全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 1 期 1996 年　1 月
Vol.16　No.1 Jan., 　1996
本文作者单位:北京 ,中国科学院植物研究所(Institute of Botany , Acadamia Sinica , Beijing 100093)。
＊本文为硕士论文的一部分 ,感谢邢公侠 、张宪春等先生的关心与帮助。
1995年 10月收到本文。
中国产瓦韦属植物的分类学研究
于顺利　林尤兴
RESEARCHON TAXONOMYOF
GENUS LEPISORUS(SMITH.)CHING IN CHINA
Yu Shun-li　Lin You-xing
〔摘　要〕　本文对瓦韦属的分类简史进行了简单回顾 。作者通过野外实地考
察 ,研究标本 ,进行实验 ,对瓦韦属的外部形态和内部解剖性状进行了深入的研究。
对根状茎上的鳞片和覆盖在孢子囊群上的隔丝类型通过研究进行了划分。根据二
者的形态结构和颜色 ,分别划分成 8个类型和 5种类型 。
通过徒手切片法系统全面研究了瓦韦属叶柄与根状茎的解剖结构 。通过对叶
柄的横切面观察 ,发现瓦韦属叶柄的维管束最少 2条 ,最多 7条 ,从叶柄基部 、叶柄
中部至叶片基部 ,维管束逐渐合并 ,条数逐渐减小 ,其中两个维管束较粗 ,而其余都
较细 ,以半轮形 、四角形 、三角形和一字型排列 。通过对横状茎的横切面观察 ,发现
夏绿种类厚壁组织较少 ,而常绿种类厚壁组织较多 。根状茎的维管束条数最少为
5条 ,多者达到 16条 ,属于网状中柱 ,维管束排成不规则的轮状。每一条维管束由
1—3层细胞组成的维管束鞘(具凯氏带)和木质部 、韧皮部组成 。
通过研究 ,发现瓦韦属植物的叶柄 、根状茎 、叶表皮 、叶脉序等对瓦韦属植物种
类划分意义不大 ,瓦韦属植物种间划分应以瓦韦的外部形态如根状茎的鳞片 、孢子
囊群上的隔丝 、叶片的形状 、质地等特征为主 。
在上述工作的基础上 ,对瓦韦属进行了系统整理 ,同时将正式发表的 85种 , 3
个变种初步归并成 31个种 ,1个变种 ,发现了 8个省级新纪录 ,同时编制出了分种
检索表 ,对每个种进行了简单的特征描述 ,描述了它们在我国的地理分布 ,并列出
了引证的标本。依据鳞片和隔丝相近的种可划为一组的标准将瓦韦属分成 6个组
(section)。
通过对瓦韦属组一级和种一级分布式样的分析 ,初步认为喜马拉雅东部 、云
南 、四川南部不仅是该属的分布中心(多度中心与多样化中心),也可能是该属的起
源中心。
关键词　瓦韦属;鳞片;隔丝;叶柄横切面;根状茎横切;系统分类;瓦韦属的分
组;地理分布
1.瓦韦属的分类简史
瓦韦属是水龙骨科一个大属 ,全世界约有 44个种 ,主要分布于亚洲东部(中国 、印度 、日
本 、尼泊尔)、东南亚和非洲的某些国家 。我国有 36种 ,一个变种 ,全国各地都有分布 ,但主
要分布于云南 、四川 、西藏等地 。
瓦韦属是我国现代蕨类学的奠基人秦仁昌教授在 1933年建立的 。 Lepisorus最早是作
为Drynaria(槲蕨属)的一个组;在 1906 年 C.christensen 又把 Lepisorus 并入水龙骨属
(Polypodiodes),归到亚属 Pleopel tis底下 ,后来 Humb &Bonpl.ex w illd又把 Pleopelt is 提
升为属 。秦仁昌研究全世界的有关材料 ,在 1933 年《静生生物调查汇报》四卷三期发表了
《The Studies of Chinese Ferns IX.》的研究论文 ,指出 Lepi lsorus 与Pleopelt is 之间的区别 ,
奠定了本属的基础 ,编制了世界 30多个种的分类检索表 ,并作了种的描述 ,把本属划分成两
个组 ,即:Sect .eulepisorus和 Sect.pseudovi ttariao.
秦仁昌的观点被 C.christensen 所接受(1934),但遭到 Pichi-sermolli 的反对(1977),
他说:“我甚至不能发现一个特征来区别 Lepisorus 和Pleopelt is .”由于他的影响 ,近期的一
些植物志如《南非植物志》 ,把 Lepisorus放入Pleopel tis中 ,赞成秦仁昌观点的蕨类学家来自
印度 、日本 、台湾 ,南非人如 delta sota 也成赞成秦的观点 ,在 1988年召开的国际蕨类植物研
讨会上 ,瑞士人 Zink 宣读了《Affinites and delimitation of the genus Lepisorus(J.Sm)Ching
(Polypodiaceae)》 ,通过他对文献的查阅与对根状茎解剖结构 、叶 、根状茎附属物 、隔丝 、脉序
类型 、孢子形态等的观察研究 ,认为 Lepisorus和Pleopelt is这两属之间有明显的区别。自三
十年代起 ,半个多世纪以来 ,主要由秦仁昌教授本人和他的学生以及国外一些学者经过研究
又陆续描述了不少新类群 ,如秦仁昌 、林尤兴 、武素功发表的《中国一喜马拉雅山区的网眼瓦
韦群的正误研究》(1933),根据根状茎鳞片的轮廓 、颜色 、边缘踞齿的长短 、隔丝的形状 、叶片
的形状 、质地把网眼瓦韦群(L .clathratus complex)划分成 23个种;吴兆洪 、秦仁昌1991年
的《蕨类植物科属志》中 ,根据秦仁昌三十年代的文章又把瓦韦属分成四个组 ,即:1 、薄叶组
Sect Hymenophyton.2 、卷叶组 Sect.Eilophyl lum .3 、书带组 Sect.Vittariodes.4 、瓦韦组
Sect.Lepisorus.后三个组未用拉丁文发表 ,到目前为止 ,全世界被描述和正式发表的已达
到 100种 ,3个变种 ,而单在中国就发表了 83种 ,3个变种 ,但由于这些新描述主要是依据营
养器官的外部形态的差异 ,同时也是零星地进行比较 ,因此新描述的一些新种界线不清 ,区
别不大 ,难于被人接受。
作者认真研究了产于中国的的瓦韦属标本 ,以及少量非洲和南美洲产的 Pleopelt is ,认
为秦仁昌教授的观点值得重新考虑 , Lepisorus与Pleopi ltis 应为同一个属 ,是一种间断分布
的类型。
2.用于分类的主要性状分析
2.1　根状茎上的鳞片:
它是根状茎上的附属物 ,能吸收水分 ,对植物体具保护作用 。根状茎上的鳞片颜色 、大
小 、网眼透明程度 、鳞片的形状等因种类不同而不同 ,因此成为分类的主要依据之一。鳞片
4 　　植　　物　　研　　究 16 卷
有基部着生和盾状着生两种情况。随着植株的发育 ,个别种类的鳞片大部分脱落 ,而大多数
种类宿存 。鳞片的颜色也随着发育阶段不同而变化 ,一般幼时较浅 ,老时变深。按照鳞片网
眼透明程度 、鳞片的形状 、颜色等特征可分为下列几种情况 。
2.1.1　外形呈圆形 ,网眼细密 ,边缘无齿 ,棕褐色鳞片 ,如大叶瓦韦组的鳞片。
2.1.2　鳞片一般黑褐色 ,网眼大而透明 ,等直径 ,过缘有长的锯齿 ,顶端一般呈毛发状 ,
薄膜质 ,例如膜质叶组的鳞片 。
2.1.3　鳞片一般黑色 ,网眼大而透明 ,等直径或长方形 ,边缘有细的锯齿 ,顶端渐尖 ,质
地较厚(纸质),例如草质叶组的鳞片。
2.1.4　鳞片披针形 ,网眼大部分不透明 ,只有淡色的透明狭边 ,边缘有短齿 ,鳞片褐棕
色 ,如瓦韦组的鳞片
2.1.5　鳞片披针形 ,网眼大部分透明 ,只有中央狭窄的不透明带 ,边缘有细齿或全缘 ,
网眼一般呈长方形 ,棕褐色鳞片。如扭瓦韦组的鳞片。
2.1.6　鳞片棕色 ,长披针形 ,网眼细密 ,一般呈长方形 ,全缘 ,网眼全部透明 ,如棕鳞瓦
韦(L .scolpendrium)的鳞片 。
2.1.7　鳞片明显两色 ,网眼全部透明 ,全缘 ,鳞片卵圆披针形 ,如二色瓦韦(L .bicolor)
的鳞片。
2.1.8　鳞片短披针形 ,一色 ,网眼全部透明 ,呈长方形 ,稀有方形 ,全缘。如吉隆瓦韦
(L .gyriongensis)的鳞片。
2.2　隔丝
它是幼时覆盖在孢子囊群上面的片状物 ,极薄 ,由单层细胞构成 ,孢子囊成熟时大部分
脱落 ,隔丝的颜色和形状因种而异 ,可分为以下几种:
2.2.1　隔丝圆形 ,全缘 ,中央褐色 ,边缘颜色较浅 ,呈棕色 ,这是由于中央细胞壁厚 ,这
缘细胞壁薄的缘故。具这种类型的种类较多 ,如瓦韦(L .thunbergianus)的隔丝。
2.2.2 　隔丝圆形 , 边缘有锯齿 , 隔丝的胞壁全加厚 , 网眼透明 , 如长瓦韦(L .
pseudonudus)的隔丝 。
2.2.3　隔丝星茫状 ,胞壁加厚 ,网眼少又小 ,如带瓦韦(L .Lori form is)。
2.2.4　隔丝披针形或圆盾形 ,边缘有长齿 ,胞壁均匀 ,不加厚 ,黑色 ,网眼全透明 。如网
眼瓦韦(L .clathratus)隔丝 。
2.2.5　隔线圆盾形 ,全缘 ,棕色 ,如棕鳞瓦韦(L .scolpendrium)的隔丝。
2.3　隔丝和鳞片相关发育
凡是根状茎上的鳞片中央不透明带宽大的种类 ,其隔丝中央细胞壁增厚的程度也高 ,细
胞腔狭;反之 ,凡是鳞片网眼全透明的种类 ,其隔丝胞壁增厚程度低 ,细胞腔大。
2.4　根状茎的横切面
徒手切片法观察瓦韦属植物每个种根状茎的横切面 ,结果如下:
2.4.1　根状茎上维管束条数最少为 5条 ,最多 16条 ,属于网状中柱(dictyostelic),每条
维管束由木质部 、韧皮部和 1—3层细胞组成的维管束鞘(具凯氏带)组成。
2.4.2　维管束的条数与根状茎的粗细有关 ,细根状茎维管束条数较少 ,粗根状茎条数
就多 ,种类不同 ,根状茎的粗细也不一样 ,因而维管束的条数对种的划分有参考价植 ,但没有
决定性价值。
51 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
2.4.3　根状茎中的厚壁组织的多少与植物的生活习性有关 ,凡生活在高海拔或高纬度
地区的种类厚壁组织较少 ,而生活在低纬度低海拔的种类厚壁组织较多。
2.5　叶柄的横切面
徒手切片法观察瓦韦属植物每个种叶柄的横切面 ,结果如下:
2.5.1　叶柄的维管束条数最少为 2条 ,最多为 7条。维管束条数的多少与叶柄的粗细
有关 ,叶柄越粗 ,维管束条数越多 ,反之就少 。种类不同 ,维管束的条数就有差异 ,维管束的
条数对瓦韦属的分类有参考价值。
2.5.2　从叶柄基部 、中部到上部 ,维管束逐渐合并 ,条数逐渐减少。
2.5.3　维管束有两个较粗 ,其余较细 ,排成一字型 、三角型 、四角型 、半轮型 。
3.瓦韦属及其邻近属的关系
从形态上与瓦韦属较近的有骨牌蕨属(Lepidogrammit is)、星蕨属(Microsorium)、瘤蕨
属(Phymatodes)和宽带蕨属(Platygyria)及 Pleopel tis 。
Pleopelt is　产于西半球 ,过去有些学者(如 Copeland)曾把产于亚洲的瓦韦组归并入
Pleopelt is ,秦仁昌教授认为两者在形态与地理分布上有很大差别。产于西半球的 Pleopel tis
属 ,根状茎上的鳞片为棕色 ,叶近肉质 ,干后两面有纵皱纹 ,叶边加厚 ,单叶或深羽裂 ,两面均
密被鳞片 ,鳞片色淡而中央着生点为褐色 ,边缘常有睫毛或呈嗤蚀状 ,不透明 ,宿存 ,叶脉的
长网眼内通常无内藏小脉 ,孢子囊群幼时覆盖与叶面上几乎同样的鳞片。
宽带蕨属(Platygyria)是 1983年秦仁昌 、武素功先生建立的一个新属 ,他们认为本属
近似瓦韦组 ,其区别在于本属叶片边缘具波状深圆齿或基部掌状 、三至五叉成为耳形突起;
孢子囊球形 ,环带周生 ,宽 ,其细胞壁略增厚或一增厚。孢子单裂缝 ,壁光滑 。通过深入地研
究了本属植物的所有标本 ,从叶脉类型 、隔丝鳞片 、叶柄及根状茎解剖等方面看它与瓦韦属
的薄叶组相同。而 Platygyriawal toni Ching 只是网眼瓦韦的特征叶形变的特殊了。象瓦韦
属一些种顶部二叉或三叉一样 。瓦韦属植物孢子囊群具宽球带 ,狭带二种。以上分析作者
认为宽带蕨属最好并入瓦韦属 ,或者把瓦韦属的薄叶组并入宽带蕨属 。
骨牌蕨属区别于瓦韦属的特征为:根状茎纤细如铁丝 ,淡绿色 ,被鳞片 。叶肉质 ,二形或
近二形。星蕨属仅有一种植物江南星蕨很象瓦韦属植物 ,但其孢子囊群不具隔丝 ,所以不应
并入瓦韦属 ,但也有人认为江南蕨属于瓦韦属植物 。
4.瓦韦属组的划分及其地理分布与系统位置
根据瓦韦属内种的生活习性 ,叶片质地形状 ,根状茎鳞片 ,孢子囊上的隔丝等特征 ,瓦韦
属可分为以下 6个组(Section)。
4.1　瓦韦组(Section Lepiso rus)
常绿 ,叶革质。根状茎长而横走或短而横卧 ,其上鳞片披针形 ,成熟时大部网眼不透明 ,
仅有边缘 1—2行透明细胞 ,边缘有细齿或全缘。隔丝圆盾形 ,中央褐色 ,边缘淡棕色 ,全缘。
4.1.1　阔叶瓦韦系　set.tosaensii
根状茎短而横卧 , 叶片近生至簇生。鳞片短 , 椭圆形 、披针形。包括一个种即 L .
tosaensis(Makinao)Ching.
4.1.2　瓦韦系　ser.lepisorii
6 　　植　　物　　研　　究 16 卷
根状茎长而横走 ,叶片远离 ,鳞片长披针形。包括以下几种:L .lewisii , L .angustus ,
L .onoei.L .subconf luence.L .oligolepidus , L .suboligolepidus , L .tibeticus , L .thun-
bergianus本组主要分布于我国长江以南各省区 ,但瓦韦(L .thunbergianus)分布到香港 、菲
律宾 ,一直到夏威夷和 Sandw ich群岛。但作者见到一份香港标本 ,应为阔瓦韦(L .tosaen-
sis)。
4.1.3　书带瓦韦系　ser.vit tariodes
叶披针形或线状披针形 ,叶纸质至革质 ,孢子囊群在主脉两侧各汇合成线形成断续。隔
丝边缘有锯齿。
包括两种　L .sinensis与L .con f luence 。
分布于我国云南省。泰国也有分布 。
4.2　扭瓦韦组(Sect ion Conto rtus)
常绿 ,叶革质。根状茎上的鳞片披针形 ,只有在中央具有不透明狭带 ,网眼一般呈长方
形 ,边缘无锯齿 。隔丝中央褐色。边缘颜色较淡 ,全缘或近全缘 。
包括三个种 L .contorcus 、L .nylamensis 、L .obscure-venolusus 。本组主要分布于我
国长江以南各省区 ,其中(L .contortus)可分布到黄河以南 ,长江以北地区。聂拉木瓦韦
(L .nylamensis)特产于西藏 。
4.3　革质叶组(Sect ion Coriaceophyton)
常绿 ,叶革质 。根状茎上的鳞片披针形 ,网眼大而透明 ,等直径或近等径 ,边缘有细齿 ,
常呈黑褐色。隔丝圆盾形 ,边缘有齿。
包括 L .ei lophyllus 、L .ori form is及 var.stenistee 、L .pseudonudus 、 L .sublinearis。
主要分布于云南 、四川 、西藏东南部 ,东南亚 ,南亚也有分布 。
4.4　大叶瓦韦组(Set ion Macrophy ton)
常绿或夏绿 ,叶革质或亚革质 。根状茎上的鳞片卵圆形 ,网眼细密 ,全部透明 ,全缘。隔
丝圆形 ,棕褐色 ,全缘 。包括三个种 L .macrosphaeus 、 L .margianus 、 L .asteroloepis 。主
要分布于我国的西南 、华中 、华北地区。
4.5　纸质叶组(Sect ion Chartaceophyton)
常绿或夏绿叶纸质或革质 。根状茎上的鳞片披针形 ,网眼全部透明 ,细密 ,呈长方形或
等径 。隔丝圆形 , 一色或中央颜色较深 ,边缘颜色较浅 ,全缘或略有齿。
包括:L .kuchensis 、 scolopendrium 、 L .gyriongensis 、 L .annui frons 、 L .bicolor 、 L .
morrisonensis 、 L .ussuriensis 、 L .af f inis 、 L .elegans 、 L .omeiensis。
主要分布于云南 、四川南部 、西藏东南部和南亚诸国。偶尔有的种如乌苏里瓦韦分布到
黑龙江 、吉林 、辽宁等省以及朝鲜 、日本北部 、苏联远东地区 。
4.6　薄叶组(Section Hymenophy ton Ching)
夏绿 ,叶纸质根状茎上的鳞片薄腊质 ,网眼大而透明 ,等径。边缘一般有长的锯齿 ,常呈
黑褐色。隔丝边缘具长齿 。
主要分布于滇西北 、四川西部 、青藏高原等高海拔地区 ,以及长江以北的温带地区最北
到亚州中部(天山)
根据各组的特征分析及一般的规则如常绿是较原始的性状 ,而夏绿是较进化性状 ,旱生
比湿生 、中生等性状较进化 ,具粗筛孔 ,大而透明的网眼的鳞片较进化 ,具不透明网眼的鳞片
71 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
较原始。初步认为薄叶组最进化 ,瓦韦组最原始。
5.瓦韦属植物的分种检索表
1.根状茎上的鳞片网眼部分透明 , 呈褐色或棕色。隔丝圆盾形 ,全缘或有锯齿。
　2.根状茎上的鳞片网眼大部分不透明 , 只有边缘 1-2层细胞透明。(瓦韦组)
　　3.叶片孢子囊群线形 , 分布于主脉两侧 ,隔丝边缘有锯齿。
　　　4.叶片披针针形 , 中部以下最宽 ,叶纸质 (1)L .sinensiis…………………………………………… .
　　　4.叶片线形 , 中部最宽 ,叶革质 (2)L.conf luence…………………………………………………… .
　　3.叶片孢子囊群圆形或椭圆形 , 隔丝全缘或边缘有齿。
　　　5.根状茎短而横卧 , 叶柄近簇生 ,叶片披针形 , 有时倒披针形。鳞片阔卵圆披针形
(3)L.tosaensis
………………
………………………………………………………………………………………………
　　　5.根状茎上长而横走 , 叶柄远生 ,叶片线形或披针形 , 鳞片狭长披针形。
　　　　6.叶片狭线形 , 宽在 6mm 以下
　　　　　7.叶干后强烈反卷 , 孢子囊成熟时凸出叶缘呈念珠状 (4)L .lweisii…………………………
　　　　　7.叶干后边缘微卷 ,孢子囊成熟时不凸出 ,不呈念珠状。
　　　　　　8.植株较小 ,仅约 20cm 长 , 叶片急尖 ,鳞片长约 2mm ,产于日本。 (5)L.onoi……………
　　　　　　8.植株较高 , 长 20—30cm , 叶片渐尖 ,鳞片长约 3mm。
　　　　　　　 9.孢子囊群呈长椭圆形 ,往往相连 , 有时呈线形 ,近叶缘着生。
(6)L.subconf luence.
…………………………
…………………………………………………………………………………………
　　　　　　　 9.孢子囊群圆形或椭圆形 ,不连成线形 , 位于中脉与叶缘之间。 (7)L.angustus………
　　　　6.叶片披针形 , 宽在 7mm 以上。
　　　　　10.叶片阔披针形 ,宽 1.2—3cm ,叶背面附属较多鳞片。
　　　　　　11.叶片中部最宽 ,叶背面密被鳞 片 , 成熟时囊群直径长 4mm ,密接。
(8)L.oligolepidus.
……………………
…………………………………………………………………………………………
　　　　　　11.叶片下部 1/ 3 处最宽 ,叶背面鳞片略少 , 成熟时囊群直径长 3mm。分离
(9)L.suboligolepidus.
………………
………………………………………………………………………………………
　　　　　10.叶片狭披针形或线状披处形 ,背面无或仅有稀疏的鳞片。
　　　　　　12.植物叶片长线状披针形 ,长 22—33cm ,顶端呈喙状或长渐尖 ,叶厚革质。
(10)L.tibeticus.
……………
……………………………………………………………………………………………
　　　　　　12.植物叶片为狭披针形 ,长 7—17cm , 顶端短渐尖 ,叶软革质。 (11)L.thunbergianus… .
　2.根状茎上的鳞片网眼大部分透明 , 只有在中间具有不透明狭带。(扭瓦韦组)
　　13.叶阔披针形 ,叶下部 1/3 处最宽 , 叶柄黑褐色 (12)L.obscure-venolusus……………………… .
　　13.叶狭披针形 ,叶中部为最宽 , 叶柄禾杆色。
　　　14.叶顶端长尾状 ,叶柄占叶片总长度的十分之一 , 鳞片卵圆披针形 (13)L.nylamensis…………
　　　14.叶顶端短尖头 ,叶柄占叶片长的四分之一 , 鳞片长披针形 (14)L.contortus……………………
1.根状茎上鳞片全部透明 , 呈棕色 ,褐色或黑色。隔丝圆盾形或披针形 , 全缘或有齿。
　15.根状茎上的鳞片卵圆形 ,网眼细密 , 等径。成熟后 ,鳞片大多数脱落 , 根状茎光滑。(大叶瓦韦组)
　　16.孢子囊群生于或接近于叶缘;叶片最长可达 18cm ,叶干后墨绿色 ,侧脉一般可见
(15)L.macrosphaeus
………………
…………………………………………………………………………………………
　　16.孢子囊群生于叶中间或略近中脉 ,叶片最长可达 23cm , 叶干后黄绿色 ,侧脉略可见或不见。
　　　17.叶片一般下部 1/ 3 处最宽 ,叶缘狭边不明显 , 干后不反卷 ,孢子囊群直径一般 3mm ,囊群生于中
脉与叶缘中间 ,分布于我国长江以南。 (16)L.asterolepis……………………………………… .
8 　　植　　物　　研　　究 16 卷
　　　17.叶片一般线状披针形 ,中部最宽 , 边缘具软骨质狭边 ,呈波状 , 干后略反卷 , 孢子囊群直径一般
2mm ,囊群略近中脉 , 分布于我国长江以北地区 (17)L.margianus……………………………
　　15.根状茎上的鳞片披针形 ,网眼有的细密有的呈粗筛孔状 ,根状茎密被鳞片 , 成熟后也不脱落。
　　　18.常绿 , 叶革质。根状茎上的鳞片网眼一般等径 , 边缘常有锯齿 , 鳞片黑褐色 ,隔丝圆盾形 , 边缘
有细齿。(革质叶组)
　　　　19.叶片线形 ,宽约 3mm ,叶片强烈反卷 , 成熟的孢子囊群呈念珠状 (18)L.eilophyllus……… .
　　　　19.叶片带形或披针形 ,宽在 4mm 以上。叶不反卷或微卷 , 不呈念珠状。
　　　　　20.叶片带形 ,成熟的囊群近叶缘生。
　　　　　　21.叶片宽 2cm 左右 , 孢子囊群靠近叶边缘着生 , (19)L.lori formis……………………… .
　　　　　　21.叶片宽约 5mm , 孢子囊群或多或少地突出于叶缘之外或充满中脉与叶缘之间。
(20)L.loriformis var.Steniste.
………
……………………………………………………………………………
　　　　　20.叶片披针形 ,孢子囊群中生。
　　　　　　22.叶片线形披针形 ,宽约 1cm ,顶端常呈喙状或长渐尖 ,常呈红色。鳞片黑色。边缘锯齿明
显。 (21)L.pseudonudus………………………………………………………………… .
　　　　　　22.叶片阔披针形 ,宽 2—5cm ,顶端渐尖 , 鳞片黑褐色 ,有细的锯齿。
(22)L.sublinearis.
………………………
…………………………………………………………………………………………
　18.大多数夏绿 , 少有常绿 ,叶纸质或革质。根状茎上的鳞片网眼细密 , 一般呈长方形;鳞片网眼大 , 等
径或隔丝全缘或隔丝边缘有锯齿。
　　23.多为夏绿 ,少有常绿。根状茎上鳞片网眼细密 , 棕色或棕褐色隔丝全缘。
　　　24.鳞片棕色 ,长约 5mm ,长披针形 , 渐尖。
　　　　25.叶片阔披针形 ,宽 5—6cm (23)L.kuchenensis……………………………………………… .
　　　　25.叶片线形或狭披针形 ,宽 2—3cm ,长 30—45cm (24)L.scolpendrium……………………… .
　　　24.鳞片棕褐色 ,长约 2mm ,卵圆披针形 , 渐尖。
　　　　26.根状茎上鳞片明显二色 ,叶薄纸质 , 孢子囊群近中脉着生。
　　　　　27.鳞片中央褐色 ,边缘棕色 , 帖伏在根状茎上 ,叶片一般阔披针形 (25)L.bicolor………… .
　　　　　27.鳞片中央褐色 ,边缘白色 , 茎部着生在根状茎上 ,叶一般线状披针形
(26)L.morrisonensis.
………………………
………………………………………………………………………………………
　　　　28.根状茎上的鳞片一色 ,孢子囊群中生或近叶边着生 。
　　　　　28.叶片带形 ,根状茎成熟后其上鳞片大多脱落 , 孢子囊群近叶缘着生 , 特产于海南
(27)L.af finis.
…………
………………………………………………………………………………………………
　　　　　28.叶片披针形 ,根状茎密被鳞片 , 孢子囊群中生。
　　　　　　29.根状茎上的鳞片细胞壁均匀加厚 ,网眼细小。
　　　　　　　30.叶片阔披针形 , 1.5—3cm 宽 ,最宽处一般在叶片中部以下 (28)L.annuifrons…… .
　　　　　　　30.叶片线状披针形 ,最宽处中部不超过 10mm (29)L.ussuriensis…………………… .
　　　　　　29.根状茎上的鳞片细胞壁不增厚 ,网眼较大。
　　　　　　　31.叶片线状披针形 ,顶端呈喙状 (30)L.gy riongensis…………………………………… .
　　　　　　　31.叶片披针形 ,顶端渐尖 , 不呈喙状 (31)L .elegans…………………………………… .
　23.全部为夏绿 ,根状茎上的鳞片薄膜质 , 网眼大而透明 ,等径。隔丝边缘具长齿 。
　　32.根状茎上的鳞片顶端钝尖 ,边缘剌状突起短而细 (32)L.clathratus……………………………… .
　　32.根状茎上的鳞片顶端毛发状。边缘有粗而长的刺。
　　　33.叶片带状 ,长一般 30cm ,鳞片狭披针形 (33)L.jokonensis……………………………………… .
　　　33.叶片披针形或舌形 ,长一般均在 30cm 以下 , 鳞片卵状披针形。
　　　　34.叶片舌形或近舌状 ,顶端不变狭 , 圆钝头或稍为变狭的钝头 (34)L.hsiaowutaiensis……… .
91 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
　　　　34.叶片披针形 ,顶端渐尖或钝尖。
　　　　　35.侧脉明显突出于叶表面 ,呈清晰的网状 (35)L .soulianus………………………………… .
　　　　　35.侧脉不显 ,偶尔突出 , 不呈清晰的网状。
　　　　　　36.叶片顶端长渐尖 ,中部最宽 (36)L.pseudoclathratus…………………………………… .
　　　　　　36.叶片顶端长钝尖 ,中部以下最宽 (37)L.albertii………………………………………… .
6.种的描述及其标本引证
1.中华瓦韦
Lepisorus sinensis(Christ)Ching in Bull.Fan M em.Inst.Biol.4:63 ,1933.
Neurodium sinensis Christ , Bull.Herb.Boiss.6.880.1898.
植株高约 20cm 。根状茎密被披针形鳞片 ,鳞片长 1—2mm ,未成熟时鳞片网眼透明 ,成
熟的鳞片网眼大部分不透明 ,边缘具细的锯齿。叶片纸质至亚革质 ,长披针形 ,最宽处在中
部以下 1/3处 ,宽 10—15mm ,叶片渐尖 。叶柄 2cm 左右。孢子囊群长线形 ,分布于叶片的
边缘 。隔丝褐色 ,全缘 ,网眼细胞壁均匀加厚 ,圆形 。
分布于云南 ,海拔 1200 —1900m 。泰国 、不丹也有分布 。
引证标本:
云南元阳县逢春岭节及坡 ,海拔 1200m ,绿春队 1644号 ,1974.6.7。马关县古林箐至镖
场途中 ,海拔 1900m ,武素功 4087 号 , 1662.9.20。文山县薄竹山 ,于顺利 9317 号 ,海拔
1800m ,1993.8.14。东里县大猛龙 、猛生 ,海拔 1800m ,王启无 78527号 。全平县勐拉老乌
寨 ,1500—1600m ,云大 53291号标本。麻粟坡老君山 ,海拔 1800m ,云大 121163 号。镇源
县无量山 ,海拔 1700m 。云大 24705号 。
2.汇生瓦韦
Lepiorus confluens W.M .Chu.云南植物研究增刊 5:55—56 ,1992。
植株高可达 30cm 。根状茎长而横走 ,密被鳞片 ,鳞片披针形 ,渐尖 ,网眼大而透明 ,呈长
方形或近方形 ,边缘有细锯齿 ,褐色。叶片长披针形 ,纸质 ,下部 1/3 处最宽 , 1.5—2cm ,顶
端渐尖 ,叶柄长 4 —8cm ,孢子囊群线形 ,断续 ,靠近主脉。隔丝圆形 ,边缘呈锯齿状 。
本种似 L .sinensis ,但叶柄较长 ,特别是孢子囊靠近主脉可与之区别 。特产于云南。
模式标本来自云南省金平县。
引证标本:
云南金平县分水岭 , 海拔 2300m ,朱维明 3485号 , 1959.1.10 。双柏县柏竹山 , 海拔
2200m ,朱维明 4041号 ,1956.10.27 。绿春县坪河 ,海拔 1500m ,朱维明 6611号 , 1976.6.
10。新平县哀牢山 ,海拔 2800m ,朱维明 8998号 ,1979.8.15。
3.阔叶瓦韦
Lepisorus tosaensis(Miakino)H.Ito in Journ.Jap.Bot.11:93 ,1935。
Lepisorus paohuashanensis Ching江苏植物志 1:467f.133 ,1976。
Lepisorus sinicus Ching et Z.Y.Liu植物研究 3(4):2.1984.
植株高一般 10—30cm 。根状茎短而斜升 ,其上鳞片卵圆状披针形 ,顶端渐尖 ,边缘有细
的锯齿 ,成熟的鳞片边缘仅有 1—2层细胞透明。叶柄长 0.5—4cm ,叶柄近生或簇生。叶片
披针形 ,有时倒披针形 ,宽 1—1.5cm ,侧脉不见。孢子囊群圆形 ,大 ,直径一般 3—4mm ,近
10 　　植　　物　　研　　究 16 卷
中脉 。隔丝圆形 ,中央褐色 ,边缘颜色较淡 ,全缘。
本种与保华山瓦韦(L .paohuashanensis)在鳞片 、隔丝 、叶质等方面相同 ,但叶片大小变
化较大 ,作者认真观察产于日本的阔叶瓦韦标本 ,与保华山瓦韦标本相对照 ,认为阔叶瓦韦
与保华山瓦韦是同一个种 。
本种分布于贵州 、浙江 、云南 、广东 、广西 、江苏 、江西 、四川 、福建 、湖南等地 ,海拔在
20—2150m之间的林下岩石或树干上 。香港 、台湾 、日本也有分布。模式标本来自日本 。
引证标本:
贵州江口县乌槽河 ,海拔 650m ,张志耘 400489 号 , 1964.4.23。凯里县雀鸟 ,海拔
600m ,黔南 1718号 , 1959.5.15 。
浙江平阳县营纤 ,章绍尧 5865号 ,1959.6.28。天台山 ,裘佩喜 92号 ,1952.9。杭州
超山 ,章绍尧 2312号 , 1959.6.6。簏水 ,章绍尧 6267号 , 1959.8.4 。宁波 ,章绍尧 1046
号 ,1958 。景宁县鼓楼山脚 , 章绍尧 04506 , 1958.11.13 。遂昌县玉岩香玉山脚 , 海拔
470m ,浙资普查队 26319号 ,1959.4.21。
云南镇越县猛胧 ,海拔 800m ,王启元 80883号 ,1936.12。麻粟坡县老君山箐口 ,于顺
利 936号 ,海拔 1400m , 1993.8。屏边县 ,海拔 1300m ,蔡希陶 61998号 ,1934.9.15。河口
县 ,徐永椿 532号 ,海拔 270m ,1953.6.3。勐海县 ,海拔 1550m ,王启元 73811号 ,1936.5。
墨江县那连水箐 ,中苏调查团 6004号 ,1955.3.29。昆明布大普吉 ,妙高寺 ,海拔2150m ,姜
英 16012号 ,1939.5.6。
福建建阳大坡至李家坡 ,裘佩喜 2246号 ,1959.6。桐杉黄竹明 ,裘佩喜 2246号 ,1958.
7.29 。崇安县 ,裘佩喜 1476号 ,1958.8.9 。福州鼓山 ,海拔 100m ,南开大学 8号 , 1955年
夏。
江西宜丰 ,海拔 790m ,张炳荣 590032 号 , 1959.6.5。奉新县 ,刘守炉 1250 号 , 1963.
5.19。广昌县塘坊公社 ,岳俊三等 2362号 , 1962.10.9。广东乐昌状元山近九峰 ,曾怀德
20970号 ,1932.11.28。河源县 ,海拔 400m ,卫兆芬 120637号 ,1958.6.27。连平县九连
乡 ,海拔 280m ,卫兆芬 120080号 , 1958.5.20。乳源洛阳乡天界山 ,刘瑛 00507 号 , 1957.
6.23。惠阳县莲花山三坑石头村 ,曾怀德 25747 号 , 1953.9。龙门县南昆山坪村 ,曾怀德
25365号 ,1935.6。
广西瑶山 ,海拔 350—500m , 1928.5.28。
湖南莽山 ,海拔 800m ,何观州 4737号 , 1959.9.8。黔阳县一区或二区 ,安江农校 114
号。保靖 ,卡棚 ,海拔 600m ,刘林翰 9691号 , 1958.9.8。岳麓山 ,张志光 29号 , 1957.10.
21。
四川雅安金风寺 ,海拔 700m ,孔宪需 2256 号 , 1959.1.6 。重庆市缙云山 , 刘承泽
100101号 ,1957.10.1 。
江苏宜兴市大华乡 ,周太炎等 163号 ,1974.7.4。常熟县虞山东风岭 ,兰永珍等 75072
号 ,1957.7。句容宝华山 ,袭家翼 623号。
香港太摩山(Tai Moshan),胡秀英 9108号 ,1969.12.7 。
4.庐山瓦韦
Lepisorus lewissi(Bader)Ching in Bull.Fan Mem .Inst.Biol.4:65 , 1993.
Polypodium lewissi Baker.Journ , Bot.1975.201.
111 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
植株高 10—11cm 。根状茎长而横走 ,鳞片披针形 ,鳞片黑褐色 ,中央大部分不透明 ,边
缘仅有 1—2层细胞透明或无。叶片线形 ,宽 2—3mm ,边缘强 ,反卷 ,呈念珠状 ,但孢子囊未
成熟时 ,念球状不明显。叶革质 ,叶柄长 1cm 以下 ,隔丝全缘 ,中央褐色 ,边缘淡棕色 。
分布于江西 、安徽 、福建 、湖南 、广西 、广东 、浙江 、贵州 、四川等地 ,海拔在 450 —3000m
的林下岩石上。
引证标本:
江西永修县云山垦殖场燕山 ,海拔 500m ,赖书绅 02021 号 , 1936.5.7 。上饶县王府
山 , ,海拔 1000m ,5119号 ,1958.9.16。
安徽黄山茅蓬双滋阁附近 ,华东工作站 6161号 ,1951.10.26。
福建崇安县桐本乡 ,裘佩喜2048号 , 1958.8.17 。武夷山建阳李家坡西北 ,海拔450m ,
裘佩喜 2298号 ,1959.8。
湖南宜章莽山大塘坝 ,海拔 1100m ,刘林翰 1100号 ,1957.5.19 。
广西龙胜县三门乡至花坪 ,海拔 500m ,裘佩喜 4851号 ,1977.6.29。十万大山 ,海拔
1100m ,秦仁昌 5906 ,1928.6.9。
广东乳源县 ,高锡朋 53066号 ,1933.7.12。
浙江奉化市雪窦山 ,浙农 0177 号 ,采集人陆廷琦 , 1953.9.15。庆元县百山祖 ,4302
号 ,1965.8。昌化鸡甫村阳泉山 ,海拔 800m ,邓懿彬 4798号 ,1957.6.24。秦顺县乌岩岭 ,
章绍尧 5750号 ,1959.6.12。天台县上牙广 ,海拔 540m ,浙资普查队28404号 ,1959.7.20。
开化县大坑下殿 ,海拔 580m ,浙普队 29198号 ,1959.5.21 。鹿水县 ,章绍尧 6439号 。
贵州榕江月亮山 ,黔南 3193号 ,1959.8.3。
四川泸定县 ,海拔 2500 —3000m ,方文培 3734号 ,1928.10.10。
5.连珠瓦韦
Lepisorus subconfluence Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:85 ,1933.
植株高 17—27cm 。根状茎长而横走 ,密被长披针形鳞片 ,顶端毛发状 ,鳞片中间具有长
而宽的不透明环带 ,边缘只有 1—2层细胞透明 ,全缘或仅有微齿 。叶片线形或狭披针形 ,宽
4—10mm 革质 ,叶中部最宽 ,叶柄长 2—4cm 。孢子囊近叶边产生 ,成熟后往往连接 ,线状或
断续 。隔丝圆形 ,中央褐色 ,边缘浅棕色 ,全缘 。
分布于云南 。泰国也有分布。模式标本来自云南 。
引证标本:
云南维西县岩瓦桥西碧罗雪山坡 ,海拔 2900m ,北京植物所横断山队 02399 号 , 1981.
7.11.邓川县黄家坪大青 ,海拔 2600m ,秦仁昌 24793 号 , 1929.9.22 。漾濞县华家庄 ,秦
仁昌 25533号 , 1929.10.30。维西县叶枝 ,海拔 3600m ,王启无 68117号 ,1935.8 。中甸县
哈巴雪山 ,冯国楣 20749 号 , 1939.6.15。大瑶姚县 ,海拔 2700m 。滇西北金沙江队 63—
6744号 ,1963.9.1 。德钦县 ,海拔 2800m ,俞德俊 8458号 ,1937.6。鹤庆县白崖沙漠 ,海拔
2300m ,1929.9.8。本种易与狭叶瓦韦(L .angustus)混淆 ,但本种孢子囊群连续或呈线
形 ,易于区别。
6.狭叶瓦韦
Lepisorus angustus Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:86 , 1933。
Lepisorus heterolepis Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:86 , 1933.Lepisorus pseu-
12 　　植　　物　　研　　究 16 卷
doangustus Ching in F l.Xizangica 1:310.1983.Lepisorus nanchuanensis Ching etz.Y.Liu
植物研究 3(4),1983。 Lepisorus lineariform is Ching et .K.Wu.in Fl.Xizangical :309 ,
1983.
植株高可达 25cm 。根状茎粗 2—3mm ,密被鳞片 ,鳞片披针形 ,顶端呈毛发状 ,黑褐色 ,
只有边缘 1—2层细胞透明 ,边缘有细锯齿或全缘。叶片线形 ,宽 3—5mm ,先端渐尖 ,幼时
叶背面附属少量鳞片 ,叶革质叶柄长 1—2cm 。孢子囊群圆形或椭圆形 ,有时呈念珠状突起。
隔丝中间褐色 ,边缘淡棕色 ,全缘。
分布于西藏 、云南 、四川 、陕西 、甘肃 、湖北 、湖南等地海拔在 900—3500m 的林下岩石或
树干上。
模式标本来自四川省 。
瓦韦(Lepisorus heterolepis)的各方面特征与狭叶瓦韦(L .angustus)相同 ,只是片由于
孢子囊突起呈念珠状 ,但这不是稳定性性状。
线叶瓦韦(Lepisorus lineariform is)这个种是观察错误 ,它成熟的鳞片与狭叶瓦韦(L .
angustus)的鳞片相同 ,而不是鳞片中央有狭带 。
狭叶瓦韦这个种和瓦韦亲缘关系相近 ,日本学者认为它是瓦韦的一个变种 ,但从叶片方
面来看两者还是有很明显的区别。
引证标本:
西藏察隅县吉公 ,海拔 2400 —2500m ,易同培 79127号 ,1979.8.19。
云南福贡县 ,海拔 2300m ,蔡希陶 54954号 , 1993.1.27。漾濞县华家庄 ,秦仁昌 25533
号 ,1929.8.30。邓川县黄家坪大青 ,海拔 2600m ,秦仁昌 24793号。
四川丹巴县磨子沟口东岸山坡 ,海拔 2270m ,第八森林经理大队 2174号 ,1958.8.27。
宝兴县雷波 ,俞德俊 3239号 , 1934 。理县梭椤河别棚沟 ,海拔 245m ,方文培 46710号 ,1956.
10.7。泸定县南部泥头 , 黄冶平等 2615 号 , 1930.9.4。南川县金佛山大河坝 , 海拔
1260m ,李国风 64258号 , 1957.9.8。
陕西洋县花阴公社九池坝观音崖 ,海拔 2100m ,杨金祥 1302号 ,1959.8 。
甘肃文县范坝 ,徐养鹏 1755号 ,海拔 900m , 1964.9.15。
湖北恩施县 ,周鹤昌 1965号 , 1934.6.16 。
湖南永顺县产子坪 ,湖南队 0115号 ,1953.7.22。
7.鳞瓦韦
Lepisorus oligolepidus(Bak.)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:80 , 1933.
Polypodium oligolepidium Baker , Gard.Chron.n.s.14.494.1880.Lepisorus ell ip-
ticus Ching(椭圆瓦韦)植物研究 2(2):74 ,1982。
植株高 8 —15cm 。根状茎密被鳞片 ,鳞片坚硬 ,黑褐色 ,披针状钻形 ,基部宽卵形 ,鳞片
成熟时 ,中央细胞不透明 ,只有边缘细胞透明 ,边缘有锯齿 。叶片阔披针形 ,中部最宽 ,为 1.
2cm —3cm ,叶柄长 1 —2cm ,叶背面被较多的披针形鳞片 ,侧脉不见 ,叶革质 。孢子囊群全
缘 ,圆形 ,直径 4mm ,成熟时密接 ,较近主脉 ,隔线黑褐色 ,有极狭的淡棕色边缘 。
分布于云南 、四川 、福建 、湖南 、贵州 、江西 、西藏 、浙江等省区 ,海拔 200m —2300m ,模式
标本来自江西庐山。
引证标本:
131 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
四川宝兴县雷木沟山坡灌丛下石上 ,海拔1300m ,关克俭 、王文采 2567号 ,1963.8.24。
越西县大花白坝的岩石上 ,海拔 1700m ,3455号 ,1959.6.27。巫山县骂坪乡蒜村附近 ,海
拔 1300m ,杨光辉 65590号 , 1958.100.25。南川县大河坝 ,海拔 840m ,2769号 。奉节县新
贺公社 ,周洪富等 107890号。培陵市灯盏坡阴湿之石灰岩上 ,海拔 1000m ,侯学煜 406 号。
营经县路边石头上 , 373号 , 1939.10.8。
福建崇安县天心寺 ,海拔 200m ,王名金等 3180号 ,1955.4.6。
湖南黔阳县一区或二区 ,安阳农校 375号 ,1953.812 。
西藏察隅县城附近杂木林中 ,海拔 2327m ,林芝队 73—167号 , 1973.6.16 。易贡县 ,海
拔 2300m ,1965.7.11。
云南元阳县嘎娘公社上寨 ,海拔 1800—1900m ,朱维明 、党承林 8610号 , 1978.11.7。
文山县萍坝 ,杂木林树干上 ,海拔 1750m ,冯国楣 11061号 ,1947.8.10。文山县薄竹山 ,于
顺利 9331号 ,海拔 1700m ,199308。屏边县大围山 ,秦仁昌 75号 ,1952.7 。雅西县巨甸 ,青
藏队 68号 ,海拔 1920m , 1981.6.10 。丽江县石鼓公社金沙江南岸新菜大队后山 , 海拔
1860 —2100m ,青藏队 405 ,1981.6.8。广南县黑支果 ,海拔 1630m , 29292号标本(云大)。
宣威市田坝 ,海拔 1800m ,55047号(云大)。通海县秀山 ,海拔 2010m ,云大 25067号。福贡
县城仁 ,海拔 1250m ,云大 24789号 。贡山县 ,1600m ,云大 54876 号。维西县巴迪 , 2170m ,
云大 39384号。
贵州罗甸县八冒公社小田坝 ,贵州队 173 号 , 1966.10.29。安顺南郊 ,王培善 10249
号 ,1964.9.17。
浙江昌化县龙塘山 ,昌化 29167号 , 1966.10.29。西天目山老殿下 ,海拔 780m ,5247
号 ,1977.9.16。遂昌县仙霞岭 ,裘佩熹 94 号 , 1953.8.遂昌县九龙山 ,海拔 350m , 1980.
9.30。
江西萍乡市杨枝山 ,海拔 600m ,江西队 2895号 ,1956.12.画眉岭极干燥的河涧石堆
山 ,江西队 00751 ,1954.6.4 。
四川勒县青城山青龙岗 ,海拔 1000m ,易同培 75064号 ,1975.1.24。
浙江杭州普陀山 ,杭州师院 1374号 。
8.拟鳞瓦韦
Lepisorus subol igolepidus Ching in Bull.Fan Men.Biol.4:77.1933.
植株高一般 20—24cm 。根状茎密被鳞片 ,鳞片坚硬 ,黑褐色 ,披针状钻形 ,基部宽卵形 ,
鳞片成熟时 ,中央不透明 ,只有边缘 1 —2层细胞透明 ,边缘有锯齿 ,叶片披针形 ,中部以下最
宽 1.5—2cm ,顶端长渐尖。叶背面被稀疏的鳞片 ,侧脉不见 ,叶软革质 ,孢子囊群直径 2—
3mm ,圆形 ,成熟时分离 ,中生 。隔丝黑褐色 ,全缘 ,有极狭淡棕色边缘 。分布于四川 、云南
等省 ,海拔 1000—2260m 之间模式标本来自云南。
本种和鳞瓦韦的区别在于叶片中部以下最宽 ,叶背面鳞片稀疏 ,孢子囊群生于边缘与中
脉中间。
引证标本如下:
云南宜良竹山 ,海拔 2200m ,云南大学 20313号 ,以下皆为云大标本馆。昆明安亭 ,温泉
楸木园 ,1850m28073号。广南县花果箐大 ,海拔 1800m ,29803 号。弥勒县西一 ,烂泥箐 ,龙
山海拔 2050m , 19386 号 。双柏县爱伲山 , 海拔 1800m , 12172 号。新平县磨盘山 ,海拔
14 　　植　　物　　研　　究 16 卷
2100 —2200m ,53966号。无量山景东县普后山 ,海拔 1750m ,23601 号。漾濞潘家河 ,海拔
2260m ,28042 号 ,易门县静乐庵 1920m , 40318 号。禄丰县至平浪县路上 , 海拔 1800m ,
40384号 。福贡县高黎贡山 ,海拔 2000m , 51690号 。蒙自县冷实至腰头 ,海拔 1000m ,武素
功 3967号 ,1962.8.12。鹤庆县白崖沙溪 ,海拔 2300m ,秦仁昌 24425号 ,1929.9(PE)。
四川西昌 ,海拔 2000m , 12183 号 ,(云大)。西昌芦山 ,海拔 2000m ,孔宪需 3548 号 ,
1966.11.28。
9.西藏瓦韦
Lepisorus tibeticus Ching et S.K.Wu西藏植物志 1:311 ,1981。
Lepisorus rologatus Ching ex Shing in Acta Bo t.Yunnan
植株高 25—35cm 。根状茎密被鳞片 ,鳞片披针形 ,中间黑色不透明 ,两侧具狭窄的透明
长方形筛孔 ,顶端渐尖 ,呈毛发状 ,边缘无锯齿 ,叶片长线状披针形 ,宽约 0.9—1.4cm ,顶端
呈喙状或长渐尖 ,叶革质 ,侧脉不显 。孢子囊群圆形或长圆形 ,生于叶边与中肋之间 ,成熟后
分离或密接。隔丝中间褐色 ,有淡棕色狭边 ,圆形 ,全缘 。
分布于西藏 、云南 、四川等地 ,海拔在 2200m —3400m 的林下岩石上 。
引证标本:
西藏易贡 ,海拔 2200m ,应俊生等0738号 , 1965.7.20。错那县勒布区 ,海拔2900m ,青
藏队 74 —2799号 , 974.10.5。阿塞木 ,钟补求 6040号 , 1953.7.29。波密县古卿 ,海拔
2700m ,应俊生等 0069号 , 1965.5.6。林芝县八一新村雪坝山 ,海拔 3700m ,西藏中甸队
3103号 , 1972.5.30。札木县 615医院后山 ,海拔 2900m ,张永田 、郎楷永 643号 , 1965.7.
13。m林县巴嗄山沟 ,西藏普查队 4092号 ,海拔32 —3500m ,1972.7.20。吉隆县吉隆区至
吉普 ,海拔 2800m ,青藏队 6273号 ,1975.7.11。
云南德钦县港怒分水岭 ,海拔 3100 —3400m ,冯国楣 58881 号 , 1940 ,顺宁县 ,王启无
71925号 ,海拔2800m ,1936.2。禄劝县 ,朱维明等1566号 ,海拔 2500—2800m ,1964.5.2。
贡山县独龙江区高黎贡山 ,海拔2200m ,云大 52036号 ,德钦县梅里雪山 ,3400m ,云大 59725
号。
四川马尔康松岗浦耳马沟中树上 ,李馨 70126号 ,海拔2850m , 1957.4.18 。康定县 ,黄
冶平等 1029号 ,1930.5.1。大金县卡措交罗 ,李馨 78674号 ,海拔 2800m , 1958.9.7。新
龙县龙县龙拉西他鲁 ,陆顺安 06340号 ,海拔 3800m , 1974.4.26。里县 ,吴中伦 , 1958.7.
23。(西康)察瓦龙督拉 ,王启无 65506 ,海拔 3600m , 1935.8。九龙县 ,四川森林勘察二队
29—0243号 ,海拔 3450m , 1960.6.18。黑水县马河坝沟 ,李馨 73182 号 ,海拔 3000m ,
1957.7.16 。
云南罗次县角富坪大竹篱 ,邱炳云 596312号 ,海拔 2150m ,1964.10.23。
10.瓦韦
Lepisorus thunbergianus(Klf.)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:88.1933。
Pleopetis thunbergiana Kif.Wesen.d.Farrnkr.113.1827.Lepisorus myrisorus Ching
武夷杂志 1:11 , 1981。 Lepisorus simulans Ching et Z.Y.Liu 植物研究 4(4):23 , 1984。
Lepisorusdistans(Tagaw a)Ching 植物分类学报 10:303 , 1965 。Lepisorus pygmaeus Ching
et Z .Y.Liu 植物研究 4(4):24 ,1984。 Lepisorus calci fer Ching et Z.Y.Liu 植物研究 4
(4):24 ,1984。
151 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
植株高 8—18cm 。根状茎上的鳞片披针状钻形 ,顶端渐尖呈毛发状 ,长约 2mm ,除了边
缘 1—2层细胞透明外 ,其余皆不透明 ,边缘具细齿或全缘 。叶片线形披针形 ,宽 6—13mm ,
顶端渐尖 ,叶背面中脉附近附属少量鳞片 ,叶顶端渐尖或锐尖 ,叶柄长 1—3cm 。孢子囊群
大 ,圆形 ,成熟时密接或近密接 ,隔丝全缘 ,中间褐色 ,边缘淡棕色 。
分布于四川 、浙江 、湖南 、湖北 、安徽 、贵州 、江西 、福建 、云南 、台湾 、日本等地 , 海拔在
700—3800m 的树上或岩石上 。
密果瓦韦(L .myrisorus)强调孢子囊群密接 ,但这个特征正是本种所具有。似扭瓦韦
(L .simulans)外形象似扭瓦韦 ,但鳞片与瓦韦的相同 ,也为本种 。远叶瓦韦(L .distance)
的叶柄之间相距较远 , 但瓦韦这个种的叶柄也相距甚远 , 由于有一个种阔叶瓦韦(L .
tosaensis)的鉴定错误 ,而把阔叶瓦韦定为瓦韦 ,而发表了新种远叶瓦韦(L .distance)。而
细叶瓦韦(L .pygmaeus)只是瓦韦的幼苗阶段 。
引证标本:
贵州梵净山护国寺石燕坪 ,海拔 1900m , 3451号。卵江县苏家坡 ,海拔 1180m ,张志松
等 401101号 ,1964.4.8。江口县渔蚴 ,海拔 1280m ,简绰坡 3250号 ,1963.10.18。
四川雅安上里 ,海拔 1250m ,孔宪需 2794号 ,1960.10.9 。重庆市北培区缙云山 ,刘承
泽等 100102号 , 1957年 。南川县东胜肖家沟白岩湾 ,海拔 1400m ,刘正宗 4083号 ,1983.5.
10。
浙江昌化龙塘山横道湾 , 28657号 , 1958.6.5。淳安王埠中极尖 , 30280号 ,1958.9.
3。天目山横塘 ,贺贤育 22281 号 , 1967.6.19 。天台华顶西茅棚 , 海拔 1030m , 贺贤育
28115号 ,1959.7.15。江山县周老虎坑 ,裘佩喜 2124号 ,1958.8.28。四明山 , 0816号。遂
昌县 ,海拔 840m ,25720号 ,1959.4.25。
湖南上封市南岳山 ,张志光 47 号。南岳藏经殿 , 海拔 800m ,刘瑛 00281 号 , 1948.7.
30。桑植县芭茅溪乡天平山 ,李丙贵等 750009 号 , 1975.6.23。道县 ,谭沛祥 61906 号 ,
1959.6.28。黔阳县雪峰山 ,安江农校 1399号 , 1953.9.9。武岗县云山八角湾 ,刘林翰
16226号 ,1963.10.8。
江西德兴县大茅山 ,海拔 1100m ,聂敏祥 5093号 ,1958.9.16 。庐山 ,王名金 00783号。
铅山县武夷山 ,海拔 800m ,聂敏祥 4197号 ,1959.8.17。宜春县明月山至唐家山途中 ,海拔
1400m ,岳俊三 3441号 ,1963.8.16。
湖北利川县毛坝伍家湾树干上 ,海拔 1100m ,戴伦膺 955号 。兴山县九冲乡老君山 ,刘
瑛 414号 ,1957.5.26。
福建崇安县三港至九仔崮一带 ,海拔 1200m ,王名金 3296号。
安徽黄山松谷庵 ,海拔 700m ,王名金 3744号 ,1955.10.8。
云南丽江县西北部 ,海拔 2400m ,冯国楣 9498号 , 1944。维西县叶枝 ,海拔 2500m ,王启
元 67870号 ,1935.7。元阳县逢春岭 ,海拔 1100m ,绿春队 1475 号 , 1974.6.6。昆明黑龙
谭 ,1940。中甸县红坡 ,海拔 3350—3500m ,滇西北金沙江队 4431号 , 1963.6.13 。鹤庆县
练坪北青头 ,海拔 2600m ,奉仁昌 23738号 ,1929.8.19。
11.奥瓦韦
Lepisorus obscure-venolusus(Hag .)Ching in Bull.Fan Mem Inst.Biol.4:76 , 1933.
植株高 15—25cm 。根状茎的鳞片阔披针形 ,网眼细密 ,中央有狭的不透明带 ,全缘。叶
16 　　植　　物　　研　　究 16 卷
片阔披针形 ,下部 1/3处最宽 ,宽1.5—2.5cm ,叶柄粟褐色 。隔丝有棕色边缘 ,圆形 ,全缘。
分布于广东 、贵州 、云南 、广西 、江西 、浙江 、四川 、湖南 、福建等省区 ,海拔在 6200—1800m 的
林下 。
引证标本:
广东乳源县与阳山县交界之松子坪 ,海拔 1500m ,李学根 201293号 ,1957.11.25。仁
化县长江乡 ,海拔 1670m ,邓良 7222号 ,1958.8.26。连南县白芒乡 ,海拔 7200m ,谭沛祥
59069号 ,1958.8.10。乐昌县西坑 ,黄志 31406号 ,1931.11.17 。翁源县分水山 ,刘心祈
2736号 ,1933.12.1。紫金县惠东界 ,海拔 820m ,卫兆芬 120998号 ,1958.7.25。
贵州安东县龙山乡 ,海拔 1700m ,中苏队 4466号 , 1960.6.14。江口县黑湾河 ,简绰波
32551号 , 1963.10.29。雷山县 ,简绰坡等 50763 号 , 1965.6.6。都匀县仙人堂 ,海拔
1500m ,侯学熠 1744号 ,1942.12.11 。
云南西畴县 ,海拔 1500m ,武素功 4227号 ,1962.10.9。屏边县 ,海拔 1400m ,蔡希陶
60446号 ,1934.6.27。麻粟坡县老君山 ,海拔 1400m ,于顺利 941号。
广西龙胜花坪 ,海拔 900m ,裘佩喜 4735号 ,1977.6.21。武鸣县大明山天平分场 ,海拔
1280m ,裘佩熹 4998号 ,1977.7.14。风山县城附近 ,李中提 601709号 , 1958.10.20。大
苗山县三防区 ,海拔 750—1200m ,陈少卿 15837 号 , 1858.7.26。临桂县黄沙乡 , 陈照宙
50967号 ,1858.1.10。平南县瑶白山牛界 ,汪振儒 5240号 ,1934.7.15。
江西龙江县九连山 ,海拔 1000m ,236任务组 ,0967号 , 1970.6.12。庐山三叠泉 ,海拔
900m ,裘佩熹 3131 号 , 1963.7.23。宜春县明月山乌云崖 ,海拔 1200m ,岳俊三 3393 号 ,
1963.8.15 。大余县左拨公社方山 ,海拔 1020m ,岳俊三 1595号 ,1962.7.10。广昌塘方
公社牙狮山 ,海拔 ,岳俊三等 。武功山白鹤寺 ,海拔 1800m ,江西队 00164 号 , 1954.4.30。
井岗山 ,海拔 720m ,庐山植物园 2562号 ,1954.9.17。遂川县大汾区 ,海拔 1200m ,岳俊三
4296号 ,1963.9.24。玉山县怀玉山 ,赖书绅 6207号 ,1958.11.8。
浙江龙泉县昂山 ,王景祥 1510号 , 1963.5.13 。
四川省重庆市北培区缙云山 ,刘承泽等 100103号 ,1957.10.1 。
湖南省洞口县 ,海拔 620m ,62909号 ,1959.6.27。新宁县紫云山庵堂里 ,海拔 1150m ,
1962.10.22。江永县大田光辉公社 ,海拔 800m ,谭沛祥 62287号 , 1959.7.9。衡山 ,南开
大学 360074 ,1953.8。武岗县云山安门边 ,海拔1050m ,刘林翰16370号 ,1963.10.21。道
县谭沛祥 60689号 , 1959.6 。宜章县莽山 ,海拔 1100m ,刘林翰 607号 ,1957.5.23。
福建崇安县桐杉三港 ,裘佩喜 1676号 ,1958.8.6。连城罗地 ,林熔 4164号 ,1943.10.
20。
12.聂拉木瓦韦
Lepisorus nylamensis Chinget S.K.Wu 西藏植物志 1:311 ,1983。
植株高 15—20cm ,根状茎的鳞片卵圆披针形 ,先端短渐尖 ,中间具狭的红棕色不透明
带。叶线状披针形 ,宽 7—9mm 左右 ,顶端长尾状渐尖 ,叶厚革质 ,叶柄长 1 —1.5cm ,约为
叶片长度的十分之一 。孢子囊群中生 ,远离。隔丝圆形 ,边缘无锯齿 。
分布于西藏聂拉木县樟木 ,山坡石头上 ,海拔 2000—2200m ,张永田 、郎楷永 3242 号。
张永田 ,郎楷永 4429号 ,海拔 2000—2650m ,附生于山坡林下树干上 。
云南独龙江 ,俞德俊 20152号 ,海拔 1500m , 1938.9.6 。在云南为新记录种 。
171 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
13.扭瓦韦
Lepisorus contortus(Christ)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:90 , 1933 。
Polypodium contortum Chris.Bot.Gaz.51.347.1911.Lepisorus jin foshanensis Ching
et Z.Y.Liu 植物研究 3(4),1983 。
植株高 10—25cm 。根状茎上的鳞片卵圆披针形 ,渐尖 ,棕褐色 ,中央有褐色的不透明狭
带 ,边缘宽 ,网眼细密近长方形 ,全缘 。叶片线形 ,宽约 0.5—2cm ,叶背面附属少量鳞片 ,叶
软革质。边缘略反卷;叶柄长 1.5—4cm ,约为叶片的四分之一。孢子囊群大 ,直径一般 3—
4mm ,中生 ,成熟时一般充满于中脉与叶边之间 ,囊群有时上下密接。隔丝两色 ,中央褐色 ,
有棕色边缘 ,圆形 ,全缘。
分布于四川 、湖北 、陕西 、甘肃 、贵州 、云南 、河南 、广西 、江西等省区 ,海拔在 1200—
2600m的林下岩石或树干上 。
引证标本:
四川宝兴县大池沟伐木场岩石上 ,海拔 2200m ,南水北调队 10124号 ,1961.8.11。天
全县二郎山 ,海拔 1750m ,蒋兴摩 34934号 , 1957.7.20。石棉县 ,海拔 1700m ,南水北调队
4669号 ,1960.8.15。康定县 ,海拔 2600m ,13011号 , 1934.10.27。开县 ,海拔 1950m ,代
天伦 101769号 ,1958.8.10 。筠连县解放乡大雪山 ,海拔 1600m ,川经宜 131号 , 1959.4.
25。美姑县 ,川经宜 1756 号 , 1959.8.19 。屏山县龙华寺 ,海拔 1600m ,川经宜 0998 号 ,
1959.6.11 。南川县金佛山凤凰寺 ,海拔 2100m ,熊济华 90985号 , 1957.5.25。城口县施
旅干山 ,海拔 2050m ,0325号 ,1963.11.5。会理县毛之山 ,海拔 2050m , 0325 号 , 1963.1.
5。大相岭泥巴山东侧 ,海拔 1900m ,孔宪需 3743号 ,1964.7.20。泸定县贡嘎山东坡 ,海拔
2600m ,郎楷永 449 号 , 1982.7.2。洪溪县马井乡双河口 ,海拔 2230m ,管中天 9117 号 ,
1952.8.2。巫溪县红池坝 ,海拔 2000m ,杨光辉 59472号 , 1958.8.31。雷波县西宁乡 ,海
拔 1200m ,川经 0610号 , 1959.6.10。峨边县宋家山 ,海拔 2010m ,南水北调队 7469 号 ,
1960.6.18。峨嵋县 ,海拔 1667—18869m , 005 号 , 1928.8.16。奉吊县兴隆大堰 , 海拔
1700m ,周洪昌等 111109号 ,1964.9.23。雅安市周公山顶 ,海拔 1700m ,孔宪需 3376 号 ,
1959.11.6 。
湖北兴山县老君山 ,刘英 562 号 , 1957.5.28。合丰县 ,海拔 1500m ,李洪钧 6562 号 ,
1958.9 。宣恩县 ,海拔 1600m ,李洪钧 3385号 ,1958.7.4。
陕西太白山南坡 , 海拔 2500m ,黄全 2264 号 , 1957.8.23。太白山大殿南边 ,海拔
2400m ,徐养鹏 606号 ,1960.9.19。
甘肃西固哈儿沟 ,海拔 2500m ,王作宾 14712号 , 1951.8.4 。
云南奕良县 ,海拔 1850m ,滇东北队 635号 , 1972.9.14 。绥江县永善二十四岗 ,海拔
1600 —2100m ,朱维明 4832号 ,1973.5.15。大关县唐家山 ,海拔 1900m ,朱维明 5198 号 ,
1973.6.17 。开远县 , 唐耀 13043号 , 1934.2.8 。文山县薄竹山 ,于顺利 9313 号 , 海拔
2400m ,1993.8.12。
江西武功山顶部山坡岩石上 ,海拔 1600m ,江西队 971号 , 1954.9.5 。
广西兴安县两金区 ,海拔 1850m ,陈照宙 51260号 ,1958.2.23。
河南卢氏县大块地 ,采集人余慧君 , 1960.7 。蒿县龙池曼三角架 ,海拔 2015m , 34927
号 ,1959.8.15。灵宝县朱阳公社 , 徐粹新 19 号 , 1979.6.14。西峡县老君山 , 海拔
18 　　植　　物　　研　　究 16 卷
2100m ,河南队 1252号 ,1960.7.18。
贵州毕节县林口鸡窝老林 ,海拔1450m ,禹本华784号 ,1957.9.13。盘县八大山 ,海拔
2300m ,安顺队 1034 号 , 1959.8.21。江口县金顶部 ,海拔 2336m ,张志松等 400623 号 ,
1964.5.4。雷山县 , 海拔 1300m ,简绰波 50337 号 , 1965.5.26。印江县梵净山 ,海拔
2200m ,简绰坡 30759号 , 1963.8.20 。
14.大瓦韦
Lepisorus macrosphaeus(Baker)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:73 , 1933.
Polypodium macrosphaeus Baker , Kew Bull.1895.
植株高 25—35cm ,根状茎粗 2—3mm ,成熟时其上鳞片大多脱落 ,近光滑 ,鳞片棕褐色 ,
卵圆形 ,网眼细密透明 ,全缘。叶柄长 3—10cm ,禾杆色。叶片被针形 ,宽 2 —3cm ,侧脉可
见 ,叶薄革质。下面疏生鳞片 ,鳞片卵圆形 ,而且褐色 ,边缘棕色 。孢子囊群大 ,圆形或椭圆
形 ,沿叶边着生 。隔丝圆盾形 ,棕褐色 ,有淡色边缘 ,全缘。
分布于云南 、贵州 、四川 、广西 、甘肃 、西藏 、江西等省区 ,海拔在 1300—3250m 的林下的
岩石上。
所见标本:
云南文山县腰店至老君山林场 ,海拔 1800m ,武素功 61—3793号 , 1961.8.25 。麻粟坡
县龙都牙口 ,林下岩石上 ,于顺利 935号 ,海拔 1670m ,1993.8 。屏边县 ,蔡希陶 62755 号 ,
海拔 1500m , 1954.7.18。景东县无量山大牙口 ,海拔 2100m ,邱炳云 52882 号 , 1956.10.
15。双柏县四区 ,海拔2160m ,昆明工作站533号 ,1957.4.3。贡山县设冶局 ,海拔 2300m ,
王启元 66815号 ,1935.10。维西县康普 ,王启元 64152号 ,1935.7 。大关县 ,朱维明 3318
号 ,1964.12.19 。华坪县波罗 ,海拔 2900m ,南水北调队 6240号 ,1960.2.12。昆明 ,海拔
2300m ,王启元 62854号 ,1935.4。峨山县三区翠竹村 ,海拔 1800m ,武素功 292 号 , 1985.
10.6。禄劝县九区鸟崇乡 ,海拔 2660m ,尹文清 0017号 ,河口市沙坝 ,海拔 1345m ,阙再苁
1231号 , 1953.5.29。金平县雷打林 ,叙永椿 477 号 ,海拔 1900m , 1953.5.18 。茈中一
Salw in ,海拔 3400m 。俞德俊 23183号 , 1938.9.28 。麻粟坡县 ,海拔 1350-1450m 。冯国
楣12714号 ,1947.11.2。思茅县 ,海拔 2200m ,冯国楣 11628号 , 1947.9.11。武定县狮
山 ,海拔 2200m ,热带资源考察队 60—163号 , 1960.10.15。石屏县 ,海拔 2000m ,蔡希陶
5381号 ,1933.5.20。碧江县知子罗 , 海拔 3200m ,蔡希陶 58354号 , 1934.9.4 。福贡县 ,
海拔 2000m ,蔡希陶 59183 号 , 1934.11.1。嵩明县 ,海拔 2200m ,邱炳云 56900 号 , 1960.
7.9 。易门县大龙泉 ,海拔 1680m ,尹文清 213号 , 1957.3.17。车里县大猛龙 ,猛生 ,海拔
1800m ,王启元 78471号 , 1936.9。
四川洪雅县瓦屋山炳灵祠 ,姚绅吾 3681 号 , 1938.8.4。雷波县黄琅区双河 ,海拔
1500m ,管中天 9302号 ,簏山县 ,曲桂龄 4103号 , 1925 年中国西部科学院四川植物。天山
县 ,曲桂龄 2276号 ,1925年中国西部科学院川康植物。薄江县 ,姜恕 、金存札 01627 号 ,海
拔 1450m ,1959.7.9。
西藏察隅县下察隅区沙哥一连山坡石上 ,海拔 1650m ,李渤生等 6943号 ,1983.8.28。
黑脱县拉萨至随拉 ,程树志 、李渤生 03048 ,1982.11.18 ,海拔 1760m 。察隅县县城至东巴
乔山沟 ,海拔 2400m ,李渤生 、程树志6847号。1983.8.27 。林芝县易河西岩阶地山坡林下
石上 ,海拔 2200m ,李渤生 、倪志诚 、程树志 6497号 ,1983.8.14 。
191 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
广西隆林金钟山 ,李阴昆 00356号 , 1956.6.21。突安县苗儿山山脚 ,广西队 427 号 ,
1953.6。大苗山县汪洞乡公社平时大队 ,吕清华3305号 ,1956.6.28。龙胜县二区萍水乡 ,
广西林区采集队 00936 号 ,海拔 1100m , 1955 。江西武功山蔡家乡 ,江西队 00352 号 ,海拔
800m , 1954.5.8 。
西藏拉萨市易贡家场 ,生态室高原组 15508号 ,海拔 2500m ,1980.9.11。札木至加隆
重坝途中 ,张永田 、郎楷永 672号 ,海拔 2500m , 1965.7.15。波密县通麦 ,张永田 、郎楷永
398号 ,海拔 2500m , 1965.7.19.(察隅)吉公县 ,武素功 3250 号 ,海拔 2350m , 1976.8.
30。
15.有边瓦韦
Lepisorus margianus Ching 秦岭植物志 2:233 ,1974.
植株高 17—30cm ,根状茎上的鳞片卵圆形 ,网眼透明细密 ,全缘 ,棕褐色;成熟时鳞片大
多脱落 ,根状茎近光滑。叶柄长 2—7cm 。叶片披针形 ,一般中部最宽 ,约 1.5—2cm ,叶背
面疏背鳞片 ,鳞片卵圆披针形 ,褐色 ,叶片边缘多少呈波状 ,有软骨质狭边 ,干后常反卷 ,孢子
囊群小 ,圆形 ,直径约 2mm ,位于主脉与叶边之中间或稍近主脉 ,隔丝圆形 ,边缘有细齿。
分布于四川 、甘肃 、陕西 、河南 、山西 、湖北 、山东 、海拔 1100 —3000m 的林下岩石或树干
上 ,模式标本来自陕西。
引证标本:
四川巫溪县白菜乡附近 ,海拔 1200m ,杨光辉 58407号 ,1958.6.15 。城口县燕青乡康
家湾 ,海拔 2000m ,戴天伦 106598号 , 1958.10.14。马尔康县松岗附近石上 ,海拔 2540m ,
李馨 20116号 , 1955.11.21。崇化县曾达中耳脚山 ,海拔 1980m ,李馨 76840号 ,1957.10.
15。理县松椤河 , 海拔 2200m , 李馨 46670 号 , 1956.10.2。丹巴县耳乡 , 海拔 2600—
2700m ,南水北调队 9716 号 , 1961.7.29。康定县 ,海拔 2700 —3000m ,方文培 3662 号 ,
1928.11.1 。奉节县兴隆寨子沟 ,海拔 1700m 。孔宪需 6298号 ,1981.9.8。米易县麻区麻
陇乡 ,海拔 2200m , 1983.7.6。巫山县骡坪龙河途中 ,海拔 1100m , 周洪富等 10982 号 ,
1964.8.15。黑水县林场 ,海拔 2300—2450m ,南水北调队 , 1959.7.2。大金县 ,海拔
2500m ,南水北调 8842 号 , 1961.5.20。松岗县林足沟左山上 ,川经凉 59 号 , 23212 号 ,
1957.7.25。布拖县交际河 ,海拔2400m , 5905号 ,1959.8.24 。甘洛县海棠 ,海拔 2000m ,
4047号 , 1959.7.19。宝兴县中岗 ,海拔 2157m ,宋滋甫 39131号 , 1954.7.20。九龙县石
梯子至白古 ,海拔 2650m ,南水北调队 4796号 ,1960.10.10。
山西解于县雪花山 ,海拔 2650m ,黄河队 477号 ,1957.5.26。夏县太宽河木谷沟 ,海拔
1250m ,山西0380号 , 1962.6.30 。永济县马铺头胖底 ,海拔1350m ,山西0283号 , 1962.6.
4。太原 ,分山 ,海拔 2100m ,包士英 824号 ,1959.8.26。
甘肃武山县老君山 ,黄河队 4176号 ,1956.5.30 。舟曲县角儿桥格儿沟 ,海拔 2000m ,
何叶虹 641 号 , 1958.9.19。天水市东贫乡草堂沟 ,海拔 1390m ,张珍万 225号 , 1951.8.
13。
陕西兰田县张家萍乡 ,海拔 1440m ,苏贵兴 430号 ,1958.10.14。阳县 ,海拔 1200m ,孔
宪武 3634号 ,1933.9.13 。宁陕县间阳坝七里沟 ,海拔 1340m ,陕西队 94号 ,1960 , 9.26 。渭
南县青冈坪桥儿沟 ,海拔1400m ,王作宝 15754号 , 1925.7.14。华山 ,夏纬英 4323号 ,太白
山点兵场附近 ,采集人 P.C.Tsong ,1976号 ,1938.7.9。佛坪县核桃坪 ,海拔 1550m ,傅坤
20 　　植　　物　　研　　究 16 卷
俊 4663号 , 1952.6.21。鄂西涝浴西河 ,郭本兆 666 号 , 1951.8.24 。平利县 , 238 号 ,
1957.9.27 。南五台 ,谢寅堂 2015号 ,1956.7。
河南卢氏县 ,海拔920m ,刘K.M .4612号 ,1935.6.25。崇县西瞳河 ,河南林业厅 843
号 ,1956.9.10。西峡县老庵岭 ,河南队1161号 , 1960.7.11 。伊阳县 ,普查标本 22923号 ,
1959年 。
湖北兴山县湘萍河坪 ,海拔1910m ,陈灌龙2075号 , 1952.10.24。房县南坛石崖 ,海拔
850m ,周鹤昌 2671号 ,1966.10.27。巴东县 ,钱敏文 1503号 ,1958年。
山东青岛崂山 ,崂山县中药资源普查队 32号 ,1986.9.12。
16.黄瓦韦
Lepisorus asterolepis(Bak.)Ching 江苏植物志 1:74 ,1977.
Polypidius asterlepis Bak.in Journ.Bot.1888:230.Lepisorus macrosphaeus var.aster-
olepis(Bak.)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:73 ,1933.Lepisorus longipes ching et
Z .Y.Liu in Bull.Bot.Res.4(4):25 , 1984.
植株高 25—35cm 。根状茎粗 2 —3mm ,成熟时其上鳞片大多脱落 ,近光滑 ,鳞片棕褐
色 ,卵圆形 ,网眼细密透明 ,全缘。叶柄长 4 —10cm ,禾杆色 ,叶片披针形 ,革质 ,褐色 ,下部
1/3处最宽 ,叶缘平坦 ,侧脉有时可见 ,有时不见 ,叶片宽 2—5.5cm 。孢子囊群中生或略近
边缘 。
分布于湖南 、安徽 、江西 、福建 、浙江 、湖北等省长江以南地区 。海拔 800 —1400m 。
引证标本:
湖南云峰山 ,李泽棠 2661号 , 1954 。龙山县 ,刘林翰 01810号 ,1958.5.24。武岗县云
山王里 ,庵上峪 ,海拔 950m ,刘林翰 、何观州等 16027号 ,1958.5.24 。
安徽九华山九天台 。华东工作站 6014号 , 1951.10.17 。黄山 ,海拔 1000m , 刘慎谔
3082号 , 1935.8.28 。黄山 , 海拔 1200m , M.Chen 1270 号 , 1933.10.3。黄山松谷庵
900m ,王名金 3737号 ,1955.10.3。
江西武功山观音岩 ,江西队 1166 号 , 1954.9.9 。遂昌九龙山 ,姚关虎 5675号 ,海拔
1200m ,180.2.26 。江西铅山县武夷山 ,赖书绅 4233号 ,海拔870m , 1958.8.177。庐山黄
龙寺树林中岩石上 ,梁国贤 330号 ,海拔 940m ,1935.12 。
福建武夷山 ,植物所标本馆 095645号。
浙江杭州天目山 ,贺贤育 22304号 , 1950年 。昌化龙矿山 ,昌化 29187号 , 1958.6.16。
西天目山 ,海拔 1100m ,浙江植物资源普查队 29511号 ,1959.9.1。
湖北巴东县第二区院山坡岩石上 ,海拔 1400m ,傅江熊 、张志松 00810号 ,1957.7.15。
巴东县罗平东于口小溪黄崖湾 ,海拔 940m ,陈权龙等 1908号 ,1952.10.2 。宣恩县四区岩
石上 ,海拔 900—1000m ,采集人:李洪均 3793 号 , 1958.7.12。会丰大坪农林场 , 李洪均
5880号 ,海拔 1250m ,1958.8.27。合丰方坪 ,李洪均 6014号 ,海拔 910m , 1958.11。
17.高山瓦韦
Lepisorus eilophyllus(Diels)Ching in Bull.Fan M em.Inst.Biol.4:65 , 1933.
Polypodium eilophy llum Dielsin Engl.Jahrb.29.204.1901.Lepisorus pseudolewisii
Shing 横断山区维管植物 1:166 ,1933。
植株高 20—30cm ,根状茎密被鳞片 ,鳞片黑色 ,卵状披针形 ,全缘或有细锯齿 ,网眼近等
211 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
近 ,大而透明。叶柄长 1—2cm ,叶片长线形 ,宽约 3mm ,顶端渐尖 ,边缘强度反卷 ,叶厚革
质。孢子囊群圆形或长圆形 ,充满主脉与叶边之间 ,使叶片呈念珠状 。隔丝圆形 ,非全缘 ,边
缘有突起 。
分布于四川 、云南 、陕西 、甘肃 、湖北等省 ,海拔在 1950—3000m 的林下岩石或树干上。
所见标本:
四川黑水县芦花上游约三公里处河岩 ,海拔 2500m ,李馨等 73731号 ,1957.7.22。理
县夹壁沟 ,海拔 2750m ,孔宪儒 2329号 ,1957.5.22。茂县 ,何铸 14217 号 , 1952 年。黑水
县马河坝 ,海拔 3000m ,李馨 73183号 , 1957.7.16。南萍县九寨沟 ,海拔 2300m ,郎楷永等
1682号 ,1983.6.8。甘肃南部察岗里附近 ,海拔 2500m ,夏纬英 6644号 ,1939.9.11。
陕西岭南太白山南坡 ,海拔 2700m ,夏纬英 1905号 ,1957.8.14 。
湖北神农架县板仓公社阴浴河向家湾林下岩石上 ,海拔 1950m ,鄂神农架植考队 31663
号 ,1976.8.22。
陕西宁陕县火帝塘 2150m ,云大 19384号。
云南福贡县 ,海拔 2700m ,蔡希陶 54349号 , 1933.8.10。
18.带瓦韦
Lepisorus loriformis(Wall.)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:81 , 1933.
Polypodium lorformis Wall.Cat.n.271.1828.Lepisorus yunnanensis Ching in Bull.
FanMem.Inst.Biol.11:75 , 1947.
植株高 35—50cm 。根状茎上的鳞片黑褐色 ,卵状披针形 ,网眼透明 ,等直径 ,边缘有细
小 的锯齿。叶柄长 4cm 左右 ,有时呈红色 ,叶片带形 ,宽 1—2cm 左右 ,顶端渐尖 ,侧脉不
见 ,叶革质 。孢子囊群圆形 ,直径约 2mm ,相距约 1cm ,生于叶边或近叶边生 ,由于孢子囊的
成熟 ,叶边缘往往呈波形 。隔丝圆盾形 ,边缘具锯齿。
分布于云南 、西藏等省区 ,海拔在 2100—3000m 的林下树干上 。
引证标本:
云南漾濞县居坪附近 ,秦仁昌 22543号 , 1929.5.7 。漾濞县石钟公社马鹿塘 , 海拔
2700m ,滇西北金沙队 4297号。贡山县 ,海拔 2620m ,南水北调队 2720号 ,1960.5.14。镇
康县 ,海拔 2450m ,王启元 72366号 , 1936.3。文山薄竹山 ,附生于树干上 ,海拔 2500m ,于
顺利 9314号 , 1993.8.14。文山县 ,海拔 2000m ,冯国楣 11328 号 , 19447.8.17 ,于顺利
9314号 ,1993.8.14。文山县 ,海拔 2000m ,冯国楣 11328 号 , 1947.8.17。贡山县 ,海拔
3000m ,昆明工作站 100037。景东县无量山大牙口 ,海拔 2100m , 邱炳云 52874 号 , 1956.
10.15。
西藏察隅县洞穹乡 ,海拔 2700m ,青藏队 73—796号 ,1973.7.18。黑脱县汗岭附近 ,海
拔 2080m , 青藏队 74—4050 , 1974.8.3 。聂拉木县 ,海拔 2100—2200m , 青藏 6666 号 ,
1975.6.30 。
关于云南瓦韦(Lepisorus yunnanensis Ching)这个种发表时认为与带瓦韦的区别在于
孢子囊群中生 ,但作用经过观察 ,认为这个特征为非稳定性状 ,见标本南水北调队 8714 号 ,
本标本一个叶片囊群为中生 ,中一个近叶边生 。云南瓦韦与带瓦韦应合并为一个种 。
19.狭带瓦韦
Lepisorus loriformis var.Steniste(Clarke)Ching in Bull.Fan Men.Inst.Biol.4:82 ,
22 　　植　　物　　研　　究 16 卷
1933.
本种与带瓦韦的叶片形状相比:叶片极狭 ,线形 ,宽在 5mm 左右 ,孢子囊或多或少地突
出于叶边缘。
引证标本:
云南泸水县高黎贡山东坡 ,海拔 3000—3100m ,横断山队 329号 ,镇康县 ,海拔 2700m ,
王启元 72263号 ,1936.3。景东县锦湖 ,海拔 2200m ,许潮桂 5267号 , 1959.8.28 。独龙江
上游至怒江区 ,海拔 2500m ,俞德俊 20964号 ,1936.11.4。文山县 ,海拔 2520m , 1993.8.
14。风庆县 ,海拔 2600m ,俞德俊 16644号 ,1938.7.10 。贡山县独龙 ,海拔 2200—2400m ,
青藏队 803号 , 1982.7.21。德钦县梅里雪山东坡 ,海拓 3400m ,青藏队 11128号。
西藏定结县陈塘区 , 海拔 2500m , 青藏队 5554 号 , 1957.6.6。亚东县阿桑 , 海拔
3400m ,傅国勋 475号 ,1960.7.26。
20.长瓦韦
Lepisorus pseudonudus Ching in Bull Fan Mem.Inst.Biol.4:43 ,1933.
植株高约 15—20cm 。根状茎上的鳞片卵状披针形 ,渐尖头 ,具透明的粗筛孔 ,边缘有锯
齿 ,鳞片呈黑色 ,叶片宽约 1cm ,叶柄长 1—2cm ,连同中脉常呈淡红色 ,叶端急尖 ,常呈尾状
渐尖。孢子囊群圆形 ,生于中脉与叶边之间 ,有时较近中脉。隔线近圆形 ,边缘有不整齐的
锯齿 。
分布于四川 、云南 、西藏 、甘肃等省区 ,海拔 2400—3600m 的林下岩石或树干上。
引证标本:
四川茂汶县龙保山 ,海拔 2400m ,茂汶组 2130号 ,1959.5.10。马边县 ,海拔2500m ,方
文培 1586号 ,1930.5.27 。马尔康县西勃沟 206伐木场附近树上 ,海拔 3200m ,李馨 71131
号 ,1957.5.22。宝兴县 ,海拔 3450m ,宁滋圃 38468号 ,1954.6.12。懋功县座路边 ,周鹤
昌 1036号 。雷波县黄茅埂 ,海拔 3450m ,管中天 8803号 ,康定县折多塘 ,海拔 3400m ,关克
俭等 1248号 ,1963.8.2。松岗蒲马尔沟 ,海拔 3200m ,李馨 70836号 ,1957.5.24。小金县
两河口 ,海拔3460m ,张秀富等 6296号 ,1985.7.26。大西岭泥巴山大沟 ,海拔 2700m ,孔宪
需 3877号 ,1964.7.29。峨嵋山金顶 ,海拔 3100m ,邢公侠 、郎楷永 081号 , 1963.8.9。松
潘县公岗岭 ,海拔 2600m ,傅坤俊 2058号 ,1937.8.19。天全县银场 ,蒋兴鹿 37988号 ,海拔
2600m ,1953.10.9。冕宁县罗锅底区 ,海拔 3500m ,武素功 2277号 , 1957.7.19 。峨边县
大坪重极顶 ,刘慎谔 1411号 , 1939.9.23。理县来苏夹壁沟克什多 ,海拔 3100m ,孔宪需
1810号 , 1956.9.23。绰斯甲泽什多一太阳河两岩 ,海拔 2900m ,林业部调查设计局 5342
号 ,1958.5.5。大金县安亭镇长沙乡 ,海拔 3300m ,林业部调查设计局 4697号 , 1958.7.
19。泸定县贡噶山东坡 ,海拔 3250m ,郎楷永等302号 ,1982.6.29。盐源县白灵公社 ,海拔
3600m ,青藏队 12750号 , 1983.2.8。汶川县卧龙保护区 ,海拔 2700m ,郎楷永等 1221 号 ,
1982.8.19。南坪县九寨沟 ,海拔 2600m ,郎楷永等 1684号 , 1983.6.8。m 易县白坡山 ,
海拔 3000—3100m ,青藏队 11902号 , 1983.7.9。木里鸭嘴林场二场 ,海拔 3400m ,青藏队
13953号 ,1983.8.19。
云南中甸县哈巴山 ,海拔 3300m ,中甸队 1134 号 , 1962.8.24。维西县叶枝 ,海拔
3600m ,王启元 68671号 ,1935.10 。德钦县白马山 ,海拔 3000m ,王启元 69758号 ,1935.9。
贡山县政治局犰江 ,海拔 2800m ,王启元 67088号 , 1935.8。丽江县 ,海拔 2700m ,王启元
231 期　　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物的分类研究
70962号 ,1935.7。景东县无量山欠草岭白凹山 ,海拔 3100m ,邱柄云 52812 号 1956.11。
顺宁县 ,海拔 3000m ,王启元 72014号 ,1936.2。无量山 ,海拔 2950m ,滇西北金沙江队63—
6724号 ,1963.9。鹤庆县马耳山 ,海拔 3500m ,秦仁昌 23958号 ,1929.8.23。
甘肃西固米儿沟 ,海拔 3000m ,王作宝 14551号 ,1951.7.25。迭部县朱立北沟 ,海拔
2300m ,徐养鹏 1200号 ,1964.8.8。舟曲县兆州林场 ,姜恕 00400号 ,海拔2900m , 1959.5.
21。
西藏察隅县桑久附近 ,海拔 3400m ,青藏队 73 —517 ,1973.7.1。
21.滇瓦韦
Lepisorus subl inearis(Baker)Ching in Bull.Fan Men.Inst.Biol.4:78 ,1933
Polypkdium subl ineais Takeda.Notes.R.bot.Gard.Edinb.8:276.1915.Lepisorus
lanci fol ia Ching in Bull.FanMem .Inst.Biol.11:75 , 1943 。
植株高 20—30cm 。根状茎上的鳞片卵状披针形 ,边缘有细的锯齿 ,网眼等直径 ,大而透
明。叶片阔披针形 ,中部最宽 ,一般 2—5cm 。叶柄长 1—5cm ,孢子囊群中生 ,有时略近中
脉 ,侧脉不见 ,隔丝圆形 ,边缘有锯齿。
分布于云南省海拔在 1850—2500m 的林下岩石或树干上 ,缅甸泰国也有分布。
引证标本:
云南文山县老君山 ,海拔 2200—2400m ,冯国楣11223号 , 1947.8.13 。文山县薄竹山 ,
于顺利 9312号 ,海拔 2400m , 1993.8.12 。车里县 ,热带资源综合考察队 648882 号 ,开远
县 ,唐耀 13059号 ,1934号 , 1934.2.8 。马关县古林箐 ,海拔 1850—1950m 。武素功 4107
号 ,1962.9.21。屏边县一区建设乡阿达口老尖山 ,海拔 2100m ,毛品一 03486号 ,1954.3.
19。泸水县姚家坪道班林场 ,海拔 2500m ,横断山队548号 ,1981.6.7。漾濞县潘家河杂木
林下石上 ,秦仁昌 25489号 ,1929.11.5。
22.瑶山瓦韦
Lepisorus kuchenensis(Wu)Ching in Bull.Fan Mem.Inst.Biol.4:69 ,1933.
Polypodium kuchenense Wu ,Bull Dept.Biol.Sun.Yatsen Univ.n.3.276.1932.
植株高约 20—36cm 。根状茎上的鳞片呈覆瓦状排列 ,鳞片长卵形披针形 ,棕色 ,网眼长
方形 ,大而透明 ,全缘 ,叶片阔披针形 , 3.5—6cm 宽 , 渐尖 , 纸质 , 侧脉可见 。叶柄长 2—
7cm 。隔丝圆形 ,中间颜色较深 ,边缘棕色 ,全缘。孢子囊群圆形 ,直径约 3mm ,近主脉生。
分布于广西 、云南 、贵州等省 ,海拔 1200—1700m的林下 。模式标本来自云南。
引证标本:
广西瑶山 ,黄志 40271号 ,1936.8。
云南西畴 ,海拔 1600—1700m ,武素功 4231号 ,1962.10.11。
贵州兴仁县贞丰公社 ,贵州队 8600号 ,海拔 1200m ,1960.8.26 。在贵州为新记录种 。
23.棕鳞瓦韦
Lepisorus scolpendrium(Ham.ex D.Don)Menhra et Bir Res.Bull.Panjab Uniu.Sci.
n.s.15:168 ,1965.
Lepisorus virescens Ching et S.K.Wu , in Fl.xizangica 1:306.f.77:1-5 ,1983.
植株高 30—50cm 。根状茎密被覆瓦状鳞片 ,鳞片棕色 ,卵状披针形 ,先端长渐尖 ,全缘。
叶长披针形 ,宽约 2—3cm ,下部 1/3处最宽 ,有时为线形 ,中部最宽 ,先端渐尖 。叶柄长 1—
24 　　植　　物　　研　　究 16 卷