
多聚半乳糖醛酸酶底物袁源愿 益水浴 缘 皂蚤灶曰然后加入
源 皂蕴 责匀 源援 愿 的乙酸原乙酸钠缓冲溶液和 员 皂蕴 稀释
酶液袁摇匀后在 源愿 益水浴中准确反应 猿园 皂蚤灶曰同时
取 员皂蕴多聚半乳糖醛酸酶底物尧源皂蕴缓冲液和 员皂蕴
酶液于另一试管中袁煮沸灭活 员缘 皂蚤灶 作为空白对照
管遥 反应完成后分别于 圆 支试管中加入 圆援 缘 皂蕴
阅晕杂试剂袁混合后沸水浴中煮沸 缘 皂蚤灶袁取出立即用
流水冷却遥 以标准空白为基准调零袁测定样本在
缘源园 灶皂的吸光值遥 以 阅鄄渊垣冤半乳糖醛酸为标样作标
准曲线遥 用测得的分光光度值在标准曲线上查得相
应的 阅鄄半乳糖醛酸的量袁代入下面公式计算多聚半
乳糖醛酸酶的活力渊哉冤院哉 越 再 伊 晕 伊 猿 辕 贼 伊 憎遥 其中袁
再院酶作用生成的 阅鄄半乳糖醛酸渊皂早冤曰晕院样品稀释
倍数曰猿院测定酶活力时取了反应液的 员 辕 猿曰贼院反应所
用时间渊澡冤曰憎院菌丝的干重遥
每个处理选用 猿 粒菌核袁且每粒菌核设置 猿 个
重复来测定 孕郧活性遥 取 猿 粒菌核的平均值作为该
处理的 孕郧活性值遥
员援 圆援 缘 冬季灌水对菌核侵染力的影响
向日葵离体叶片院用 苑缘豫酒精棉擦拭搪瓷盘
渊长 猿园 糟皂 伊宽 圆园 糟皂 伊高 缘 糟皂冤盘底袁并在底部铺 圆
层灭菌的吸水纸袁倒入适量无菌水使得吸水纸刚好
完全湿润遥 取长至 缘 片真叶的向日葵叶片袁冲洗干
净后用吸水纸吸干叶片的多余水分袁然后将叶片背
面朝上均匀放于搪瓷盘内遥 待菌核萌发形成的菌丝
长到培养皿的 猿 辕 源 时袁用打孔器在菌落边缘打取直
径 源 皂皂的菌丝块袁然后用接菌针将菌丝块渊菌丝面
朝上冤接种在叶片叶脉的一侧遥 用保鲜塑料膜封住
搪瓷盘袁置于 圆圆 益自然光下培养袁猿远 澡 后观察叶片
上是否形成病斑袁采用十字交叉法量取病斑直径大
小遥 每个处理选用 猿 粒菌核渊菌核生长速率测定试
验中随机挑选获得冤袁每个菌核接种 缘 个叶片袁每个
叶片接种 员 个菌丝块袁以没有接菌的 孕阅粤 培养基块
作为接种对照遥
向日葵成株发病率院将向日葵播种在各处理的
花盆中袁于开花期对向日葵菌核病根茎腐型的病株
进行统计袁并计算发病株率袁根茎腐发病株率 越发病
株数 辕调查总株数 伊员园园豫 遥
员援 猿 数据统计
所有数据采用 杂孕杂杂 员愿援 园 软件进行统计分析袁
采用 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法对处理之间进行差异显
著性分析遥
圆 结果与分析
圆援 员 冬季灌水对土壤中菌核萌发率和生长速率的影响
冬季灌水处理后的次年春天从花盆中取出 圆缘
粒菌核在室内条件下测定其萌发率袁结果表明当室
苑园猿猿 期 卜浩宇等院 冬季灌水对土壤中向日葵菌核的活力及其致病力的影响
内保存的菌核萌发率为 员园园豫时袁冬季灌水处理后
菌核的萌发率为 源远豫 袁比未经灌水处理的菌核萌发
率降低 圆苑豫 遥 菌核萌发生长 怨远 澡后袁冬季灌水处理
的菌核形成的菌落平均直径仅为 园援 猿苑 糟皂袁显著低于
未经灌水处理的平均直径 猿援 员园 糟皂和室内保存的平
均直径 源援 猿猿 糟皂渊图 员冤遥 表明冬季灌水处理后能够
显著降低菌核的萌发率和菌落的生长速度遥
圆援 圆 冬季灌水对菌核致病因子的影响
圆援 圆援 员 草酸分泌量
冬季灌水处理的菌核萌发后草酸平均分泌量为
缘园援 怨源 滋早 辕 皂早袁与未灌水处理的 缘苑援 缘怨 滋早 辕 皂早 差异不
显著袁但显著低于室内保存菌核萌发后的草酸分泌
量 远源援 远怨 滋早 辕 皂早渊图 圆冤遥 表明灌水处理结合低温条
件对菌核萌发后草酸分泌量的影响较显著遥
圆援 圆援 圆 孕郧活力
冬季灌水处理的菌核萌发后 孕郧 活力为 员源郾 愿圆
哉 辕 皂早袁显著低于未灌水处理遥 相比未灌水处理和室
内收集的菌核分别降低了 远郾 圆员 哉 辕 皂早和 员员郾 苑圆 哉 辕 皂早
渊图 圆冤遥 表明冬季灌水处理能够降低菌核萌发后菌
丝体中 孕郧活力遥
图 员 冬季灌水处理对菌核萌发生长 怨远 澡的菌落直径的影响
云蚤早援 员 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 糟燥造燥灶蚤葬造 凿蚤葬皂藻贼藻则 燥枣 泽糟造藻则燥贼蚤葬 怨远 澡 葬枣贼藻则 糟怎造贼怎则藻
摇 摇 图中数据为平均数 依标准误遥 不同小写字母表示各处理间经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验差异显著渊孕 约 园援 园缘冤遥 宰 垣 杂院灌水并埋有
菌核曰杂院未灌水但埋有菌核曰杂渊悦运冤院室内保存菌核遥 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 枣蚤早怎则藻 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 葬遭燥增藻 贼澡藻 遭葬则 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早鄄
灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援 宰 垣 杂院 憎葬贼藻则 泽糟造藻则燥贼蚤葬 蚤灶 憎蚤灶贼藻则曰 杂院 灶燥 憎葬贼藻则
贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 憎蚤灶贼藻则曰 杂渊悦运冤院 泽糟造藻则燥贼蚤葬 噪藻责贼 蚤灶 贼澡藻 造葬遭燥则葬贼燥则赠援
图 圆 冬季灌水处理对菌核草酸分泌量和 孕郧活力的影响
云蚤早援 圆 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 韵粤 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 葬灶凿 孕郧 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 泽糟造藻则燥贼蚤葬
摇 摇 图中数据为平均数 依标准误遥 不同小写字母表示各处理间经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验差异显著渊孕 约 园援 园缘冤遥 宰 垣 杂院灌水并埋有
菌核曰杂院未灌水但埋有菌核曰杂渊悦运冤院室内保存菌核遥 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 枣蚤早怎则藻 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 葬遭燥增藻 贼澡藻 遭葬则 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早鄄
灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援 宰 垣 杂院 憎葬贼藻则 泽糟造藻则燥贼蚤葬 蚤灶 憎蚤灶贼藻则曰 杂院 灶燥 憎葬贼藻则
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圆援 猿 冬季灌水对菌核侵染力的影响
圆援 猿援 员 向日葵离体叶片
冬季灌水处理的菌核萌发后接种离体叶片 猿远 澡
后形成病斑的大小为 园援 远怨 糟皂曰显著低于未经冬季灌
水处理的 员援 圆怨 糟皂 和室内保存的 圆援 猿愿 糟皂渊图 猿冤遥
表明冬季灌水处理能够降低菌核的侵染力遥
圆援 猿援 圆 向日葵成株发病率
圆园员圆 年未经灌水但混有菌核的花盆中向日葵
菌核病的发病株率为 圆员援 园缘豫 袁显著高于灌水处理
的 员园援 远苑豫 遥 圆园员猿 年重复试验的结果表明未经灌水
愿园猿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
但混有菌核的花盆中菌核病的发病株率为 猿猿郾 园圆豫袁
也显著高于灌水处理的 员愿援 猿苑豫 渊图 猿冤遥 表明菌核
经冬季灌水处理后能够降低对活体向日葵植株的侵
染力袁即降低向日葵菌核病的发病株率遥
图 猿 菌核冬季灌水处理后对向日葵菌核侵染力的影响
云蚤早援 猿 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 泽糟造藻则燥贼蚤葬
摇 摇 图中数据为平均数 依标准误遥 不同小写字母表示各处理间经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验差异显著渊孕 约 园援 园缘冤遥 宰 垣 杂院灌水并埋有
菌核曰杂院未灌水但埋有菌核曰杂渊悦运冤院室内保存菌核遥 阅葬贼葬 蚤灶 贼澡藻 枣蚤早怎则藻 葬则藻 皂藻葬灶 依 杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则糟葬泽藻 造藻贼贼藻则泽 葬遭燥增藻 贼澡藻 遭葬则 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早鄄
灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援 宰 垣 杂院 憎葬贼藻则 泽糟造藻则燥贼蚤葬 蚤灶 憎蚤灶贼藻则曰 杂院 灶燥 憎葬贼藻则
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猿 讨论
本研究发现冬季灌水处理后不仅能够抑制菌核
的萌发袁同时还可以降低菌核萌发后的生长速度袁说
明灌水处理对菌核活力有一定的抑制作用遥 这一结
果和 粤凿葬皂泽等咱愿暂的研究结果即土壤表层先干后湿
的变化能够使得菌核萌发率降低 远园豫相一致遥 因
此认为灌水处理后菌核活力的降低可能是巴彦淖尔
市河滩地菌核病发生轻的原因之一遥
在核盘菌致病过程中草酸和 孕郧 是其关键的致
病因子遥 如 孕蚤藻则泽燥灶 驭 砸澡燥凿藻泽咱员怨暂证实核盘菌草酸的
分泌量与其致病性紧密关联曰酝葬曾憎藻造造 驭 蕴怎皂泽凿藻灶咱圆园暂
认为核盘菌的致病机制主要是草酸毒素作用于寄主
细胞的细胞膜袁从而导致寄主细胞正常功能的丧失曰
酝葬则糟蚤葬灶燥等咱圆员暂发现强致病性的菌株和弱致病性的
菌株在草酸分泌能力方面具有很大差别袁说明草酸
的分泌量能够反应核盘菌菌株的致病力水平遥 本研
究结果表明袁与室外未灌水处理对照相比袁冬季灌水
处理后菌核分泌草酸的量有所降低袁但差异不显著曰
和室内对照相比袁二者草酸分泌量差异显著遥 因此
推测灌水处理对草酸分泌能力的影响较小袁但是灌
水结合低温条件对核盘菌草酸分泌量的影响较为显
著遥 这一结论和 粤凿葬皂泽 等咱愿暂的研究结果即环境温
度的急剧变化如持续的高温或者低温能够降低菌核
活力相一致遥 孕郧是一种酸性果胶酶袁其活性强弱与
核盘菌的致病力密切相关遥 核盘菌分泌的草酸能够
降低侵入位点 责匀值袁使得 孕郧充分发挥其降解寄主
细胞壁的功能遥 砸葬蚤等咱圆圆暂以抗感芥菜型油菜品种为
材料袁发现抗病品种接种位点处 孕郧 的活性低于感
病品种遥 本研究结果表明冬季灌水处理的菌核 孕郧
的活性和室外对照即未灌水处理的菌核相比降低了
远援 圆员 哉 辕 皂早袁表明灌水处理对核盘菌 孕郧 的活性有不
同程度的抑制遥 而 孕郧活性被抑制的原因可能是冬
灌水形成的氧胁迫条件在转录水平上抑制 孕郧 合成
基因表达的结果遥 同时灌水处理使得草酸分泌量降
低袁不利于侵入位点处 责匀 值降低袁使 孕郧 活性不能
达到最高水平遥
本研究中冬季灌水处理降低菌核致病力是通过
离体叶片接种后较小的病斑和成株接种后发病株率
的降低得到了证实遥 造成这一现象的原因可能是冬
季长时间的灌水浸泡处理使得菌核处于缺氧环境袁
导致菌核的活力如萌发率以及萌发后的生长速度显
著降低遥 同时袁灌水处理后 孕郧 活力降低也是菌核
致病力降低的原因之一遥 此外袁灌水处理后形成的
氧胁迫环境可能有利于一些厌氧微生物在菌核表面
的寄生袁从而也会导致菌核活力的降低遥
巴彦淖尔市地区是我国向日葵的主产区袁其紧
邻黄河的地理位置和土地的盐碱化使得向日葵成为
这一地区袁特别是河滩地主要的种植作物遥 本研究
结果表明冬季灌水通过抑制菌核萌发率尧菌核萌发
后菌丝体的生长速度以及降低 孕郧 的活力袁从而降
低核盘菌的侵染力袁揭示了巴彦淖尔市河滩地向日
怨园猿猿 期 卜浩宇等院 冬季灌水对土壤中向日葵菌核的活力及其致病力的影响
葵菌核病发生轻的主要原因遥 本研究结果将为巴彦
淖尔市地区乃至其它具备冬季灌水条件的向日葵种
植区向日葵菌核病的防治提供一项可行的尧低成本
的农业防治措施遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 魏良民援 向日葵茎黑斑病发生原因及防治分析援 农业科技
通讯袁 圆园园愿渊怨冤院 远愿 原 苑员
咱圆暂 崔良基袁 刘悦袁 王德兴袁 等援 我国发展向日葵生产潜力及对
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咱猿暂 武殿林援 中国向日葵带及其开发之探讨援 山西农业科学袁
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咱缘暂 李国庆袁 王道本袁 周启袁 等援 核盘菌菌核萌发多样性的研
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子机理研究进展援 安徽农业大学学报袁 圆园员猿袁 源园 渊圆冤院
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