全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１１４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘鹏，马利超，王宇，刘志鹏．１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察．草业学报，２０１５，２４（１）：１０７１１４．
ＬｉｕＰ，ＭａＬＣ，ＷａｎｇＹ，ＬｉｕＺＰ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ１６犞犻犮犻犪ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｕｓｉｎｇｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１０７１１４．
１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察
刘鹏，马利超，王宇，刘志鹏
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：野豌豆属牧草适宜在高寒和高海拔地区栽培，是我国高原牧区重要的蛋白饲料来源。该属有１９０个物种，４
个亚属：犞犻犮犻犪，犆狉犪犮犮犪，犈狉狏狌犿和犉犪犫犪。本研究从中国、美国、土耳其和叙利亚等１１个国家收集了１６份野豌豆属
牧草种质，利用扫描电镜对这１６份材料的花粉形态进行观察。结果表明，野豌豆属植物花粉均以单粒形式存在，
极面观为三裂圆形和三角形，赤道面观为扁圆形、长椭圆形和椭圆形。三沟萌发孔，沟长深入两端；极轴长为
（９．６０±１．５２）～（３０．４０±２．０７）μｍ，赤道轴长为（１１．８０±０．８４）～（３８．２０±０．８４）μｍ。花粉的表面纹饰呈３种类
型：网状纹饰，脑状纹饰和疣状纹饰。网状纹饰根据外壁纹饰疏松程度不同，又可分为２种亚类型：粗网状纹饰和
细网状纹饰。本研究较为系统地观察了１６个野豌豆属牧草的花粉形态，探讨了其系统分类学特性，为揭示野豌豆
属种质资源的遗传多样性奠定了基础。
关键词：野豌豆属；花粉；形态；扫描电镜；观察　　
犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狅犳狆狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳１６犞犻犮犻犪犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狌狊犻狀犵狊犮犪狀狀犻狀犵犲犾犲犮狋狉狅狀犿犻
犮狉狅狊犮狅狆狔
ＬＩＵＰｅｎｇ，ＭＡＬｉｃｈａｏ，ＷＡＮＧＹｕ，ＬＩＵＺｈｉｐｅｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊
狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犞犻犮犻犪ａｒｅｒｅａｄｉｌｙｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎａｌｐｉｎｅａｎｄｈｉｇｈａｌｔｉｔｕｄｅａｒｅａｓ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅＴｉｂｅｔａｎ
ｐｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａ，ｗｈｅｒｅｔｈｅｙａｒｅｕｓｅｄａｓａｓｏｕｒｃｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎ．Ｔｈｅｒｅａｒｅａｂｏｕｔ１９０ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｉｓｇｅｎｕｓ，ａｎｄ
ｆｏｕｒｓｕｂｇｅｎｅｒａ：犞犻犮犻犪，犆狉犪犮犮犪，犈狉狏狌犿ａｎｄ犉犪犫犪．Ｗｅｓｔｕｄｉｅｄ１６犞犻犮犻犪ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｓｏｕｒｃｅｄｆｒｏｍＣｈｉｎａ，ＵＳＡ，
Ｔｕｒｋｅｙ，Ｓｙｒｉａ，ａｎｄ７ｏｔｈｅｒｃｏｕｎｔｒｉｅｓ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅ１６ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｓｃａｎｎｉｎｇｅ
ｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｐｏｌｅｎｏｆ犞犻犮犻犪ｉｓｓｉｎｇｌｅｇｒａｉｎｅｄ，ｗｉｔｈｔｈｒｅｅｌｏｂｅｓａｎｄａｔｒｉａｎｇｕｌａｒｏｕｔｌｉｎｅｉｎｐｏｌａｒｖｉｅｗ．
Ｔｈｅｐｏｌｅｎｓｔｕｄｉｅｄｒａｎｇｅｄｉｎｓｈａｐｅｆｒｏｍｐｒｏｌａｔｅｓｐｈｅｒｏｉｄａｌｔｏｐｒｏｌａｔｅａｎｄｏｂｌａｔｅｉｎｅｑｕａｔｏｒｉａｌｖｉｅｗｗｉｔｈｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌａｐｅｒｔｕｒｅｓｒｅａｃｈｉｎｇｂｏｔｈｐｏｌｅｓ．Ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈｗａｓ（９．６０±１．５２）－（３０．４０±２．０７）μｍ，ａｎｄｅｑｕａｔｏｒｉ
ａｌａｘｉｓｌｅｎｇｔｈｗａｓ（１１．８０±０．８４）－（３８．２０±０．８４）μｍ．Ｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓｏｆｐｏｌｅｎｓｕｒｆａｃｅｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｅｒｅｏｂ
ｓｅｒｖｅｄ：ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ，ｂｒａｉｎｌｉｋｅａｎｄｗａｒｔｙ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｐｒｏｔｒｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｃｏａｒｓｅａｎｄｆｉｎｅｒｅｔｉｃｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｔｙｐｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅｓｏｆ１６犞犻
犮犻犪ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｄｅｔａｉｌ，ａｎｄｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｓａｂａｓｉｓｆｏｒｃａｔｅｇｏｒｉｓｉ
ｎｇｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅ犞犻犮犻犪ｇｅｎｕｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犞犻犮犻犪；ｐｏｌｅｎ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ；ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３０６１７；改回日期：２０１３０７１０
基金项目：国家重点基础研究发展计划（２０１４ＣＢ１３８７０４），国家自然科学基金项目（３１０７２０７２，３１２７２４９２）和兰州大学中央高校基础研究基金项目
（ｌｚｙｊｂｋｙ２０１２９４）资助。
作者简介：刘鹏（１９８９），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｐｅｎｇ１９８９．ｈａｐｐｙ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｚｐ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
野豌豆属（犞犻犮犻犪）植物是一种优良的牧草，具有很好的防风固沙保水作用［１］。因其具有生物产量高［２］、生育
周期短［３］、种子粗蛋白含量高［４５］和抗寒性较强等特点［６］，而被科技工作者广泛关注。对野豌豆属植物的花粉生
物学特性研究，可为植物物种及其种质资源鉴定提供重要的形态理论依据。野豌豆属植物约有１９０个物种［７］，
Ｂａｌ［８］将该属划分成４个亚属：犞犻犮犻犪，犆狉犪犮犮犪，犈狉狏狌犿 和犉犪犫犪。随后研究人员进一步分析了犞犻犮犻犪和犞犻犮犻犾犾犪两
个亚属的生物学特性［９１１］。Ｍａｘｔｅｄ［１２］在原表型分类的基础上又将犞犻犮犻犪亚属细分为９大系列，３８个物种，１４个
亚种。本属植物主要分布在北半球温带地区，拉丁美洲有零星分布［１３］。根据中国数字植物标本馆（ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｃｖｈ．ｏｒｇ．ｃｎ／ｃｍｓ／）和宋敏等［１４］的统计结果，在我国本属植物广布于全国各省，华北、西北、西南较多，其中
栽培种５种，野生种３６种，华南和台湾地区分布很少，仅有野生种１种。
关于野豌豆属植物花粉形态的研究，国内学者曾开展过一些工作。苏亚拉图等［１５］使用扫描电镜观察了我国
内蒙古境内野豌豆属１３种植物的花粉结构，发现野豌豆属植物的花粉形态、萌发孔和外壁纹饰等特征在种内是
稳定的，但该研究的取材地域存在一定的局限性。苏亚拉图等［１６］研究发现野豌豆属新变种狭柳叶野豌豆（犞．
狏犲狀狅狊犪ｖａｒ．犻犮犺犺狊犻狀犵犪狀犻犮犪）的花粉形态为长球形，具三孔沟，沟缘加厚，孔膜高升，沟浅，外壁具不规则网状纹饰。
Ｅｒｄｔｍａｎ［１７］认为利用花粉粒形态特征可以提高植物分类的精确度。深入观察花粉的形态特征可为植物分类学和
授粉生物学等研究提供有价值的参考信息［１８１９］。虽然很多学者在野豌豆属植物花粉形态上做了一定研究工作，
但仍存在一些不足，如物种数目较少、来源地单一、未使用高分辨率电镜等。本研究利用高分辨率扫描电镜，较为
系统地对来自１１个国家的１６份野豌豆属物种的花粉形态进行了观察，探讨其系统分类学特性，为野豌豆属植物
的孢粉学相关研究积累了相关信息［２０］。
１　材料与方法
１．１　实验材料
野豌豆属植物种子由美国国家种质资源库（ＮＰＧＳ）提供。２０１２年８月初，于兰州大学榆中校区智能温室种
植（１６ｈ光照，８ｈ黑暗；光照时２２℃，黑暗时２０℃）。在当年１０－１１月份盛花期分别采集成熟花药作为扫描电镜
观察的材料。材料具体名称及来源地见表１。
表１　１６种野豌豆属物种名称及其来源
犜犪犫犾犲１　犖犪犿犲犪狀犱狅狉犻犵犻狀狅犳狊犻狓狋犲犲狀犞犻犮犻犪犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
物种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
ＮＰＧＳ编号
ＮＰＧＳｎｕｍｂｅｒｓ
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
物种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
ＮＰＧＳ编号
ＮＰＧＳｎｕｍｂｅｒｓ
来源地
Ｏｒｉｇｉｎ
犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊 ＰＩ１７５１４ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ 犞．犺狔狉犮犪狀犻犮犪 ＰＩ２５０７９７ 阿富汗Ａｆｇｈａｎｉｓｔａｎ
犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犪 ＰＩ３９３８２７ 加拿大Ｃａｎａｎｄａ 犞．犾狌狋犲犪 ＰＩ６３２６７３ 西班牙Ｓｐａｉｎ
犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊 ＰＩ３９３８４０ 加拿大Ｃａｎａｎｄａ 犞．犿犻犮犺犪狌狓犻 ＰＩ６２８３０１ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ
犞．犮狅狊狋犪狋犪 ＰＩ１３１４８ 中国Ｃｈｉｎａ 犞．犿狅狀犪狀狋犺犪 ＰＩ６０２３７９ 巴基斯坦Ｐａｋｉｓｔａｎ
犞．犲狉狏犻犾犻犪 ＰＩ５１８４６８ 西班牙Ｓｐａｉｎ 犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊 ＰＩ４６６９２５ 叙利亚Ｓｙｒｉａ
犞．犵犪犾犲犪狋犪 ＰＩ６０２３８０ 乌兹别克斯坦Ｕｚｂｅｋｉｓｔａｎ 犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲 ＰＩ４０７６４１ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ
犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪 ＰＩ６０２３７７ 美国Ａｍｅｒｉｃａｎ 犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪 ＰＩ３９３８６７ 捷克Ｃｚｅｃｈｏｓｌｏｖａｋｉａ
犞．犺狔犫狉犻犱 ＰＩ５３３７４２ 西班牙Ｓｐａｉｎ 犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪 ＰＩ４１３７７５ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ
１．２　实验方法
植物盛花期进行取样，每个物种采集５朵鲜花，用镊子将花药取出，放入１．５ｍＬＥＰ管中，常温下干燥４８ｈ
后存放于４℃冰箱中。为了获得自然真实的表面纹饰，采用自然散出的花粉扫描，个别材料的花粉是从刺破的成
熟花药中释放得到，扫描前均未经任何试剂处理［２１］。在导电胶上将花粉均匀散布，置于金属载物台上，用常规真
空喷镀法喷金９０ｓ后，置于扫描电镜下观察，选取有代表性的视野，分别进行显微拍摄。
８０１ 草　业　学　报 第２４卷
１．３　计算方法
每份材料随机取３０粒花粉进行大小的测量和统计。取平均值和变异系数表示变化幅度。花粉粒大小以极
轴长乘以赤道轴长（犘×犈）来表示，其形状以极轴长和赤道轴长的比值（犘／犈）来表示。花粉的表面纹饰形态特征
用Ｐｕｎｔ等［２２］文章中的专业术语来描述。犘／犈在０．４～０．８为扁圆形，犘／犈在１．０～２．０为椭圆形，犘／犈在０．８～
１．０为长椭圆形。
表２　１６份野豌豆属植物花粉形态学特征
犜犪犫犾犲２　犕犪犻狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲狆狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犻狀狊犻狓狋犲犲狀犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狅犳犞犻犮犻犪
物种名称
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
极轴长
Ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ
（犘，μｍ）
赤道轴长
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌａｘｉｓ
ｌｅｎｇｔｈ（犈，μｍ）
犘／犈 赤道面
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ
ｖｉｅｗ
极面观
Ｐｏｌａｒｖｉｅｗ
萌发孔类型
Ａｐｅｒｔｕｒｅ
外壁纹饰
Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊 ２４．４０±２．７７ｂｃ ３５．４０±０．８９ｂｃｄ ０．６９ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
脑 状 纹 饰 Ｂｒａｉｎ
ｌｉｋｅ
犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犪 １３．６０±１．３４ｇ １７．２０±１．４８ｉ ０．７９ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
疣状纹饰 Ｗａｒｔｙ
犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊 ２１．４０±１．１４ｄｅ ２１．６０±１．６７ｇ ０．９９ 长椭 球 形 Ｏｂ
ｌａｔｅｓｐｈｅｒｉｃａｌ
三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犮狅狊狋犪狋犪 １７．８０±２．１７ｆ ３８．２０±０．８４ａ ０．４７ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
脑 状 纹 饰 Ｂｒａｉｎ
ｌｉｋｅ
犞．犲狉狏犻犾犻犪 １７．８０±１．５８ｆ ２０．８０±１．３０ｇｈ ０．８５ 长椭 球 形 Ｏｂ
ｌａｔｅｓｐｈｅｒｉｃａｌ
三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犵犪犾犲犪狋犪 ２１．６０±１．１４ｄｅ ３４．２０±０．８４ｄ ０．６３ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
脑 状 纹 饰 Ｂｒａｉｎ
ｌｉｋｅ
犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪 ２２．８０±１．７９ｃｄ ２９．２０±１．４８ｆ ０．７８ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三角形Ｔｒｉａｎｇｌｅ 三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
脑 状 纹 饰 Ｂｒａｉｎ
ｌｉｋｅ
犞．犺狔犫狉犻犱 ２５．８０±０．８４ｂ ３６．００±０．８４ｂｃｄ ０．７１ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犺狔狉犮犪狀犻犮犪 ２０．４０±１．６７ｅ ３４．８０±１．４８ｃｄ ０．５９ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犾狌狋犲犪 ２５．００±１．５８ｂ ３１．００±１．５８ｅ ０．８０ 长椭 球 形 Ｏｂ
ｌａｔｅｓｐｈｅｒｉｃａｌ
三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
细网纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犿犻犮犺犪狌狓犻 ２１．６０±１．５８ｄｅ ３６．６０±１．６７ａｂｃ ０．５９ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
细网纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．犿狅狀犪狀狋犺犪 ３０．４０±２．０７ａ １６．００±２．２４ｉ １．９０ 椭圆形Ｐｒｏｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊 ２４．４０±１．３４ｂｃ １９．６０±１．６７ｈ １．２４ 椭圆型Ｐｒｏｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲 ２４．４０±１．３４ｂｃ ３７．００±１．５８ａｂ ０．６５ 扁圆形Ｏｂｌａｔｅ 三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂ
ｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪
９．６０±１．５２ｈ １１．８０±０．８４ｊ ０．８１ 长椭 球 形 Ｏｂ
ｌａｔｅｓｐｈｅｒｉｃａｌ
三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
网状纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
犞．狊犪狋犻狏犪 ｓｕｂ
ｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪
１７．８０±１．２２ｆ ２１．００±１．２２ｇｈ ０．８５ 长椭 球 形 Ｏｂ
ｌａｔｅｓｐｈｅｒｉｃａｌ
三裂圆形 Ｔｈｒｅｅ
ｌｏｂｅｄｃｉｒｃｕｌａｒ
三 孔 沟 Ｔｈｒｅｅ
ｃｈａｎｎｅｌｓ
细网纹饰 Ｒｅｔｉｃｕ
ｌａｔｅ
　注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
９０１第１期 刘鹏　等：１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察
２　结果与分析
对１６种野豌豆属植物的花粉进行扫描电镜观察，发现野豌豆属植物的花粉为单粒花粉，形状是扁圆形的９
种（犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊、犞．犵犪犾犲犪狋犪和犞．犮狅狊狋犪狋犪等）、长椭圆形的５种（犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．
犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪和犞．犾狌狋犲犪等）和椭圆形的２种（犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊和犞．犿狅狀犪狀狋犺犪）（表２）。对花粉粒大小的比较发
现，不同物种花粉粒大小差异较明显，犞．犿狅狀犪狀狋犺犪极轴长显著大于其他物种（犘＜０．０５）。犞．犮狅狊狋犪狋犪赤道轴长
显著大于其他物种（犘＜０．０５）。此外，野豌豆属植物花粉外壁表面纹饰可分为网状纹饰（犞．犿狅狀犪狀狋犺犪和犞．犲狉
狏犻犾犻犪等１１种）、脑状纹饰（如犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊和犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪等４种）和疣状纹饰（犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲）３种类型，其
极面观为三裂圆形和三角形（仅犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪）。萌发孔沟接近两极且宽窄不一，沟内光滑或有疣状凸起。
犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊（图１Ａ～Ｃ）极轴长（２４．４０±２．７７）μｍ，赤道轴长（３５．４０±０．８９）μｍ，犘／犈值为０．６９。赤道面
观为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，前者萌发沟深且宽，沟内有细小的疣状凸起。表面
为脑状纹饰，较浅。
犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犪（图１Ｄ～Ｆ）极轴长（１３．６０±１．３４）μｍ，赤道轴长（１７．２０±１．４８）μｍ，犘／犈值为０．７９。赤道面
观为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，前者萌发沟深且宽，沟内有细小的疣状凸起。表面
为疣状纹饰，明显。
犞．犵犪犾犲犪狋犪（图２Ａ～Ｃ）极轴长（２１．６０±１．１４）μｍ，赤道轴长（３４．２０±０．８４）μｍ，犘／犈值为０．６３。赤道面观
为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟均较深。表面为脑状纹饰，较深，比较明显。
犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪（图２Ｄ～Ｆ）极轴长（２２．８０±１．７９）μｍ，赤道轴长（２９．２０±１．４８）μｍ，犘／犈值为０．７８。赤道
面观为扁圆形，极面观为三角形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟均较深。表面为脑状纹饰，比较模糊。
图１　犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊（犃～犆）和犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犪
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．１　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊
（犃－犆）犪狀犱犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犪（犇－犉）
　图Ａ、Ｂ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。
ＴｈｅｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
图２　犞．犵犪犾犲犪狋犪（犃～犆）和犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．２　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犵犪犾犲犪狋犪
（犃－犆）犪狀犱犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪（犇－犉）
　　　图Ａ、Ｂ和Ｄ中的图例为１０μｍ，图Ｃ、Ｅ和Ｆ中的图例为５μｍ。Ｔｈｅ
ｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊（图３Ａ～Ｃ）极轴长（２１．４０±１．１４）μｍ，赤道轴长（２１．６０±１．６７）μｍ，犘／犈值为０．９９。赤道
面观为长椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为网状纹饰，较浅。网眼大
小不一。
犞．犮狅狊狋犪狋犪（图３Ｄ～Ｆ）极轴长（１７．８０±２．１７）μｍ，赤道轴长（３８．２０±０．８４）μｍ，犘／犈值为０．４７。赤道面观
为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为脑状纹饰，明显。
犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪（图４Ａ～Ｃ）极轴长（１７．８０±１．２２）μｍ，赤道轴长（２１．００±１．２２）μｍ，犘／犈值
为０．８５。赤道面观为长椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟较宽，沟内有细小的疣状
０１１ 草　业　学　报 第２４卷
凸起。表面为细网状纹饰，较浅。网眼大小不一。
犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪（图４Ｄ～Ｆ）极轴长（９．６０±１．５２）μｍ，赤道轴长（１１．８０±０．８４）μｍ，犘／犈值为０．８１。赤
道面观为长椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为网状纹饰，明显。
　　犞．犿狅狀犪狀狋犺犪（图５Ａ～Ｃ）极轴长（３０．４０±２．０７）μｍ，赤道轴长（１６．００±２．２４）μｍ，犘／犈值为１．９０。赤道面
观为椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为网状纹饰，比较模糊。
犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊（图５Ｄ～Ｆ）极轴长（２４．４０±１．３４）μｍ，赤道轴长（１９．６０±１．６７）μｍ，犘／犈值为１．２４。赤道
面观为椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟较狭窄。表面为网状纹饰，较浅。网眼大
小不一。
犞．犲狉狏犻犾犻犪（图６Ａ～Ｃ）极轴长（１７．８０±１．５８）μｍ，赤道轴长（２０．８０±１．３０）μｍ，犘／犈值为０．８５。赤道面观
为长椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为网状纹饰，明显。网眼大小不一。
图３　犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊（犃～犆）和犞．犮狅狊狋犪狋犪
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．３　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊
（犃－犆）犪狀犱犞．犮狅狊狋犪狋犪（犇－犉）
　图Ａ、Ｂ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。
ＴｈｅｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
图４　犞．狊犪狋犻狏犪狊狌犫狊狆．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪（犃～犆）和
犞．狊犪狋犻狏犪狊狌犫狊狆．犮狅狉犱犪狋犪（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．４　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．狊犪狋犻狏犪狊狌犫狊狆．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪
（犃－犆）犪狀犱犞．狊犪狋犻狏犪狊狌犫狊狆．犮狅狉犱犪狋犪（犇－犉）
　　　图Ａ、Ｂ和Ｄ中的图例为１０μｍ，图Ｃ、Ｅ和Ｆ中的图例为５μｍ。Ｔｈｅ
ｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，ＢａｎｄＤｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣ，ＥａｎｄＦｉｓ５μｍ．
图５　犞．犿狅狀犪狀狋犺犪（犃～犆）和犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．５　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犿狅狀犪狀狋犺犪（犃－犆）
犪狀犱犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊（犇－犉）
　图Ａ、Ｂ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。
ＴｈｅｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
图６　犞．犲狉狏犻犾犻犪（犃～犆）和犞．犾狌狋犲犪（犇～犉）
花粉粒形态
犉犻犵．６　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犲狉狏犻犾犻犪（犃－犆）
犪狀犱犞．犾狌狋犲犪（犇－犉）
　　　图Ａ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｂ、Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。Ｔｈｅ
ｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＢ，ＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
１１１第１期 刘鹏　等：１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察
犞．犾狌狋犲犪（图６Ｄ～Ｆ）极轴长（２５．００±１．５８）μｍ，赤道轴长（３１．００±１．５８）μｍ，犘／犈值为０．８０。赤道面观为
长椭圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟较宽，沟内有细小的疣状凸起。表面为细网状
纹饰，较浅。
犞．犺狔犫狉犻犱（图７Ａ～Ｃ）极轴长（２５．８０±０．８４）μｍ，赤道轴长（３６．００±０．８４）μｍ，犘／犈值为０．７１。赤道面观
为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟较宽，沟内有细小的疣状凸起。表面为网状纹
饰，较浅。网眼大小不一。
犞．犺狔狉犮犪狀犻犮犪（图７Ｄ～Ｆ）极轴长（２０．４０±１．６７）μｍ，赤道轴长（３４．８０±１．４８）μｍ，犘／犈值为０．５９。赤道面
观为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为网状纹饰，明显。
犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲（图８Ａ～Ｃ）极轴长（２４．４０±１．３４）μｍ，赤道轴长（３７．００±１．５８）μｍ，犘／犈值为０．６５。赤道面
观为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄，沟内有细小的疣状凸起。表面为网状
纹饰，较浅。网眼大小不一。
犞．犿犻犮犺犪狌狓犻（图８Ｄ～Ｆ）极轴长（２１．６０±１．５８）μｍ，赤道轴长（３６．６０±１．６７）μｍ，犘／犈值为０．５９。赤道面
观为扁圆形，极面观为三裂圆形。三孔萌发沟并延伸达两极，萌发沟细窄。表面为细网状纹饰，明显。
图７　犞．犺狔犫狉犻犱（犃～犆）和犞．犺狔狉犮犪狀犻犮犪
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．７　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．犺狔犫狉犻犱（犃－犆）
犪狀犱犞．犺狔狉犮犪狀犻犮犪（犇－犉）
　图Ａ、Ｂ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。
ＴｈｅｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
图８　犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲（犃～犆）和犞．犿犻犮犺犪狌狓犻
（犇～犉）花粉粒形态
犉犻犵．８　犘狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲（犃－犆）
犪狀犱犞．犿犻犮犺犪狌狓犻（犇－犉）
　　　图Ａ、Ｂ、Ｄ和Ｅ中的图例为１０μｍ，图Ｃ和Ｆ中的图例为５μｍ。Ｔｈｅ
ｓｃａｌｅｂａｒｓｉｎＡ，Ｂ，ＤａｎｄＥｉｓ１０μｍ，ａｎｄｉｎＣａｎｄＦｉｓ５μｍ．
３　结论与讨论
张庭龙等［２３］认为花粉粒大小可能与植物生长环境有关，花粉形态要比花粉大小更加稳定。从表２可以看
出，１６种野豌豆属植物花粉大小差异明显，从单一性状指标难以看出进化关系。１６种野豌豆属植物花粉的赤道
面观为扁圆形的９种（犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊、犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲和犞．犮狅狊狋犪狋犪等）、长椭圆形的５种（犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺
犻犮犪狉狆犪、犞．犲狉狏犻犾犻犪和犞．犾狌狋犲犪等）和椭圆形２种（犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊和犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊）。从萌发沟来看，均为三孔
萌发沟，萌发沟直达两极。说明花粉的形态比其大小稳定。
有研究资料表明，可将花粉形态特征作为植物的分类依据［２４］。花粉作为植物的保守结构，其形态特征具有
可遗传性，同时具有科属的共同特征和种的特异性［２５］。野豌豆属植物花粉均为三孔萌发沟，沟长直达两极，但每
个物种之间有差异，如犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪沟较深，沟内有疣状凸起，这一特性为我们鉴别该物种提供
了重要线索。从表面纹饰分析，犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊等１１份植物材料为网状纹饰，在参试材料中比较普遍。犞．犪狉
狋犻犮狌犾犪狋犲表面为疣状纹饰，犞．犮狅狊狋犪狋犪花粉表面纹饰为脑状纹饰，说明每个物种都有自己独有的特点，其形态特征
具有种的特异性，这为鉴定物种的特异性提供了依据［２６］。
２１１ 草　业　学　报 第２４卷
本文通过观察１６种野豌豆属材料的花粉形态特征发现萌发孔沟均为三孔沟，极面观为三裂圆形（除犞．
犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪极面观为三角形），犘／犈值均小于１（除犞．犿狅狀犪狋犺犪），说明野豌豆属物种间花粉粒萌发孔的类型以
及极面观等方面相似性较高，这与苏亚拉图等［１５］观察得出的内蒙古野豌豆属植物花粉的形状、萌发孔及外壁纹
饰等特征在种内具有稳定性一致，表明该属的花粉形态保守性较高。但是，每个物种的赤道轴和极轴长大小不
一，赤道轴长从大到小排列，即犞．犮狅狊狋犪狋犪、犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲、犞．犿犻犮犺犪狌狓犻、犞．犺狔犫狉犻犱、犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊、犞．犺狔犮犪狀犻犮犪、
犞．犵犪犾犲犪狋犪、犞．犾狌狋犲犪、犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪、犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪、犞．犲狉狏犻犾犻犪、犞．狀犪狉犫狅狀犲狀
狊犻狊、犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲、犞．犿狅狀犪狀狋犺犪、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪。极轴长从大到小排列，即犞．犿狅狀犪狀狋犺犪、犞．犵犪犾犲犪狋犪、
犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊、犞．狆犲狉犲犵狉犻狀犲、犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊、犞．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪、犞．犵犪犾犲犪狋犪、犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊、犞．犿犻犮犺犪狌狓犻、犞．
犺狔犮犪狀犻犮犪、犞．犺狔犫狉犻犱、犞．犮狅狊狋犪狋犪、犞．犲狉狏犻犾犻犪、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犮狅狉犱犪狋犪。这对鉴
定野豌豆属亲缘关系方面具有重要的分类学价值。
Ｂｅｃｋ［２７］指出植物花粉在原始时期都是光滑的且具有无定型的外壁，演化趋势为表面光滑→表面具小穴、小
沟状雕纹→粗糙的、具疣状纹饰→表面颗粒状→表面网状。１６种野豌豆属植物的花粉外壁纹饰形态特征所表现
的差异表明它们的进化程度不同，存在物种多样性。根据Ｂｅｃｋ［２７］进化理论得出：犞．犪犻狀狋犪犫犲狀狊犻狊、犞．犵犪犾犲犪狋犪、犞．
犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉犪、犞．犮狅狊狋犪狋犪花粉表面纹饰属于脑状纹饰，比较模糊，较原始；而犞．犫犲狀犵犺犪犾犲狀狊犻狊、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．
犮狅狉犱犪狋犪、犞．犿狅狀犪狀狋犺犪、犞．狀犪狉犫狅狀犲狀狊犻狊、犞．犲狉狏犻犾犻犪、犞．犾狌狋犲犪、犞．犺狔犫狉犻犱、犞．犺狔犮犪狀犻犮犪、犞．犿犻犮犺犪狌狓犻、犞．狆犲狉犲
犵狉犻狀犲、犞．狊犪狋犻狏犪ｓｕｂｓｐ．犪犿狆犺犻犮犪狉狆犪外壁纹饰为网状纹饰，较进化。犞．犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲的进化程度介于两者之间。
从花粉形态学角度探讨野豌豆属植物系统进化具有重要意义，所观察的１６个物种表现了野豌豆属植物的演化规
律，反应了野豌豆属的共同特征，为野豌豆属牧草系统分类学奠定了基础，为孢粉学相关研究积累信息。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＬｉｕＹ，ＷａｎｇＸＧ，ＺｈａｎｇＪＭ，犲狋犪犾．ＯｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆＳＲＡＰ－ＰＣＲｓｙｓｔｅｍｏｎ犞犻犮犻犪犪犿狅犲狀犪ｕｓｉｎｇｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｄｅｓｉｇｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｐｒｉｍｅｒｓ．
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ｏｆｔｈｅｓｅｃｔｉｏｎｓ犃狋狅狊狊犪，犕犻犮狉狅犮犪狉犻狀犪犲，犠犻犵犵犲狉狊犻犪ａｎｄ犞犻犮犻犪．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍ，２０１１，２４８（４）：７０７７１６．
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犻狀犪犲．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍ，２００５，２２６（３４）：１８１１９０．
［１２］　ＭａｘｔｅｄＮ．Ａｐｈｅｎｅｔｉｃｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆ犞犻犮犻犪Ｌ．ｓｕｂｇｅｎｕｓ犞犻犮犻犪 （Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｖｉｃｉｅａｅ）．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９３，
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６．
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３１１第１期 刘鹏　等：１６种野豌豆属植物花粉形态的扫描电镜观察
［１８］　Ｇｒａｙｕｍ Ｍ Ｈ．ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅＡｒａｃｅａｅ，ｗｉｇｈｓｏｍｅｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｅｖｏｌｕ
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４１１ 草　业　学　报 第２４卷