全 文 ：B L L T U E IN OF B T O AN IC AL RE SE AH C R
二二子一一二二二 二二二二二二二二二孟二尝二二二二第 1卷 , 第 4 翔V o l . 1 1 , N o . 4 1 9 0 1 年 10 月o c t . . -一
东北地区野豌豆属 iV ic a L 。物种生物学研究
I
。 山野豌豆复合种核型分析和进化
李瑞军 刘祥军 刘 玫 刘鸣远
B IO SY ST EMAT IC AL S T UD IE S ON NORTH E AST C H INA
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。 互 。 KARYO T Y P E ANA LY SIS AND
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〔提共〕 本文报道 了山歼筑豆复合种的核型 。 山玲筑豆V 。 a 执oe an nZ = 24
= l o m + z o s m + 4 s t , 狡叶山歼碗豆 V 。 a m o e n a v a r , 。 ob l o n g i f o l i a Z n = 1 2
= Zm + s s m + Z s t , 绢毛山开碗豆 V 。 a m o e九 a v a r 。 s e r i c e a Zn = 1 2 = Zm + s s m
+ sZ t
。 核型分析衣明四倍体加胞 型是一个异源多倍体 , 二个二倍休如地 型其有
相似 的核型 , 支持将这三个细胞型处理为种内关系。 文幸最后依据核型 、 形态
和地理分布提 出了这三个细胞 型的进化关系。
山野豌豆复合种 V 。 a m oe an C o m P l ex 是一个东古北极种〔 l 〕。 该复合种叶 形 态 变
化较为复杂 , 并依此划分了几个种下单位 (狭叶山野豌豆V . a二 。 。、 v 。 : 。 涌 lo 叮 `f o il 。 ,
绢毛山野豌豆 V . a二 。 。 an v ar 。 : e : i c ea 等 ) 。 关于山野豌豆细胞学的研究 , 曾先后 报
道了 2n = 12 和 Z n = 2 4两种染色体数〔 .2 3 , 5 〕 , 而且对四倍体类型进行了核型分析〔2 , “ 〕 。
本文对东北地区分布的该复合种进行了详细的居群调查 ( 21 个居群 ) 、 核型分析 、 叶 形
态学和地理分布等方面研究 , 旨在揭示山野豌豆复合种变异式样及种下类元的进化关系 。
材 料 和 方 法
野外居群的具体地点是 : 哈尔滨 、 肇东 、 齐齐哈尔 、 加格达奇 、 塔源 、 西林吉 、 黑
河 、 铁力 、 牡丹江 、 绥芬河 、 密山 、 续滨 ; 海拉尔 、 科左后旗 (伊胡塔 、 甘奇卡 ) , 白
本文作者工作单位 : 黑龙 江 , 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学 ( D e p a r t m e n t o f B i o l o g卜 H a r b i n N o r am l U n i丫 e t -
s i t了, H a r b i n , H e i l o n g j i a n g 1 50 0 8 0 ) .
国家自然科学基金 资助 项目 。
一 7 5 一
城 、 白河 , 建平 、 千山 、 沈阳 。
染色体制片采用常规的染色体片技术 , 其具体方法参见前文〔 3 〕。 观察了 21 个居群 的
染色体 。 每个细胞型核型分析的
染色体数据取自五个分散良好的
分裂相 。 核型分析按全国第一次
植物染色体学术讨论会建议的标
准〔 4 〕。
凭证标本存哈尔滨师范大学
生物系标本室。
结 果 和 讨 论
1
. 狭叶山野豌豆V . a m oe ” “
v a r
. o 。 10 , g `f o l f。 : 该材料取自
雄东居群 (图 1 , 黑园点表示 ) ,
Z n 二 12 , 是一个二 倍 体 (图 版
I
、
5
、
6 )
。 核 型 模 式 图 (见
图 2 , B ) , 染色体参数见表 1 。核
型公式 Z n = 1 2 = Zm + s s m + 2、 t 。
核型为 Z A 。 该类群核型是 首 次
报道 。
2
. 绢毛山野豌 豆 V . a 嫩 “ -
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e n a v a r . : e , i e e a 、 材料采 自 科
左后旗的伊胡塔和甘 旗 卡 居 群
(图 1 , 黑方形表示 ) , Z n = 1 2 ,
是一个二倍体 (图版 I , 3 , 4 a)
核型模式图见图 2 , C , 染 色体
参数见表 i 。 核 型 公 式 2n = 12
= Zm + s s m + Z s t
。 核型 为 Z A 。
该类群核型是首次报道 。
3
。 · 山野豌豆 V . a , oe an : 材
料采自东北地区及内蒙古部分地
区 19 个居群 (图 i , 黑五角星 表
示 ) , Z n = 24 , 是一个四倍体 (图
版 I , 1 , 2) ` 核型模式图 见 图
口口口口口口口口口口口 口
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口ū日口门曰日门口日门口曰日é
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.
2
,
A
, 染色休参数见表 l 。 核型公式 2n = 24 = 10 m + 10 s m + 4 s t 。 核型为 Z A 。
在该复合种的三个分类群核型中 , 山野豌豆 V . 。 m oe an 两个变种的核型一致 , 而 与
四倍体的山野豌豆不仅存在倍性上差别 , 而且在染色体形态结构上亦存在一定差别 , 即
山野豌豆 (4 X ) 具有 5 对中部着丝点类型 ( m ) 染色体 , 其二倍体变种 (狭叶山野豌豆
一 7 6 一
Ta b le 1 T he Pa ra m e te ro s fe h ro m o , o 口 e s o f 犷 . a 爪 o e n a e o m Pl e x
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3
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6
7
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1 1
12
12
.
9 8 + 9
.
0 8 = 2 2
。
0 6
1 2
。
4 5 + 7
.
6 0 二 1 8 . 6 8
10
。
2 3 + 8
。
4 5 = 1 8
.
68
1叮。 38 + 7 . 20 = 17 。 5 8
1 1
。
5 3 + 5
。
33 = 16
.
8 6
9
。
83 + 6
.
6 3 = 16
。
4 6
1 1
。
2 3 + 4
.
40 = 15
.
6 3
9
。
75 + 4
.
8 8 = 14
.
6 3
10
。
07 + 4
.
4 0 = 1 4
。
4 7
9
.
20 + 5
.
00 = 1 4
.
2 0
1 1
.
03 + 3
.
1 0 = 1 4
。
1 3
1 0
。
05 + 3
。
2 8 = 1 3
.
7 8
1
.
43
1
。
64
1
。
2 1
1
。
44
2
。
16
1
。
4 8
2
.
2 5
2
。
0 0
2
.
8 9
1
.
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3
。
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3
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。
7 3 = 2 2
.
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.
30 + 9
。
5 3 = 2 0
。
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12
.
0 0 + 6
.
0 0 = 1 8
.
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1 1
.
0 0 + 6
.
2 5 = 17
.
2 5
1 2
.
0 5 + 5
.
0 3 二 17 。 0 8
1 3
.
5 3 + 2
.
10 = 15
.
6 3
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1 0
。
5 0 + 5
.
4 6 = 1 5
。
9 6
1 1
.
5 8 + 3
.
6 4 = 15
.
2 2
1 0
。
58 + 4
.
5 4 = 1 5
.
1 2
3
。
18
2
。
3 3
和绢毛山豌豆 ) 只有 l 对中部着丝点类型 ( m ) 染色体 , 这无疑地反映了四倍体类群是
一个异源的多倍体。 刘玉红〔 2 〕和 H uz i w a r a 等〔 6 〕报道了山野豌豆 (4 X ) 核型 , 其 分
析结果与本文报道的存在一定差异 。 刘玉红报道的核型 2n 二 24 二 6m 十 1 s2 m + s6 t , 从核
型上看比我们的结果少 2 对中部着丝点染色体 ( m ) 、 多 1 对近中部着丝点染色体 s( m )
和 1 对近端着丝点染色体 s( t ) 。 但 H “ iw a ar 等报道的核型与前二者差异较明 显 , 因
为在他的结果中 , 中部着丝点染色体 ( m ) 仅为 1 对 、 近端着丝点染色体 ( s t ) 为 6 对 、
~ 只有近 中部着丝点染色体 s( m ) 的数 目比较接近 ( 6 对 ) 。 如果考虑到实验误差 , 我 们
认为分布于中国东北地区的四倍休细胞型的核型基本相似 (刘玉红文中材料系采自内蒙
古锡盟 ) , 而与日本分布的发生核型分化 , 即中部着丝点染色体 ( m ) 减少 , 近端部 着
丝点染色体 s( m ) 增加 , 体现了核型由对称性向不对称性演化的趋势 。 三位作 者 报 道
的一致之处是通过核型分析都认为山野豌豆 (4 X ) 是一个异源多倍体 。
tS eb ih
n不 7 〕认为随着多倍体复合体的年龄增加 , 其二倍体成员在地理分布上 越 来
越局限乃至最终绝灭 . 、除非它们演化出适应性特征组和染色体结构 , 与多倍体祖先所具
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11)
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有的性状存在根本的不同 , 使这些新演化的二倍体居群超出了多倍体复合体 的 识 别 范
围。 就山野豌豆复合种细胞型分布格局而言 (图 1 ) , 我们可 以看到四倍体细胞型占据
了该复合种的大部分分布区 , 二倍体狭叶山野豌豆分布区异常局限 , 仅在雄东居群中发
现 , 并且与四倍体细胞型混生在环境条件较不稳定的先锋群落中。 因此 , 这种染色体倍
性的分布格局表明祖先二倍体类型趋于绝灭 ! 二倍体绢毛山野豌豆主要分布在内蒙古 、
吉林和辽宁交界处的沙带区 , 与上述两个分类群发生形态和生态上分化。 在伊胡塔和甘
奇卡居群中 , 绢毛山野豌豆生于固定沙丘上杂木疏林林缘 , 全株密被缉毛 , 小叶长圆形
至线形 。 根据核型资料 , 我们认为二倍体类型的核型一致性揭示了它们的亲缘关系 , 而
形态和生态分化表明绢毛山野豌豆是由二倍体狭叶山野豌豆分化出的适应特殊生态条件
的新二倍体类群 。 综合染色体核型 、 形态学和地理分布等 , 山野豌豆复合种是一个多倍
体复合体 , 而其成员的进化关系如图 3 所示 。 另外 , 这些证据支持经典分类的处理 (三
…犷 · “ ’ 。 ` ” : : r ` “ 『` “ ` “ …
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个分类群为种内关系 ) , 但是我们认为将绢毛山野豌豆 ( v a r . s 。 : f : ea )处理为亚种 更 为
合适 (因为该类群的形态特征是与地理分布相关联的 ) 。
一 7 8 一
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u t i o n r e l a t i o n s h i P o f t h r e e t a x o n s
。
山内备 参 考 文 献
〔 l ) 马坡泉主编 , 19 8 5 , 内蒙古植物 志 T o m u s l : 10 一 20 . 内蒙古人 民出版 .
( 2 〕 刘玉红 , 19 8 . 八种野耽 豆属植物的核型 研究 , 遗传学报 : 15 ( 6 ) : 4 24 we 4 2 9 .
〔 3 〕 李瑞军 、 刘祥军等 , 19 91 . 东北地区野豌 豆属植物生物学研 究 ( I ) , 植物研究 , 1 ( 1 ) : 10 ,一 11 3 .
〔 4 〕 李桩学 、 陈瑞阳 , 19 8 5 . 关 于植物核型分析的标准化问题 , 武汉 植物学研究 , 3 . ( 4 ) : 2 9 7一 3 02 .
〔 6 〕 F o d o r o v , A . ( e d . ) , 1 0 6 , : C h r o m o s o m e N u m b e r s o f F l o , e r i n g P la 口 t s . L e n i n g r o d . p p . 3 2 2一 3 2 3
〔 6 〕 H u : i贾 a r a , Y . a n d 5 . K o n d o , x g ` 3 : S t u d i e s o 几 t h e k a r了o t y p e s o f V i e i a . : B o t . M a g . T o k r o .
76 (。 0 3 ) : 3 2 4一3 3 1 。
〔 7 〕 S t e h h i n s , G . L . , z , 7 2 : 八卜r o 口 o s o m a l E v o l“ 亡10 ` 1 0 H i g五e r P la 口亡5 . E d甲 a r d A r o o ld L亡d . , 了. o o d o几
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